第三章三、脊椎动物的进化

1、 在距今约五亿年的奥陶纪时，从无脊椎动物中进在距今约五亿年的奥陶纪时，从无脊椎动物中进化出最早的脊椎动物。脊椎动物化出最早的脊椎动物。脊椎动物 最明显的特征是身体最明显的特征是身体的背部有一根脊柱（俗称脊梁骨）。的背部有一根脊柱（俗称脊梁骨）。 脊椎动物与无脊椎动物之间有着显著的区别脊椎动物与无脊椎动物之间有着显著的区别 化学物质成份上：脊椎动物具有肌酸，不具精氨酸；化学物质成份上：脊椎动物具有肌酸，不具精氨酸；无脊椎动物具精氨酸，不具有肌酸。无脊椎动物具精氨酸，不具有肌酸。 进化的确定：研究文昌鱼进化的确定：研究文昌鱼-海鞘海鞘-柱头虫（俄国的柱头虫（俄国的柯瓦列夫斯基）柯瓦列夫斯基）无脊椎

2、动物无脊椎动物上上与脊索动物与脊索动物下下主要特征比较主要特征比较i1. 脊索（脊索（notochord)：是脊椎动物身体背部起支持作用是脊椎动物身体背部起支持作用的一条棒状支柱，位于消化道的背面，神经管的腹面，的一条棒状支柱，位于消化道的背面，神经管的腹面，具有弹性，不分节。有富含液泡的脊索细胞组成，外有具有弹性，不分节。有富含液泡的脊索细胞组成，外有由结缔组织组成的脊索鞘包围。由结缔组织组成的脊索鞘包围。i2. 背神经管（背神经管（dorsal tubular nerve cord)：中枢神经系中枢神经系统位于脊索的背面，呈管状，内有管腔，成为背神经管，统位于脊索的背面，呈管状，内有管腔，

3、成为背神经管，在发生上是由外胚层发育而来。脊椎动物的背神经管分在发生上是由外胚层发育而来。脊椎动物的背神经管分化为脑和脊髓化为脑和脊髓i3. 鳃裂（鳃裂（gill slit)或称咽鳃裂或称咽鳃裂(phraryngeal slit)：在消化在消化道的前段（咽部）两侧有一些列成对排列的裂缝，直接道的前段（咽部）两侧有一些列成对排列的裂缝，直接或间接与外界相通。或间接与外界相通。l4. 有位于肛门后的尾l5.身体两侧对称。部分或全部分节l6.胚胎发育早期有3个胚层l7. 胚孔发展成肛门，在消化管的另一端形成口l8. 大多有起源于中胚层的内骨骼l9. 闭管式循环（除原索动物），心脏位于消化管腹面分类依

4、据：脊索存在否分类依据：脊索存在否 背神经管的分化背神经管的分化 咽鳃裂的形态结构与分化咽鳃裂的形态结构与分化 约约4多万种多万种 分为：分为：尾索动物亚门、头索动物亚门和脊椎动物亚门尾索动物亚门、头索动物亚门和脊椎动物亚门一）、尾索动物亚门尾索动物亚门（Urochordata)（以海鞘为例）脊索和背神经管只在幼体出现，咽鳃裂囊状且发脊索和背神经管只在幼体出现，咽鳃裂囊状且发达达1. 形态构造形态构造外部形态外部形态被囊被囊:成体外包被的有体壁上皮分泌的被囊素（一成体外包被的有体壁上皮分泌的被囊素（一种纤维素）形成；外套膜，围鳃腔。种纤维素）形成；外套膜，围鳃腔。内部构造消化与呼吸系统：入水管

5、孔-口-咽（鳃裂）-食道-胃-肠-肛门-出水管孔l循环系统：开管式循环，无固定的血流方向，而是定期改变方向。血浆没有颜色。l神经系统和感觉器官：仅一个退化的神经节，位于入水管孔和出水管孔之间的外套膜上，在神经节的腹面有一脑下腺l泄殖系统l2. 变态发育变态发育: 逆行变态（retrograde metamorphosis)自由游泳的幼体附着进行变态的幼体成体柄海鞘柄海鞘l3. 分类分类l尾海鞘纲尾海鞘纲(Appendiculariae)l 尾海鞘、住囊虫尾海鞘、住囊虫l海鞘纲海鞘纲(Ascidiacae)l 柄海鞘、菊海鞘柄海鞘、菊海鞘l樽海鞘纲（樽海鞘纲（Thaliacea)l 樽海鞘樽海鞘

