育种学复习资料1

1、绪论：品种遗传多样性不够丰富的原因现代育种取得显著成就的同时，生产上使用的品种有遗传基础日益贫乏的趋势。其原因有:在育种中,人们总是按照一定目标，沿着一定方向进行选择，选择的时间越长,强度越大,品种的遗传基础也就越窄。杂交育种中使用的亲本，越来越集中到对当地条件最能适应、综合性状最好、配合力最佳的少数几个品种上。新品种的不断育成和推广,使原有老品种特别是地方品种逐渐被淘汰,常未作为种质保存下来，致使许多有益的基因随之丢失。随着农田基本建设规模的扩大和耕作栽培制度的改革，农田生态环境条件的差异日益缩小，致使许多作物的多样性变异失去了生存条件。第一章 种子资源1、种质：是决定生物遗传性状，并将遗传

2、信息从亲 代传递给子代的遗传物质。2、种质资源：培育新品种的原始材料育种的原始材料。3、种子资源的分类：种质资源可根据育种利用的特点分为以下四类：主栽品种、地方品种、近缘野生种和原始栽培类型、育种材料。4、种质保存，指利用天然或人工创造的适宜环境保存种质资源。 保存方式主要有就地保存、资源圃保存和种质库保存等。保存方法：A、就地保存：种质资源在原来所处的生态环境中，不经迁移，采取措施加以保护。划定自然保护区是保护野生种质资源的最好方式，它保留了种质资源原有的生态环境，使它不致随着自然栖息地的消失而灭绝。 主要方式有：划定自然保护区、国家公园、人工圈护。保护对象：稀有的良种单株及历史上遗留下来的

3、古树名木，如莆田千年的宋家香古荔树；稀有种、濒危种、野生种等。B、种子保存：是以种子为繁殖材料的种类最经济、最简便、应用最普遍的资源保存方法。顽拗型种子一般不用种子保存资源。如枇杷、荔枝、茶、茭白等。用于保存种子的种质库有三种类型：短期库：临时存放种子，温度10-15；中期库：繁殖更新，温度0-10；长期库：温度-10- -15，用于长期保存种 质。C、资源圃保存：将种质材料迁出其自然生长地，集中改种在植物园、树木园、品种资源圃、种质资源圃等处保存。一般用于多年生无性繁殖植物、水生植物和其它种子为顽拗型的种类。资源圃保存的优点：不受繁殖方式所限；不受种子寿命所限。 缺点：比较麻烦；特别种质资源

4、数量较多时，易造成人为差错、机械混杂和生物学混杂；加快了世代进程，改变变异度(纯合、突变等)。 D、离体试管保存：利用离体培养技术保存离体的组织、器官等种质资源。 优点：适于保存顽拗型植物、水生植物和无性繁殖植物的种质资源。与资源圃保存相比，保存数量多、节约土地和劳力、不需要频繁繁殖更新、避免不良条件影响等。E、利用保存：种质资源在发现其利用价值后, 及时用于育成品种或中间育种材料，这是一种对种质资源切实有效的保存方式。F、基因文库保存：将资源植物的总DNA或染色体所有片段随机连接到载体上，然后转化到大肠杆菌，增殖成大量可保存在生物体中的单拷贝基因，提取质粒或在超低温 下保存菌种。5、基础理论

5、研究1） 起源与演化研究：实地考察、收集考古证据和古书记载、形态特征、解剖学特性、交配亲和性、染色体倍性分析、核型分析、孢粉学特性、染色体显带、同工酶、DNA指纹。2） 种内分类和生态型研究：形态分类和生态型分类；实验分类和数量分类相结合。3） 遗传分析：优异形状的显隐性、配合力、遗传传递力、基因定位、遗传力、性状及性状群分析。6、种质资源的利用1 ）直接利用：对适应当地生态环境、具有开发潜力、经济效益高的种质材料可直接利用。引种引进优良品种经品种试验和适应性试验后直接在生产上推广；野生种的驯化与开发猕猴桃、刺梨、沙棘，兰花，品种整理与单株选择。2 ）间接利用：对当地表现不理想或不能直接利用生

