中科院考研852细胞生物学第一、四章知识点

1、中科院大学硕士研究生入学考试细胞生物学考试大纲一、试科目基本要求及适用范围概述本细胞生物学考试大纲适用于中国科学院大学生命学科口各专业的硕士研究生入学考试。要求考生全面系统地理解并掌握细胞生物学的基本概念、基本理论和研究方法，能熟练运用细胞生物学知识分析生物学基本问题及解决实际问题的能力，初步了解细胞生物学的最新研究进展。二、考试形式考试形式为：闭卷，笔试，考试时间180分钟，总分150分。试卷结构（题型）：基本名词解释（包括英译汉、汉译英等）、选择题、填空题、判断对错题、简述题、综合论述与综合分析题等题型。（注：每年题型之间可能有差异。通常基本名词解释约占30%，基础知识理解约占40，综合、

2、分析题约占30）。三、考试内容1 细胞生物学发展历史1.1. 了解细胞的发现： 1665年用英国胡克观察到细胞壁，并首次描述细胞；此后，荷兰列文虎克观察到动植物的活细胞与原生动物。细胞学说的创立：1838年，德国植物学家施莱登（M.J.Schleiden）发表了植物发生论，指出细胞是构成植物的基本单位。1839年，德国动物学家施旺（M.J.schwann）发表了关于动植物的结构和生长的一致性的显微研究，指出动植物都是细胞的聚合物。两人共同提出：一切植物、动物都是由细胞组成的，细胞是一切动植物的基本单位，这就是著名的“细胞学说”（celltheory）。1855 德国人魏尔肖提出“一切细胞来源于

3、细胞”的著名论断；进一步完善了细胞学说。细胞学说内容要点和意义：内容: 1） 认为细胞是有机体，一切动植物都是由细胞发育而来,并由细胞和细胞产物所构成； 2） 每个细胞作为一个相对独立的单位，既有它“自己的”生命,又对与其它细胞共同组成的整体的生命有所助益；3） 新的细胞可以通过老的细胞繁殖产生。意义：恩格斯称：“有了这个发现，有机的有生命的自然产物的研究比较解剖学、生理学和胚胎学才能获得了巩固的基础”；人们称细胞学说，1859达尔文确立的进化论和1866孟德尔确立的遗传学为现代生物学的三大基石，而细胞学说又是后两者的基石；对细胞结构的了解是其化一切生命科学和医学分支进一步发展所不可

4、缺少的。1.2. 了解细胞学经典发展时期：原生质理论的提出，细胞分裂和细胞器的发现，细胞学的建立原生质理论：1840普金耶、1846冯.莫尔首次将动、植物内含物称为“原生质”，1861，Max Schultze提出原生质理论，认为有机体的组织单位是一个小团原生质，且在一般有机体中是相似的。1880年Hanstein提出“原生质体”。细胞分裂和细胞器的发现：1841年Remak发现鸡胚血细胞直接分裂；而后Flemming在动物细胞,Strasburger在植物细胞中发现有丝分裂；van Beneden(1883)和 Strasburger(1886)分别在动、植物细胞中发现减数分裂。显微镜分辨率

5、提高，并发明了石蜡切片法和各种染色方法，各种细胞器相继发现。1.3. 了解实验细胞学时期：细胞遗传学、细胞生理学、细胞化学细胞遗传学：主要从细胞学角度，特别是从染色体的结构和功能，以及染色体和其他细胞器的关系来研究遗传现象，阐明遗传和变异的机制。核心就是染色体基因学说。研究主题是染色体结构功能与基因表达关系的研究。细胞生理学：主要研究细胞对其周围环境的反应，细胞生长与繁殖机制，细胞从环境中摄取营养的能力，细胞的兴奋性等。细胞化学：细胞成分的定性、定位、定量以及动态变化。1.4. 了解细胞生物学的形成和当前与今后的发展方向-分子细胞生物学（细胞生物化学）细胞生物化学：以细胞作为一切有机体进行生命

6、活动的基本单体，在各个层次上（主要是分子水平上）研究细胞生命活动的基本规律的学科，是生命科学的基础学科。总特点是：从静态的分析到活细胞的动态综合。基本特点和趋势：P13附图2 细胞的基本结构与化学组成2.1. 细胞的形态结构l 了解形状、大小和种类的多样性大小：病毒0.02um；支原体0.1-0.3um；细菌1-2 um；高等动植物：20-30 um；原生动物数百至数千；高等动植物中，同一器官与组织的细胞，其大小总在恒定的范围，所以器官大小与数目成正比。细胞体积控制因素：1）体积与相对表面积成反比，而物质交换与相对表面积有关；2）不论细胞体积大小相差多少，细胞核相差不大；3）胞内物质交流运输与

7、体积有关，扩散需要时间、空间l 熟练掌握细胞是生命活动的基本单位1、一切有机体都由细胞构成，细胞是构成有机体的基本单位；2、细胞具有独立的、有序的自控代谢体系，细胞是代谢与功能的基本单位3、细胞是有机体生长与发育的基础4、细胞是遗传的基本单位，细胞具有遗传的全能性5、没有细胞就没有完整的生命l 掌握动物细胞的一般结构模式l 掌握植物细胞与动物细胞、原核细胞与真核细胞的主要结构差别原核与真核差异： 【原核比真核更能适应环境】；最根本的区别 :（1.2.3）（1）、细胞膜系统的分化和演变。 真核细胞有细胞核及各种细胞器，细胞内部结构和职能的分工是真核细胞区别于原核细胞的重要标志。细菌细胞