6、l脊索、背神经管、咽鳃裂终身存在；脊脊索、背神经管、咽鳃裂终身存在；脊索纵贯全身直达身体最前端。索纵贯全身直达身体最前端。l1. 形态结构形态结构l1）外部形态：体纺锤形、侧扁，半透明，）外部形态：体纺锤形、侧扁，半透明，具明显肌节，表皮为单层细胞具明显肌节，表皮为单层细胞l2）内部结构）内部结构l2. 胚胎发育胚胎发育神经神经神经索神经索肌肌脊索脊索动脉动脉肌肌生殖腺生殖腺腹褶腹褶围围鳃鳃腔腔腹血管腹血管背血管背血管体腔体腔排泄管排泄管鳃缝鳃缝肠肠体腔体腔脊索脊索神经索神经索背鳍背鳍两个重要假说：两个重要假说：1。环节动物论。环节动物论-环节动物背腹倒置环节动物背腹倒置2。棘皮动物论。棘皮动

7、物论-胚胎发育过程：属后口动物、体腔胚胎发育过程：属后口动物、体腔 - 法法祖先祖先：推想为一种蠕虫状的后口动物：推想为一种蠕虫状的后口动物原始无头类原始无头类- - （尾索动物和头索动物）（尾索动物和头索动物）原始有头类（脊原始有头类（脊 - - 椎动物）椎动物）原始有头类原始有头类 原始的、无上下颌的无颌类原始的、无上下颌的无颌类甲胄鱼和原口类甲胄鱼和原口类 有颌类有颌类-鱼类的祖先鱼类的祖先 鸟鸟 再三阶段：水中再三阶段：水中鱼；水到陆鱼；水到陆两栖两栖爬行爬行 ；陆上；陆上 平行平行 兽兽 l 鱼类的起源鱼类的起源鱼类是低等的有颌,变温,适应水生生活的脊椎动物.在志留纪,由原始的有头类

8、发展出一支具有上下颌的脊椎动物,即鱼类的鱼类的祖先,进而产生出现生的适应水生的形形色色的两大类鱼:软骨鱼类和硬骨鱼类.原始有头类的另一分支是原始无颌类,即最早出现的无颌鱼类.它们还没有上,下颌,只有一个漏斗式的口位于身体前端.这种口,不能主动摄食,只有靠水流把微小生物带进口内.再者是它们没有腹鳍,但有膜质的外骨骼,包裹在身体外边.所以无颌鱼类又有甲胄鱼类之称.到了志留纪中期到了志留纪中期,在无颌类的基础上在无颌类的基础上,最早的原始有颌鱼类最早的原始有颌鱼类出现了出现了,它们全身被一层厚厚的甲壳包裹着它们全身被一层厚厚的甲壳包裹着,无疑不能过无疑不能过游泳生活游泳生活,只能生活在水底的沉积物中

9、只能生活在水底的沉积物中,所以他们是一群所以他们是一群不会游泳的鱼类不会游泳的鱼类,而它们的骨骼也属于软骨骼而它们的骨骼也属于软骨骼. 原始的有原始的有颌类虽然在泥盆纪盛行一时颌类虽然在泥盆纪盛行一时,但到了泥盆纪末期原始有但到了泥盆纪末期原始有颌类大部分灭绝了颌类大部分灭绝了,取而代之的是软骨鱼类和硬骨鱼类取而代之的是软骨鱼类和硬骨鱼类,他们全身的甲胄去掉了他们全身的甲胄去掉了,但有些种类但有些种类 的背上还有一些背的背上还有一些背枢的痕迹枢的痕迹,它们的游泳能力也增强了它们的游泳能力也增强了,并在此过程中并在此过程中,颌与颌与头部背甲融为一体头部背甲融为一体,颌在鱼类的起源中颌在鱼类的起源