6、产，但具有明显优良性状（抗病、早熟、晚熟、雄性不育等）的种质材料，可作为育种的原始材料（杂交亲本、砧木、诱变材料）。3） 潜在利用：余甘（抗衰老）、橄榄（保健营养）、番木瓜（木瓜酶）、葡萄（白藜芦醇）、菠萝（菠萝酶）、柿子（柿霜）等。第二章1、 生态类型生态型：指植物对一定生态环境具有相应的遗传适应性的品种类群，是植物在特定环境的长期影响下，形成对某些生态因子的特定需要或适应能力，这种习性是在长期自然选择和人工选择作用下通过遗传和变易而形成的，因此，生态型亦叫生态遗传型。2、植物生态型一般可分为以下三种： 第一种是气候生态型：是指在一定的气候因素（温度、光照、湿度等）下所形成的生态型。第二种是

7、土壤生态型：是在一定的土壤理化特性、含水量、含盐量、pH值以及土壤微生物的影响下形成的。第三种是共栖生态型：是和其他生物（病、虫、蜜蜂等）间不同的共栖关系影响下形成的。3、引种的概念植物的种类和品种在自然界都有它一定的分布范围，人类为了某种需要把植物从原来的自然分布区迁移到新的地区种植，叫引种。广义的引种：指从外地区(指不同的农业区)和外国引进新植物、新品种以及各种遗传资源材料。 狭义的引种：(作为育种途径之一的引种)是从当前的生产需要出发，从外地区或外国引进植物新品种(系)，通过适应性试验，直接在本地区或本国推广种植。4、引种必须研究相互联系的两个因素： 一是植物本身的遗传特性及其适应能力；

8、二是生态环境条件对植物的制约。 P=G+E (P：引种效果；G：植物的适应范围；E：原产地与引种地生态环境的差异） 5、引种的遗传学基础 简单引种是品种在其遗传性适应范围内的迁移。这种适应范围受到基因型的严格制约。不同植物种类之间，同一种植物的不同品种间存在适应性广窄的较大差异。一般认为基因型杂结合程度越高的类型，其对环境的适应能力越强。原因是杂合程度高的类型自体调节能力较强。引种的考虑因素（南北引种考虑的因素、长短日照的考虑因素）1、综合生态因子的研究 在园艺植物的综合生态因子研究中，常根据不同地区之间某些主要气候特征的相似程度，将果树、蔬菜、观赏植物分布在世界各地的产区，划分成相应的生态地

9、区（带）。属于同一生态带内的不同地区之间，由于主要生态因子近似，即使两地相距遥远，彼此间相互引种时仍较易获得成功（书P94）。 2、个别生态因子的研究1） 温度： 常常是影响引种成败的具有主导作用的限制性因素之一。其中主要是年平均温度、最高最低温度、季节交替特点等等。 温度不适对引种植物的不良影响表现为：不符合生长发育的基本条件，往往造成致命伤害，或不能生存；虽能生存，但影响产量、品质，失去生产价值。 南种北引主要考虑：极限低温、低温持续时间、升降温的速度、霜冻（早、晚霜或寒流）、有效积温。冬季绝对低温是南种北引的关键因子。 北种南引主要考虑：抗病性、低温通过休眠、高温高湿的抗耐性、日温差。2

10、）日照：昼夜交替的光周期、光照时间及强度。 根据植物对日照长短要求的不同，可将植物分为长日照植物（12h，洋葱、莴苣、唐菖蒲、蚕豆、油菜等）、短日照植物（l2h，大豆、秋菊花、扁豆、牵牛花等）和中性植物（如丝瓜、番茄、甜椒、花生等）三种类型。在日照长的时期进行营养生长，到日照短的时期分化花芽并开花结实的植物为短日照植物；反之为长日照植物。 经验表明：引种以果实、种子或花用的植物，横跨纬度要小，否则低产或失败；对引种不以种子为主要收获目的的植物，长日照植物北种南移或短日照植物南种北移即易于成功，往往可以高产。 长日照植物 南种北引：生育期缩短 引迟熟种 长日照植物 北种南引：生育期延长 引早熟种

11、 短日照植物 南种北引：生育期延长 引早熟种 短日照植物 北种南引：生育期缩短 引迟熟种 3）水分：包括年降水量、降水在四季的分布、空气湿度。对多年生木本植物来说, 降水量的多少是决定树种分布的重要因素之一。 任何一种果树对年降雨量都有一定要求。 葡萄 600800mm 柑橘 1000mm左右 降水量在一年中的分布, 也是决定引入品种能否适应的重要因素。如广东湛江引进原产热带、 亚热带夏雨型的加勒比松、湿地松生长良好, 而引种冬雨型的辐射松、海岸松则生长不良。4） 土壤： 土壤的理化性质等都会影响植物的生长发育，但土壤的含盐量、pH值常成为植物分布的限制因子，也是引种过程中应考虑的因子之一。