8、质膜的多功能性：可执行部分线粒体、内质网、高尔基体等的部分功能（2）、遗传信息量与遗传装置的扩增与复杂化。  遗传信息重复序列与染色体多倍性的出现是真核细胞区别于原核细胞的另一重要标志。（3）、真核细胞内，遗传信息的转录与翻译有严格的阶段性和区域性，而在原核细胞内则是转录与翻译可以同时发生，且真核在分裂时有严格的分裂周期，而原核无。（4）、真核细胞体积比原核大；且真核细胞内有比较复杂的骨架系统，而原核没有。植物细胞与动物细胞的区别：植物有：细胞壁、液泡、叶绿体和其他质体；动物有中心体；植物有丝分裂时形成细胞板。2.2. 细胞的化学组成及其意义l 了解元素：主要元素、宏量、微

9、量和痕量元素l 理解有机小分子：小分子糖类、氨基酸、核苷酸、脂质l 掌握大分子：核酸、蛋白质、大分子多糖l 掌握水、无机盐和离子2.3. 掌握细胞的共性，细胞形态结构和化学组成与功能的相关性共性：1.所有细胞都有相似的化学组成（包括化学元素、生物小分子，生物大分子）2.所有的细胞表面均有由磷脂双分子层与镶嵌蛋白质构成的生物膜，即细胞膜。3.所有的细胞都含有两种核酸:即DNA与RNA作为遗传信息复制与转录的载体。4.作为蛋白质合成的机器核糖体，毫无例外地存在于一切细胞内。5.所有细胞的增殖都以一分为二的方式进行分裂。形态结构与功能的关系：细胞的形态结构与其功能具有相关性，一致性。例如，红细胞呈中

10、央凹陷圆饼状，体积小，胞内无核与细胞器，与其运输O2有关，且体积小利于穿过血管。动物的分泌细胞，吸收表面质膜形成大量褶皱，且附近有大量线粒体，有利于提高吸收效率；分泌表面 有很多微绒毛，增加表面积，提高分泌效率。其内质网、高尔基体也很发达。附：了解关于病毒与细胞的关系病毒的基本知识病毒（virus）核酸分子（DNA或RNA）与蛋白质构成的核酸-蛋白质复合体； 根据病毒的核酸类型可以将其分为两大类： ¿ DNA病毒与RNA病毒 ¿ 病毒的多样性）类病毒（viroid）仅由感染性的RNA构成；朊病毒（prion） 仅由感染性的蛋白质亚基构成；病毒在细胞内增殖（复制）病毒侵入细胞

11、，病毒核酸的侵染病毒核酸的复制、转录与蛋白质的合成病毒的装配、成熟与释放病毒与细胞在起源与进化中的关系 病毒是非细胞形态的生命体，它的主要生命活动必须要在细胞内实现。病毒与细胞在起源上的关系，目前存在3种主要观点：¿生物大分子病毒细胞 病毒¿生物大分子 细胞¿生物大分子细胞病毒细胞概念的一些新思考细胞是多层次非线性的复杂结构体系 ¿细胞具有高度复杂性和组织性细胞是物质（结构）、能量与信息过程精巧结合的综合体 ¿细胞完成各种化学反应； ¿细胞需要和利用能量； ¿细胞参与大量机械活动； ¿细胞对刺激作出反应；细胞是高度

12、有序的，具有自组装能力与自组织体系。 ¿细胞能进行自我调控； ¿繁殖和传留后代；原核细胞与古核细胞一、Cell typesLiving cells are divided into two types - prokaryotic and eukaryotic (sometimes spelled procaryotic and eucaryotic). This division is based on internal complexity.二、Basic characteristics of  Prokaryotic cell  

13、1. 遗传的信息量小，遗传信息载体仅由一个环状DNA或RNA构成；  2. 细胞内没有分化为以膜为基础的具有专门结构与功能的细胞器和细胞核膜。三、原核细胞的主要代表（蓝细菌、细菌、古细菌、放线菌、支原体、衣原体、立克次体）1、支原体（直径0.1-0.3um）为什么说支原体是一个细胞（1）能在培养基上生长，具有典型的细胞膜；（2）具有环状的双螺旋DNA作为遗传信息量的载体；（3）mRNA与核糖体结合形成多聚核糖体，指导蛋白质的合成；（4）以一分为二的方式分裂繁殖。支原体是最小、最简单的细胞。【无细胞壁】为什么说支原体是最小最简单的细胞？一个细胞生存和增殖必须具备的结构装置：细

14、胞膜、遗传信息载体DNA与RNA、进行蛋白质合成的一定数量的核糖体以及催化主要酶促反应所需要的酶。这些结构及其功能活动所需空间的极限直径不可能小于100nm。现在发现最小的支原体的直径已接近这个极限。因此作为比支原体更小、更简单的细胞，又要维持细胞生命活动的基本要求，似乎是不可能存在的，所以说支原体是最小、最简单的细胞。2、细菌（直径0.5-5.0um）     1）、细菌的三种形态:球状、杆状和螺旋状     2)、细菌细胞的核区与基因组:细菌的核区实际主要由一个环状的DNA分子组成；现在也可以把细菌的环状DNA

15、理解为细菌基因组。（复制时DNA附在质膜上作为支持点，且复制不受分裂周期的限定）细菌在增殖时可出现多个核区。     3）、细菌细胞的表面结构:A. 细胞膜:主要功能是选择性的交换物质-吸收营养物质，排出代谢废物，并且有分泌与运输蛋白的作用。细菌细胞质膜的多功能性：可执行部分线粒体、内质网、高尔基体等的部分功能B. 细胞壁: 所有细菌的细胞壁的共同成分是肽聚糖，由乙酰氨基葡萄糖、乙酰胞壁酸与四五个氨基酸短肽聚合而成的多层网状大分子结构。革兰氏阳性菌的壁厚20-80nm，壁酸高达90%，阴性菌厚10nm，壁酸高达5%.青霉素主要抑制壁酸合成，所以阳性菌对其