10、中,从无到有从无到有,从原始从原始到发达到发达,说明了颌的真正出现说明了颌的真正出现,会使一个类群的生活领域会使一个类群的生活领域扩大到以往不能生活的地区扩大到以往不能生活的地区,这样真正意义上的鱼类就这样真正意义上的鱼类就从淡水中出现了从淡水中出现了.在泥盆纪时代在泥盆纪时代,鱼类就出现了四大类鱼类就出现了四大类: 棘鱼类棘鱼类 盾皮鱼类盾皮鱼类 软骨鱼类软骨鱼类 硬骨鱼类硬骨鱼类 二二. 鱼类的演化鱼类的演化(一一) 棘鱼类棘鱼类棘鱼类体呈纺锤状棘鱼类体呈纺锤状,体小体小,一般不到一般不到20厘米厘米,偶鳍偶鳍,歪尾歪尾.奇鳍和偶鳍基部较宽奇鳍和偶鳍基部较宽,各鳍各鳍前均有一小棘前均有一小

11、棘,故称棘鱼故称棘鱼.在头部和体部均被有小的方形鳞在头部和体部均被有小的方形鳞,鳞片平铺而互不覆压鳞片平铺而互不覆压.眼大眼大,位于头部前端侧面位于头部前端侧面;眼周围具发达的巩膜环眼周围具发达的巩膜环,一般由一般由5块骨片组成块骨片组成.鼻孔小鼻孔小,在原始种类中每对鳃裂均具各自的鳃盖在原始种类中每对鳃裂均具各自的鳃盖,最前面的一对鳃盖由舌弓支持最前面的一对鳃盖由舌弓支持,其余的其余的由鳃弓支持由鳃弓支持.在进步种类中舌弓支持的鳃盖增大在进步种类中舌弓支持的鳃盖增大,而取代其余的鳃盖而取代其余的鳃盖. 它不仅已有上它不仅已有上,下颌下颌,并还有了偶鳍并还有了偶鳍.这样这样,它便有可能主动摄食

12、了它便有可能主动摄食了.盾皮鱼类通常盾皮鱼类通常分节甲类和胴甲类分节甲类和胴甲类,它们都披有甲它们都披有甲,在泥盆纪晚期最为繁盛在泥盆纪晚期最为繁盛.前者可以尾骨鱼为代前者可以尾骨鱼为代表表,后者可以沟鳞鱼为代表后者可以沟鳞鱼为代表.有人认为有人认为,盾皮鱼类可能与现代鲨类有亲缘关系盾皮鱼类可能与现代鲨类有亲缘关系.二二 盾皮鱼类盾皮鱼类盾皮鱼类拟想图盾皮鱼类拟想图盾皮鱼上盾皮鱼上,下颌的出现可以使口打开下颌的出现可以使口打开,形态为强壮形态为强壮的骨板的骨板,形成剪刀式的锐利刀刃形成剪刀式的锐利刀刃,进食的功能大大进食的功能大大提高提高.头和躯干的前部披有厚重的头和躯干的前部披有厚重的盾甲盾

13、甲,虽然可虽然可以起到保护作用以起到保护作用,但降低身体活动的灵活性但降低身体活动的灵活性.主要主要出现在距今出现在距今4亿年前的泥盆纪海洋中亿年前的泥盆纪海洋中,在在3.5亿年泥亿年泥盆纪结束的时候盆纪结束的时候,退出了短暂的历史舞台退出了短暂的历史舞台. 盾皮鱼复原图盾皮鱼复原图三三 软骨鱼类软骨鱼类板鳃类也称软骨鱼类板鳃类也称软骨鱼类,包括鲨类和全头类包括鲨类和全头类.鲨类常被认为是比较原始的鱼类鲨类常被认为是比较原始的鱼类,因为因为它们具软骨骨骼它们具软骨骨骼.软骨在先软骨在先,硬骨在后硬骨在后.但也有人认为鲨类的软骨是次生性的但也有人认为鲨类的软骨是次生性的,是是由硬骨由硬骨退化退化