16、敏感。细胞壁的成分与抗原性、致病性及对病毒的敏感性有关。C. 细胞壁特化结构:a. 中膜体（mesosome）-细胞膜内陷而形成的，在革兰氏阳性菌中明显，可能是DNA复制支点；b. 荚膜-是一层松散的粘液物质，主要由葡萄糖与葡萄糖醛酸组成，有一定程度的保护作用也可作为营养物质；c. 鞭毛-细菌的运动器官，与真核生物的鞭毛不同，它是由一种称为鞭毛蛋白的弹性蛋白所构成。   4）、细菌细胞的核糖体部分附着在细胞膜内侧，大部分游离于细胞质中，与蛋白质的合成密切相关。与mRNA形成多聚核糖体。5）、细菌细胞核外DNA-质粒，是裸露环状DNA，在遗传工程研究中很重要。6）、细菌细胞的

17、内生孢子，即芽孢，是细菌对不良环境或营养耗尽时的反应。含水量丰富。不易染色。7）以一分为二的方式分裂繁殖，称为直接分裂。3. 蓝藻细胞:是最简单的光能自养型生物之一。基本特征:1）中心质-相当于细菌的核区，是遗传物质DNA所在部位。有些种类DNA平均含量可与动、植物细胞一样多。有“多倍染色体”的性质。        2）光合片层-位于细胞质部分，是同心环状的膜片层结构，上边附着有藻胆蛋白体（包括藻蓝蛋白，一藻蓝蛋白和藻红蛋白），能够把光能传递给叶绿素a，进行原始光和作用。 【能放出O2，光合细菌不能】     &#

18、160; 3）细胞质内含物：蓝藻淀粉、脂滴、蓝藻颗粒体、多磷酸酯体、多角体      4）细胞表面结构：细胞壁、胶质层      5）细胞分裂七、古细菌古细菌（archaebacteria）与真核细胞曾在进化上有过共同历程主要证据（1）细胞壁的成分与真核细胞一样，而非由含壁酸的肽聚糖构成，因此抑制壁酸合成的链霉素，   抑制肽聚糖前体合成的环丝氨酸，抑制肽聚糖合成的青霉素与万古霉素等对真细菌类有强的抑制生长作用，而对古细菌与真核细胞却无作用。（2）DNA与基因结构:古细菌DNA中有重复序列的存在

19、。此外，多数古核细胞的基因组中存在内含子。（3）有类核小体结构:古细菌具有组蛋白，而且能与DNA构建成类似核小体结构。（4）有类似真核细胞的核糖体:多数古细菌类的核糖体较真细菌有增大趋势，含有60种以上蛋白，介于真核细胞（7084）与真细菌（55）之间。抗生素同样不能抑制古核细胞类的核糖体的蛋白质合成。（5）5S rRNA:根据对5S rRNA的分子进化分析，认为古细菌与真核生物同属一类，而真细菌却与之差距甚远。5S rRNA二级结构的研究也说明很多古细菌与真核生物相似。八、真核细胞的基本结构体系（构成体系的大分子聚合体直径都在5-20nm范围）     1.生物

20、膜系统:以脂质及蛋白质成分为基础的生物膜结构系统；2.遗传信息表达结构系统:以核酸（DNA或RNA）与蛋白质为主要成分的遗传信息表达系统3.细胞骨架系统:由特异蛋白分子装配构成的细胞骨架系统。古细菌古细菌（archaebacteria）与真核细胞曾在进化上有过共同历程主要证据进化系统树主要证据（1）细胞壁的成分与真核细胞一样，而非由含壁酸的肽聚糖构成，因此抑制壁酸合成的链霉素， 抑制肽聚糖前体合成的环丝氨酸，抑制肽聚糖合成的青霉素与万古霉素等对真细菌类有强的抑制生长作用，而对古细菌与真核细胞却无作用。（2）DNA与基因结构：古细菌DNA中有重复序列的存在。此外，多数古核细胞的基因组中存在内含子

21、。（3）有类核小体结构：古细菌具有组蛋白，而且能与DNA构建成类似核小体结构。（4）有类似真核细胞的核糖体：多数古细菌类的核糖体较真细菌有增大趋势，含有60种以上蛋白，介于真核细胞（7084）与真细菌（55）之间。抗生素同样不能抑制古核细胞类的核糖体的蛋白质合成。（5）5S rRNA：根据对5S rRNA的分子进化分析，认为古细菌与真核生物同属一类，而真细菌却与之差距甚远。5S rRNA二级结构的研究也说明很多古细菌与真核生物相似。 除上述各点外，根据DNA聚合酶分析，氨基酰tRNA合成酶的作用，起始氨基酰tRNA 与肽链延长因子等分析，也提供了以上类似依据，说明古细菌与真核生物在进化上的关系

22、较真细菌类更为密切。因此近年来，真核细胞起源于古细菌的观点得到了加强。3 细胞生物学研究技术和基本原理3.1. 观察细胞形态结构的技术方法和仪器 3.1.1.光学显微技术l 了解普通复式光学显微镜：掌握分辨率及计算公式，像差与复合透镜l 了解观察样品的一般制备：固定、切片、染色l 了解荧光显微镜与观察样品的荧光染色l 了解暗视野显微镜：聚光器，分辨率l 了解相差显微镜：用途、特有装置（光栏、相版），原理l 了解干涉显微镜：用途、特有装置 干涉器l 理解激光共聚焦扫描显微镜及其原理、用途l 了解计算机等技术在光学显微技术中的应用 3.1.2.电子显微镜技术l 了解透射电镜：基本构造，成像原理，分