14、来的来的,硬骨在先硬骨在先,软骨在后软骨在后.甲胄鱼类和盾皮鱼类不是都具硬骨吗甲胄鱼类和盾皮鱼类不是都具硬骨吗 最早的硬骨才是真正原始的最早的硬骨才是真正原始的.颌和鳍的发育演化相当成功颌和鳍的发育演化相当成功,包括鲨类和鳐类包括鲨类和鳐类,只是内部骨骼为软骨只是内部骨骼为软骨.在距今在距今4.5亿年前的志留纪地层中发现了最早的软骨鱼化石亿年前的志留纪地层中发现了最早的软骨鱼化石,至今仍有软骨鱼类存在至今仍有软骨鱼类存在. 软骨鱼类和硬骨鱼类从有化石记录开始以来软骨鱼类和硬骨鱼类从有化石记录开始以来,就已明显的表明就已明显的表明,它们是两个系统它们是两个系统,从两股道上发展来的从两股道上发展来

15、的.盾皮鱼类是软骨鱼类的近亲盾皮鱼类是软骨鱼类的近亲,棘鱼类则是硬骨鱼类的近亲棘鱼类则是硬骨鱼类的近亲. 由于软骨不利于保存化石由于软骨不利于保存化石,除少数情况外除少数情况外,保留下来的大多是一些牙齿和鳍刺保留下来的大多是一些牙齿和鳍刺.软软骨鱼早就分为两个支系骨鱼早就分为两个支系:一支为鲨鳐类一支为鲨鳐类;另一支则为全头类另一支则为全头类. 最早的软骨鱼类出现于泥盆纪早期最早的软骨鱼类出现于泥盆纪早期(距今距今3亿亿8千万年前千万年前),裂裂口鲨常被视为最原始代表之一口鲨常被视为最原始代表之一,并很可能是所有鲨类的并很可能是所有鲨类的祖先祖先.它是一种近于它是一种近于1米来长的鲨类米来长的

16、鲨类,有一个典型的鲨类体有一个典型的鲨类体型型纺锤形纺锤形,眼大眼大,靠近吻端靠近吻端.两个背鳍两个背鳍,第一背鳍前有一第一背鳍前有一粗壮的背刺粗壮的背刺.胸鳍特别大胸鳍特别大,腹鳍小腹鳍小.尾鳍外形上尾鳍外形上,下叶对称下叶对称,内部构造上脊柱却一直伸到尾鳍上叶的末端内部构造上脊柱却一直伸到尾鳍上叶的末端,故仍为歪故仍为歪形尾形尾.偶鳍基部宽偶鳍基部宽,末端尖末端尖,为原始类型的鳍为原始类型的鳍.牙齿牙齿笔架笔架形形,中央的齿尖高中央的齿尖高,两侧的低两侧的低.从裂口鲨这种近似软骨鱼类的从裂口鲨这种近似软骨鱼类的中心基干出发中心基干出发,进化出后期的各种鲨类进化出后期的各种鲨类,包括典型的鲨

17、类包括典型的鲨类和身体扁平的鳐和身体扁平的鳐 类类.四四 硬骨鱼类硬骨鱼类硬骨鱼类是最进步的鱼类硬骨鱼类是最进步的鱼类,也是现今世界上水域中的也是现今世界上水域中的主主人人.一般认为一般认为,硬骨鱼类是从棘鱼进化来的硬骨鱼类是从棘鱼进化来的.棘鱼是早期棘鱼是早期有颌鱼类有颌鱼类,早志留世早志留世(距今距今4亿年前亿年前)便已出现便已出现,一直延续到一直延续到二叠纪二叠纪(距今距今2亿亿5千万年前千万年前).这是一种小型鱼类这是一种小型鱼类,曾被认曾被认为与盾皮鱼类有关为与盾皮鱼类有关,与软骨鱼类有关与软骨鱼类有关,近年来通过对新材近年来通过对新材料的研究料的研究,才确定它与硬骨鱼类有关才确定它