23、辨率；超高压电镜l 了解透射电镜观察样品制备：超薄切片技术，负染色和暗视场制片术冰冻劈裂一复型技术和金属投影技术l 理解扫描电镜和隧道电镜及其原理和用途3.2. 细胞化学组成及其定位和动态分析技术l 理解细胞和细胞器的分离：如匀浆和差速离心技术等l 理解基本生物化学和分子生物学技术l 理解细胞化学、免疫荧光细胞化学、细胞光度和流式细胞分离技术l 了解电镜细胞化学和电镜免疫细胞化学技术l 了解显微放射自显影、分子原位杂交3.3. 了解细胞培养、细胞工程、显微操作、活体染色等技术方法4 细胞器的结构与功能4.1. 内膜系统的概念及其组成成员4.2. 内质网 4.2.1.掌握内质网的形态结构特征和类

24、别(粗面内质网和光面内质网) 4.2.2.理解并熟练掌握粗面内质网的主要功能l 掌握按信号肽假说参与分泌蛋白和溶酶体酶等蛋白合成.l 掌握蛋白质的修饰(包括N-连接糖基化、酰基化等)和正确折叠 4.2.3.掌握光面内质网的功能：膜脂类和甾类激素合成、胞质溶胶Ca2+水平调节、解毒和参与糖元合成与分解等4.3. 高尔基体 4.3.1.掌握高尔基体的形态结构特点，结构分区，及各区的标志性酶 4.3.2.熟练掌握高尔基体的功能l 蛋白质的修饰和加工：O-连接糖基化与磷酸化和硫酸化；N-连接糖基化的改4.4. 溶酶体 4.4.1.掌握溶酶体的形态结构及化学组成特点 4.4.2.理解并掌握溶酶体的功能l

25、 溶酶体的基本功能消化作用及溶酶体的亚类划分l 溶酶体的其他功能(动物受精过程中和免疫反应中的作用等) 4.4.3. 了解溶酶体的发生4.5. 微体 4.5.1.掌握微体的两种类型及其共同的形态结构和酶特征 4.5.2.理解过氧物酶体的酶特点和功能解毒作用，植物光呼吸中的乙醇酸代谢 4.5.3.掌握乙醛酸循环体的酶特点和功能参与种子萌发中的糖异生作用4.5.4.了解关于微体的发生问题4.6. 线粒体 4.6.1.熟练掌握显微形态特征和主要功能概要 4.6.2.掌握超微结构与功能定位及各部的结构和化学的组成特点 4.6.3.理解内膜进行能量转化(氧化磷酸化)的分子和超分子结构基础与转化机制4.7

26、.叶绿体 4.7.1.掌握叶绿体的显微形态特征和超微结构4.7.1.1.显微形态特征4.7.1.2.超微结构： 被膜：外膜、内膜、膜间隙(外膜) 类囊体(片层系统)：基粒类囊体(附基粒概念)、基质类囊体、基质(内腔) 4.7.2.理解掌握叶绿体的主要功能光合作用概要： 总反应；阶段及亚阶段划分(光反应：原初反应电子传递ATP合成；暗反应：卡尔文循环)；反应定位 4.7.3. 理解掌握类囊体膜进行光反应(光合磷酸化)的分子和超分子结构基础和反应过程4.8. 线粒体和叶绿体的半自主性 4.8.1.掌握半自主性的主要表现 4.8.2.理解细胞质合成的线粒体叶绿体蛋白之转运机制。附：分子伴娘概念 4.

27、8.3.了解线粒体和叶绿体的繁殖方式4.9.了解广义和狭义的细胞骨架概念细胞骨架Cytoskeleton：是指真核细胞中的蛋白纤维网架体系，其概念有狭义与广义之分, 1、狭义概念：指细胞质骨架，包括微丝、微管和中间纤维 2、广义概念：包括细胞核骨架，细胞质骨架，细胞膜骨架和细胞外基质。4.10.微丝(microfilament, MF)又称肌动蛋白纤维(actin filament), 是指真核细胞中由肌动蛋白(actin)组成、直径为7nm的实心骨架纤维。 4.10.1.掌握微丝的形态结构及构成微丝的分子-肌动蛋白微丝在细胞中可形成微丝束（绒毛细胞），微丝网络（张力纤维），围绕胞质形成环（分

28、裂细胞）1.微丝的主要结构成分是肌动蛋白。2.肌动蛋白的2种存在形式：肌动蛋白单体（球状肌动蛋白，G-actin）：单个肽链折叠而成，蝶状，中央一个裂口，裂口内部有ATP结合位点和镁离子结合位点；它的多聚体称为纤维形肌动蛋白F-actin (fibrous actin)。3.肌动蛋白在生物进化中是高度保守的。6种：4种为-肌动蛋白，分别为横纹肌、心肌、血管平滑肌、肠道平滑肌，均组成细胞的收缩性结构；2种为ß-肌动蛋白（位于细胞边缘）和-肌动蛋白（与张力纤维有关）。4.微丝直径7nm的扭链，双股螺旋。每条丝由肌动蛋白单体头尾相连呈螺旋状排列，螺距36nm。纤维内部，每个肌动蛋白单体都有