18、与硬骨鱼类有关从最早的化石记录开始就分成两支从最早的化石记录开始就分成两支:一支为辐鳍类一支为辐鳍类,发展发展为现代硬骨鱼类的主体为现代硬骨鱼类的主体;另一支是肉鳍类另一支是肉鳍类,由其中的总鳍由其中的总鳍鱼类演化出陆生脊椎动物鱼类演化出陆生脊椎动物. 辐鳍类辐鳍类,化石由泥盆纪开始化石由泥盆纪开始,发展至今天发展至今天,大致经历了大致经历了3个阶个阶段段:早期阶段为软骨硬鳞类以古鳕鱼类为代表早期阶段为软骨硬鳞类以古鳕鱼类为代表,泥盆纪开泥盆纪开始出现始出现,石炭纪是它的全盛时期石炭纪是它的全盛时期,到三迭纪渐渐被全骨类到三迭纪渐渐被全骨类代替代替,到白垩纪绝迹到白垩纪绝迹.体呈纺锤形体呈纺锤

19、形,被菱形硬鳞被菱形硬鳞,骨骼大部分骨骼大部分为软骨为软骨,脊索发达脊索发达,上颌固定在颊部上颌固定在颊部,歪尾歪尾,上叶覆有鳞片上叶覆有鳞片.辐鳍类辐鳍类早期辐鳍类的复原图早期辐鳍类的复原图全骨类比软骨硬鳞鱼有明显的进步全骨类比软骨硬鳞鱼有明显的进步.椎骨骨化椎骨骨化,上颌不再上颌不再固定在颊部固定在颊部,歪尾歪尾,鳞片变薄鳞片变薄.化石在三叠纪开始出现化石在三叠纪开始出现,全盛全盛时期是中生代时期是中生代,到中生代后期渐被真骨鱼类取代到中生代后期渐被真骨鱼类取代.现代生现代生存的只北美的雀鳝和弓鳍鱼存的只北美的雀鳝和弓鳍鱼.辐鳍类的复原图辐鳍类的复原图三三.研究鱼类起源和进化的意义研究鱼类

20、起源和进化的意义鱼类的起源和进化在生物发展史上具有十分重要鱼类的起源和进化在生物发展史上具有十分重要的意义的意义.鱼类的出现鱼类的出现,标志着无脊椎动物向脊椎动标志着无脊椎动物向脊椎动物进化的一个质的飞跃物进化的一个质的飞跃;鱼类的发展鱼类的发展,演化又提供演化又提供了动物进化的谱系了动物进化的谱系.一切高等动物一切高等动物,两栖类两栖类,爬行类爬行类,鸟类鸟类,哺乳类哺乳类,甚至甚至我们人类自身都是在此基础上发展而来的我们人类自身都是在此基础上发展而来的.可以可以说说,没有鱼类就没有一切高等动物没有鱼类就没有一切高等动物.所以所以,研究鱼类研究鱼类的起源和进化对研究生物进化具有重要意义的起源

21、和进化对研究生物进化具有重要意义.两栖类的起源和进化两栖类的起源和进化 被认为是具有内鼻孔和肉状鳍的总鳍鱼类的被认为是具有内鼻孔和肉状鳍的总鳍鱼类的后代。在后代。在晚泥盆纪时期晚泥盆纪时期气候潮湿温暖，大量植气候潮湿温暖，大量植物生长，落叶和残枝腐烂，使水中缺氧。促使物生长，落叶和残枝腐烂，使水中缺氧。促使淡水中具有内鼻孔和肉质偶鳍的古总鳍鱼类在淡水中具有内鼻孔和肉质偶鳍的古总鳍鱼类在水塘间爬行，鳃演变成肺，偶鳍演变成四足。水塘间爬行，鳃演变成肺，偶鳍演变成四足。l最早两栖类化石最早两栖类化石鱼石螈鱼石螈发现于发现于3.5亿亿年前泥盆纪晚期，是最早能在地面上年前泥盆纪晚期，是最早能在地面上运动