29、4个单体，上下各一个，另外2个位于一侧。肌动蛋白分子上的裂口使得该蛋白本身在结构上不对称，在整根微丝上每一个单体上的裂口都朝向同一端，使微丝具有极性。裂口一端为负极，另一端是正极。4.10.2.掌握微丝的组装和解聚、永久性微丝与暂时性微丝1.只有结合ATP的肌动蛋白单体才能参与微丝的组装。解聚：溶液中含有适当浓度的钙离子，钠离子、钾离子浓度很低时，微丝趋向于解聚成G-actin；组装：溶液中含有ATP、镁离子以及较高浓度的钠钾离子时，溶液中的G-actin组装成F-actin，即新的G-actin加到微丝末端，微丝延伸，通常是正极的组装速度较负极快。溶液中携带ATP的G-actin处于临界浓度

30、时，组装与去组装达到平衡。2.过程：成核反应：Arp2和Arp3等蛋白质相互作用，形成起始复合物，至少有2-3个肌动蛋白单体与起始复合物结合，形成一段可供肌动蛋白单体继续组装的寡聚体。纤维的延长：肌动蛋白单体先与ATP结合，组装到微丝末端的肌动蛋白单体发挥ATP酶活性，将ATP水解为ADP。组装速度大于ATP水解速度时，微丝末端形成肌动蛋白-ATP亚基的帽，微丝结构稳定，持续组装。末端肌动蛋白亚基结合的是ADP时，肌动蛋白单体倾向于解聚。微丝两端结构有差异，新的肌动蛋白亚基通常在正极加入，很少在负极加入。进入稳定期：组装与去组装达到平衡。3.踏车行为：微丝的正极由于肌动蛋白亚基的不断添加延长，

31、负极由于肌动蛋白亚基去组装缩短。（微丝装配过程中，表现出一端因加亚单位而延长，同时，另一端因亚单位的脱落而简短的现象。）4.微丝的两种存在形式：但大多数非肌细胞中，微丝是一种动态结构，持续地进行组装、去组装永久性微丝：微丝结构稳定，如小肠绒毛上皮中轴心微丝束。肌细胞的细丝。暂时性微丝：G-actin和F-actin处于不断重建和解聚的动态平衡。如胞质分裂环是由微丝和肌球蛋白形成的收缩环。血小板激活及无脊椎动物精子细胞顶体反应过程中的微丝。 4.10.3.掌握微丝结合蛋白【具体分类P270】细胞内微丝网格的组织形式和功能取决于与之结合的微丝结合蛋白。微丝结合蛋白对微丝组装有调节作用。微丝结合蛋白

32、通过影响微丝的组装与去组装，介导微丝与其他细胞结构之间的相互作用来决定微丝的组织行为。有些结合蛋白如封端蛋白、成束蛋白等使微丝保持相对稳定状态；另一些如纤维-切割蛋白与微丝的作用通过使微丝网络解聚调节微丝网络的状态。微丝结合蛋白的类型：成核蛋白（在微丝开始组装时形成起始复合物）、单体-隔离蛋白、单体-聚合蛋白、成束蛋白、封端蛋白、纤维-解聚蛋白、网络-形成蛋白、纤维-切割蛋白、膜结合蛋白。 4.10.4.理解横纹肌纤维(细胞)中的微丝系统与肌肉收缩机制 4.10.5.掌握非肌肉细胞中微丝的特点和功能：微绒毛中的支架作用、胞质流动和细胞移动中的作用、胞质分裂中的收缩环作用、细胞连接中的作用(附着

33、带、应力纤维)（2） 细胞皮层细胞皮层：细胞内大部分微丝都集中在紧贴细胞质膜的细胞质区域，并由微丝结合蛋白交联成凝胶状三维网络结构。皮层内微丝与细胞质膜上的蛋白连接，使膜的流动性受到限制。皮层内的微丝网络可以为细胞质膜提供强度和韧性、有助于维持细胞的形状。细胞内的多种运动：胞质环流、阿米巴运动、变皱膜运动、吞噬、膜蛋白的定位都与肌肉蛋白的溶胶态或凝胶态转化有关。（3） 应力纤维：紧贴黏着斑的细胞质膜内侧的微丝紧密排列成束。成分：微丝、肌球蛋白、原肌球蛋白、细丝蛋白、-辅肌动蛋白。通过黏着斑与细胞外基质相连，可能在细胞形态发生、细胞分化和组织建成方面有重要作用。（4） 细胞伪足的形成与迁移运动1

34、. 细胞在基质或相邻细胞表面的迁移过程：细胞表面在运动方向的前端伸出突起；伸出的突起与基质之间形成新的锚定位点（如黏着斑），使突起附着在基质表面；细胞异附着点为支点向前移动；位于细胞后面的附着点与基质脱离，细胞的尾部前移。2. （了解）非肌细胞迁移过程中细胞前缘肌动蛋白的聚合和伪足的形成：细胞受到外来信号刺激；细胞质膜附近的WASP蛋白将Arp2/3复合物激活；Arp2/3复合物成为微丝组装的成核位点，启动组装。抑制蛋白促进正极端聚合，使微丝向细胞质膜一侧延伸。延伸到一定程度，Arp2/3复合物结合到微丝侧面；在此启动新的微丝组装，形成分支。在微丝侧支以分支点为负极，游离的肌动蛋白不断在正极加

35、入使侧支向细胞质膜延伸，在侧支上面再形成新的分支，继续延伸。持续延伸的肌动蛋白网络推动细胞质膜向信号源延伸，形成伪足。（5） 微绒毛微丝束无收缩功能，止于端网结构，对微绒毛的形态起支撑作用。微丝结合蛋白如微绒毛蛋白、毛缘蛋白、胞影蛋白等在微丝束的形成、维持及其与微绒毛细胞质膜连接中起重要作用。（6） 胞质分裂环胞质分裂环：有丝分裂末期在两个即将分裂的子细胞之间产生一个对细胞质起收缩作用的环。位于赤道质膜内侧。收缩环由大量平行排列、极性方向不同的微丝组成，动力来源于肌球蛋白在极性相反的微丝之间的滑动。 4.10.6.掌握微丝的特异性破坏药物和稳定药物细胞松弛素：与微丝结合将微丝切断，结合在微丝末

36、端阻抑肌动蛋白的聚合，对解聚没有影响，用它处理细胞时，可以破坏微丝的网络结构，阻止细胞的运动。（影响组装）鬼笔环肽：与微丝表面有强亲和力，不与肌动蛋白单体结合，对解聚有抑制作用，使肌动蛋白丝保持稳定。肌球蛋白不考？P274肌球蛋白：依赖于微丝的分子马达分子马达：主要是指依赖于微管的驱动蛋白、动力蛋白和依赖于微丝的肌球蛋白这三类蛋白质超家族的成员。肌球蛋白的马达结构域包含微丝结合位点和ATP酶活性的ATP结合位点。肌细胞的收缩运动（理解）【不考？】（1） 肌纤维的结构1. 骨骼肌细胞又称肌纤维，肌纤维是由肌原纤维丝组成的集束。每根肌原纤维丝由肌节（收缩单元）呈线性重复排列而成。肌纤维包括：粗肌丝

37、（成分肌球蛋白）、细肌丝（主要是肌动蛋白，次要的是原肌球蛋白、肌钙蛋白）。2. 原肌球蛋白（Tm）：2条肽链，螺旋。位于肌动蛋白组成的细丝的螺旋沟内，一个Tm的长度相当于7个肌动蛋白单体，调节肌动蛋白与肌球蛋白的头部。3. 肌钙蛋白（Tn）：三个亚基：肌钙蛋白-C（Tn-C,与钙离子结合）；T（Tn-T，与原肌球蛋白高度亲和）；I（Tn-I，抑制肌球蛋白马达结构域的ATPase的活性）。（2） 肌肉收缩滑动模型：由肌动蛋白丝与肌球蛋白丝的相对滑动所致。过程：动作电位的产生；钙离子的释放；原肌球蛋白位移；肌动蛋白丝与肌球蛋白丝的相对滑动；钙离子的回收。（神经冲动传至肌质网导致肌质网释放钙离子，钙

38、离子与肌动蛋白结合，引起构象改变，消除了肌动蛋白与肌球蛋白的障碍，消耗ATP，肌动蛋白丝与肌球蛋白丝相对滑动要的组织作用。4.11.微管 4.11.1掌握微管的形态结构和微管的种类及分布微管呈中空的管状结构，外径为24nm，内径为15nm。几乎存在于所有真核细胞，但大部分微管在细胞质内形成暂时性的结构，如纺缍体微管；另一些微管形成相对稳定的永久性结构，如纤毛或鞭毛内的轴丝微管、神经元突起内部的维管束结构。 4.11.2掌握微管蛋白和微管结合蛋白微管的结构组成与极性1.组成：微管由微管蛋白亚基组成。微管蛋白亚基是2个球状蛋白结合成的异二聚体（ß-微管蛋白二聚体，游离微管蛋白的主要存在形

39、式，组装的基本单位），微管蛋白分为：-微管蛋白，含450个氨基酸残基；有一个GTP结合位点，结合在该位点的GTP不会被水解，成为不可交换位点（N位点）。ß-微管蛋白，含455个氨基酸残基，有一个GTP结合位点，参与组装时被水解为GDP；去组装时，GDP可以被细胞质基质中GTP替换，参与组装。为可交换位点（E位点）。两种蛋白均含酸性C末端，使微管表面带有负电荷。微管蛋白上含有秋水仙素、长春花碱位点。管壁由13根ß-微管蛋白二聚体纵向排列成的原纤丝构成。2. 微管的类型：单管：如细胞质、纺锤体微管；二联体微管：纤毛或鞭毛内的轴丝微管；三联体微管：中心体、基体的微管。在神经轴突内

40、部，微管的正极在远离细胞体的一端。微管结合蛋白1. 微管结合蛋白 （MAPs）：进行多次组装/去组装的循环，仍然有一些其他的蛋白被保留在实验体系中，并始终伴随着微管的组装和去组装而存在，这类蛋白叫微管结合蛋白2. 根据MAPs在电泳时所显示的条带的不同，依次命名为MAP1、MAP2、MAP3、MAP4、tau蛋白。微管结合蛋白是单基因编码，具有一个或数个与微管结合的结构域，具有稳定微管的作用。其余的结构域突出于微管表面与相邻的微管作用，对微管网络的分布和功能进行调节。MAP2和tau具有热稳定性。MAP2存在与神经元的胞体和树突内，tau存在于轴突内部。在MAP2和tau蛋白的C端具有3-4个

41、由18个氨基酸残基构成的微管结合结构域，当其与微管结合后，期N端突出于微管表面，并在相邻的微管之间形成横桥。他们的不同之处：N端，MAP2有1820个氨基酸残基，tau只有380，他们的N端决定了树突和轴突内维管束相邻微管间的距离。MAP的功能：促进微管聚集成束；增加微管稳定性或强度；促进微管组装。1）蛋白：加速微管蛋白聚合； 2）MAP1:在微管间形成横桥，但并不使微管成束 3）MAP2：在微管间及微管与中间纤维间形成横桥，能使微管成束； 4）MAP4：具有高度稳定性 4.11.3掌握微管的组装、去组装与微管组织中心，微管的“滑车”现象，永久性微管和暂时性微管微管的组装和去组装1. 组装：成