22、的脊椎动物。运动的脊椎动物。具鱼类和两栖类的具鱼类和两栖类的特征：特征：头骨被膜原骨覆盖，有带鳍条头骨被膜原骨覆盖，有带鳍条的鱼尾和鳃盖骨，体表覆小鳞片；具的鱼尾和鳃盖骨，体表覆小鳞片；具有关节的五趾（指）型四肢，头骨与有关节的五趾（指）型四肢，头骨与肩带失去联系等。石炭纪时两栖类发肩带失去联系等。石炭纪时两栖类发展，总称坚头类，在三叠纪前绝灭。展，总称坚头类，在三叠纪前绝灭。推测侏罗纪出现的推测侏罗纪出现的现生两栖类可能是现生两栖类可能是从坚头类中的迷齿类产生的从坚头类中的迷齿类产生的。l两栖类是变温的、具有典型五指（趾）型四肢的、水陆两栖的脊两栖类是变温的、具有典型五指（趾）型四肢的、水陆

23、两栖的脊椎动物，是低等四足类。椎动物，是低等四足类。l在由水生向陆生的过程中，两栖类多数以肺作为呼吸器官在由水生向陆生的过程中，两栖类多数以肺作为呼吸器官; ;具陆具陆生动物的脊柱、四肢、肩带、腰带等骨骼结构；嗅、视、生动物的脊柱、四肢、肩带、腰带等骨骼结构；嗅、视、听和脑听和脑发达。发达。l从黑斑蛙的形态结构和繁殖发育可以看到两栖类虽然已成功登陆，从黑斑蛙的形态结构和繁殖发育可以看到两栖类虽然已成功登陆，但还不是真正的陆生脊椎动物：但还不是真正的陆生脊椎动物：l肺的结构和功能还原始，不能完全担负起呼吸功能，需要皮肤帮肺的结构和功能还原始，不能完全担负起呼吸功能，需要皮肤帮助呼吸助呼吸, ,有

24、的终生具鳃有的终生具鳃。l皮肤裸露，没有防止体内水分蒸发的结构，必须生活在潮湿的环皮肤裸露，没有防止体内水分蒸发的结构，必须生活在潮湿的环境中。境中。l卵在水中受精，受精卵在水中完成胚胎发育，幼体蝌蚪要在水中卵在水中受精，受精卵在水中完成胚胎发育，幼体蝌蚪要在水中生活，整个繁殖过程都离不开水。生活，整个繁殖过程都离不开水。 综上所述，综上所述，两栖类的脊椎动物从水生向陆生过渡的中间类型两栖类的脊椎动物从水生向陆生过渡的中间类型。l爬行类的起源爬行类的起源l爬行类由两栖类演化而来出现:石炭纪末期兴盛:中生代 衰退:白垩纪末期爬行类的起源爬行类的起源环境因素代表生物:西蒙螈(又名蜥螈) 爬行类的进

25、化进化各系统的适应性特征及不完善性适应性辐射爬行类的衰退环境因素蜥螈蜥螈l动物界古两栖类灭绝或再次入水爬行类兴起植物界蕨类植物裸子植物气候巨变温暖而潮湿干燥的大陆性气候l代表生物:西蒙螈西蒙螈(又名蜥螈又名蜥螈) 发现于得克萨斯州二亿二千万年的地层中的西蒙螈具有一系列近于两栖类的特征和似爬行类 的特征,在很长一段时间被看作介于爬行类和两栖类之间的过渡型. _ 西蒙螈与古代两栖类相同的特征:(1)颈部不明显,肩带紧贴头骨之后(2)头骨与早期两栖坚头类极为相似(3)有明显的耳缺(4)有迷路齿,结构和两栖类一样_ 西蒙螈与爬行类相似的特征:(1)头骨具单个枕髁 (2)有泪管 (3)脊椎骨具有向背方凸出的椎弓 (4)荐椎有2枚_ (5)肩带具有发达的间锁骨 (6)骼骨翼宽大,供发达的后肢肌肉附着,显示后肢的运动加强 l陆地上的爬行动物恐龙恐龙在中生代,除