42、核：微管蛋白二聚体纵向聚合形成短的丝状结构；延伸：在两端以及侧面增加二聚体扩展成片状，当聚合物加宽到大致13根原纤丝时，合拢为一段微管，新的微管蛋白二聚体不断的组装到这段微管的两端，使之延长。通常持有-微管蛋白的负极端组装慢，ß-微管蛋白的正极组装快。2. 组装和去组装现象：组装同底物携带GTP的ß-微管蛋白二聚体的浓度有关。底物浓度较高时，末端组装的速度快，微管延长。二聚体组装到微管末端后，结合在ß-微管蛋白上的GTP被水解为GDP，结合GDP的微管蛋白与末端的亲和性小，易从末端掉下来使微管解聚。 底物浓度高，组装速度大于末端GTP的水解速度，在末端形成GTP的

43、帽子，使微管稳定的延伸。反之，随着组装底物浓度下降，末端的聚合速度下降，组装的速度小于ß-上GTP的水解速度，末端暴露出结合GDP的微管蛋白，导致结构不稳定，表现出动力学不稳定性。3. 踏车行为：同一根微管上发现正极端因组装延长，负极端因去组装缩短，一端组装的速度和另一端解聚的速度相同时，微管的长度保持稳定。4. 微管蛋白本身对其合成有调节作用，微管蛋白亚基浓度过高，将会与合成微管蛋白的核糖体结合，微管蛋mRNA降解。这种负反馈保证了细胞内始终有一定量的微管蛋白亚基供微管组装使用。5. 分布状态变化：有丝分裂前期。细胞质内微管网络解聚，纺锤体微管组装；末期，发生逆转。微管组装起始于：

44、植物细胞两极特定区域、中心体、基体。永久性微管：一些微管形成相对稳定的永久性结构，如纤毛或鞭毛内的轴丝微管、神经元突起内部的维管束结构。暂时性微管：大部分微管在细胞质内形成暂时性的结构，如间期细胞的细胞质微管，分裂细胞的纺缍体微管等，它们对细胞器及生物大分子的分布和功能起重要的组织作用。微管组织中心1. 概念：在活细胞内，能够起始微管的成核作用，并使之延伸的细胞结构称为微管组织中心（MTOC）。包括：中心体、鞭毛和纤毛基部的机体、植物细胞两极特定的区域。2. 中心体1.用低温或秋水仙素、诺可脞处理体外培养的动物细胞，导致微管结构的解体。动物细胞的间期微管通常都是从中心体开始生长。2.中心粒是直

45、径0.2m，长0.4m的桶状结构，每个中心粒含有9组等间距的三联体微管。每组三联体微管中，只有一根微管结构完整，含有13根原纤丝，称为微管A，另外不完整的为微管B、C。微管在中心粒外周物质区域成核。3.在细胞内不是所有的微管都与中心体相连。4.-微管蛋白，含量极微，定位于细胞中心体的无定形致密周质中，形成直径24nm的环状结构，该环状结构在体外可以诱导微管的成核与组装。5.微管在中心体部位的成核模型：13个-微管蛋白在中心体的无定形致密周质中呈螺旋状排列形成一个开放的环状结构。微管组装时，游离的ß-微管蛋白二聚体有序的加到-微管蛋白构成的环上，而且-微管蛋白只与二聚体中的-微管蛋白结

46、合。（二）基体和其他微管组织中心鞭毛和纤毛内部的微管起源于其基体。基体在结构上与中心粒基本一致，他们是同源结构，某些时候可以互相转变。微管的动力学性质【不考？】1. 微管的稳定性与微管所在细胞的生理状态以及所结合的细胞结构组分相关。研究采用体外培养的细胞。2. 当细胞由间期进入分裂期时，细胞质微管几乎全部解聚，新的微管从细胞两极的中心体部位长出，形成星体微管和纺锤体微管。细胞有丝分裂过程中染色体的行为有赖于微管的动态组装和去组装。3. 微管表现的动力学不稳定性发生在正极或中心体的远端。当微管的游离端与某些细胞结构结合后整根微管会变得相对稳定。 4.11.4理解微管的功能1）维持细胞形态 2）细

47、胞内物质的运输真核细胞内部是高度区域化的体系, 细胞中合成的物质、一些细胞器等必须经过细胞内运输过程。 神经元轴突运输 色素颗粒的运输 3）鞭毛运动和纤毛运动 纤毛和鞭毛的运动形式 纤毛与鞭毛的结构 纤毛运动机制4）纺锤体与染色体运动5）细胞器的定位一、 微管对细胞结构的组织作用微管与细胞器的分布、细胞的形态发生与维持有关。二、 细胞内依赖于微管的物质运输细胞内依赖于微管的膜泡运输是需要能量的定向运输。分子马达：是指细胞内能利用ATP提供能量产生推动力，进行细胞内物质运输或细胞运动的蛋白质分子，这种分子既能与微管结合，又能与膜泡特异性结合。（1） 驱动蛋白及其功能驱动蛋白分子通常由2条重链（K

48、HC）和2条轻链（KLC）组成。（2） 驱动蛋白沿微管运动的分子机制【P293未看】（3） 胞质动力蛋白及其功能【P294未看】三、 纤毛和鞭毛的结构与功能【P297未看】是真核细胞表面具有运动功能的特化结构。1.鞭毛：长，数量多，波浪式摆动。纤毛：短而少，无规则运动。纤毛轴丝的外周是9组二联体微管，中间是2根中央鞘包围的单体微管。“9+2”排列。基体：“9+0”排列。2.运动机制P296：滑动学说。纤毛和鞭毛的运动是由轴丝动力蛋白所介导的相邻二联体微管之间的相互滑动所致。四、 纺锤体和染色体运动细胞从间期进入有丝分裂期，间期细胞微管网络解聚为游离的ß-微管蛋白二聚体，再重新组装形成

49、纺锤体，介导染色体的运动；分裂末期，纺锤体微管解聚，又重新组装成胞质微管网络。纺锤体微管分为：动粒微管：连接染色体动粒与两极；极微管：从两极发出，在纺锤体中部赤道区相互交错重叠；星体微管：中心体周围呈辐射分布的微管。有丝分裂过程中染色体的运动有赖于纺锤体微管的组装和去组装。过程中，动粒微管和动粒之间的滑动主要是依靠结合在动粒部位的驱动蛋白和动力蛋白沿微管的运动来完成的。 4.11.5掌握微管的特异性药物和微管组成的细胞器药物：秋水仙素（colchicine），诺可脞：破坏微管或纺锤体结构，抑制组装，导致微管系统解体。 紫杉醇（taxol）：阻止去组装，增强稳定性。 环境温度高于20组装，温度较

50、低，去组装。微管组成的细胞器？4.12.中间纤维 4.12.1. 掌握中间纤维的一般形态和类型及类型的细胞特异性中间纤维（intermediate filaments，IF）直径10nm左右，因其直径介于肌粗丝和细丝之间, 故命名为中间纤维。 1、类型： IF 成分比微丝和微管都复杂，可根据组织来源的免疫原性分为5类 ：【？】 1）角蛋白纤维（keratin filament),存在于上皮细胞中； 2) 波形纤维 （vimentin filament），存在于间质细胞和中胚层来源的细胞； 3）结蛋白纤维（desmin filament），存在于肌细胞中； 4) 神经元纤维（neurofilam

51、ent)，存在于神经元中； 5) 神经胶质纤维(neuroglial filament ) 存在于神经胶质细胞中。There are five different types of Intermediate filaments: Types I and II: Acidic Keratin and Basic Keratin, respectively. Produced by different types of epithelial cells (bladder, skin, etc). Type III. Intermediate filaments are distributed in

52、 a number of cell types, including: Vimentin in fibroblasts, endothelial cells and leukocytes; desmin in muscle; glial fibrillary acidic factor in astrocytes and other types of glia, and peripherin in peripheral nerve fibers. Type IV Neurofilament H (heavy), M (medium) and L (low). Modifiers refer t

53、o the molecular weight of the NF proteins. Another type IV is "internexin" and some nonstandard IV's are found in lens fibers of the eye (filensin and phakinin). Type V are the lamins which have a nuclear signal sequence so they can form a filamentous support inside the inner nuclear m

54、embrane. Lamins are vital to the re-formation of the nuclear envelope after cell division.型（酸性）和型（中性和碱性）角蛋白在上皮细胞内以异缘二聚体的形式参与中间丝的组装。型中间丝，如波形蛋白、结蛋白、胶质纤维酸性蛋白与外周蛋白，在各自的细胞内形成同源二聚体。波形蛋白存在于中胚层的细胞以及体外细胞。在神经系统发育中，中间丝包括3种神经丝蛋白亚基（NF-L,NF-M,NF-H）和-介连蛋白。主要在神经细胞中型：细胞核内核纤层蛋白A和其剪切体核纤层蛋白C与核纤层蛋白B1和B2。主要在细胞核型：巢蛋白、微管卷曲

55、蛋白、desmulin主要存在于肌肉细胞IF为每种细胞类型提供独特的骨架网络结构，在其N端和C端序列上的差异为不同的细胞类型提供了独特的细胞质环境。在细胞质中间丝蛋白分子的中部有一段约310个氨基酸残基组成的高度保守的螺旋杆状区，是中间丝的重要结构特征。中间丝的核心部分：由中间丝蛋白的杆状区构成。 4.12.2. 理解中间纤维蛋白分子的一般结构模式及中间纤维的组装结构特征 中间纤维蛋白分子由一个310个氨基酸残基形成的螺旋杆状区，以及两端非螺旋化的球形头（N端）尾（C端）部构成。杆状区是高度保守的，由螺旋1和螺旋2构成，每个螺旋区还分为A、B两个亚区，它们之间由非螺旋式的连结区连结在一起 ；头

56、部和尾部的氨基序列在不同类型的中间纤维中变化较大，可进一步分为H亚区：同源区；V亚区：可变区；E亚区：末端区 Each intermediate filament monomer consists of an alpha helical rod domain which connects the amino (head) and carboxyl (tail) terminals. The figure below shows some examples of monomers.1. 螺旋二聚体四聚体原纤维中间纤维组装过程不需要ATP或GTP提供能量。两个单体的杆状区以平行排列的方式形成双股螺旋的二聚体；两个二聚体一反向平行和半分子交错的形式组装成四聚体（可能是细胞质中组装的最小结构单位）；四聚体之间在纵向(首尾)和侧向相互作用，形成横截面由32个中间丝蛋白分子组成，长度不等的中间丝。2.中间丝的组装和去组装与中间丝蛋白亚基的磷酸化和去磷酸化有关。去组装时磷酸化。在细胞内新的中间丝蛋白可以通过交换的方式掺入到原有的纤维中去，与MF、MT仅在末端加入不同。3.在细胞分化中，细胞内中间丝的类型随着细胞的分化过程发生变化。The rods coil around another filament like a rop