12、我国土壤南酸北碱，华北盐碱。如杜鹃引到北方后，土壤碱性太大，影响Fe离子吸收而黄化，惟有浇用硫酸亚铁与麻碴沤制的矾肥水才能保持土壤酸性，保证植物正常生长。5） 生物：如板栗、兰花、松树有菌根，只引植物，不引菌根难以成功；此外，引种的同时要注意引种授粉树和特殊的昆虫。6、引种的方法（包括原则，规律，步骤）一、引种的程序 引种工作必须按照一定的步骤，采用一定的方法和技术进行。坚持“既积极又慎重”的原则，采取“少量引种，多点试验，全面鉴定，加速繁育，逐步推广”的步骤，主要程序如下。1、选择引入材料及其可行性分析1）根据引种目标，正确选择引入材料 引种之前，必须对本地区的自然气候条件和现有品种存在的问

13、题有深入的了解，明确要引进什么品种、解决什么问题，这样引种才有方向。一般地说，应该从当前生产上急待解决的问题和当地所缺乏的品种为主攻方向。2）根据引种材料和两地生态条件，科学分析引种适应的可能性 可行性分析应依据：a、借鉴前人的引种经验教训；b、确定影响适应性的主导生态因子；c、调查引入材料的分布范围；d、参考适应性相近的品种在本地区的表现；e、分析引种方向与中心产区之间的关系。2、引种材料的搜集与登记 根据需要与可能，通过交换、购买、赠送或考察收集的方式获取引种材料。 对引进的园艺植物，一旦收到材料，就应详细登记，以便于日后查对，避免混乱。3、引种材料的检疫 为了避免随着引种材料传入病虫害和

14、杂草，从外地区特别是从外国引进的品种材料必须通过严格的检疫，对有检疫对象的材料，应及时加以药剂处理，有条件的话，除进行严格检疫外，还要先通过特设的检疫圃隔离种植，如发现有新的危险虫害，就要采取根除措施。4、引种试验： 引种必须经过试验。用当地有代表性的优良品种为对照，对引入材料进行系统的比较鉴定，以确定其优劣和适应性。（1）观察试验： 将引进材料小面积试种，初步鉴定其在生产上的利用价值及对本地条件的适应性。（2）品种比较试验、区域试验： 经过 12 年的试种观察对表现优良的品种参加有重复试验的品种比较试验，在品比试验中表现优异的品种参加区域试验。 （3）栽培试验和推广： 外来品种不一定适应本地

15、区现有的栽培条件，根据品种的特性进行栽培试验，做到良种良法一起推广。 二、引种中应注意的事项1、注意各类园艺植物的引种特点：园艺植物种类繁多、习性各异。引种时应根据各类园艺植物的习性，区别有性繁殖和无性繁殖，一二年和多年生特点，灵活应用引种程序和方法。2、注意农业技术在引种中的作用：农业技术和保护性措施在引种中有一定的作用。3、注意因引种不当破坏当地的生态平衡：如澳大利亚引入仙人掌后侵占1500万公顷土地。第四章1、选择育种：利用现有种类、品种的自然变异群体，通过选择、提纯以及比较鉴定等手段育成新品种的途径叫做选择育种，简称选种。包括:自然选择和人工选择。自然选择 :按植物适应于自然环境条件的

16、方向进行的，选择的结果使植物更适应于自然环境条件。 人工选择 :物种的保留和淘汰过程是按人类的需要进行 (定向选择与定向变异).人工选择可分为无意识选择和有意识选择两类。2、混合选择法：又叫表型选择法。根据植株的表型性状，从混杂的原始群体中以个体为单位，选取符合选种目标要求的混合留种，下一代播种在混选区里，与标准品种（当地优良品种）和原始群体的小区相邻栽种，进行比较鉴定。1、方法 ：根据选择的次数，可分为一次混合选择法和多次混合选择法。 1)、一次混合选择法 对原始群体只进行一次混合选择，把选得的种子混合播种，并与标准品种和原始群体相邻种植，进行田间比较，在经过选择的群体表现优于原品种或标准种

17、时，即推广用于生产。2)、多次混合选择法 就是进行连续的多次选择，也就是第二代在第一代混合选择的种子地内继续选择优良的单株或单果混合留种，混合播种，在以后几代连续进行第三、四代，甚至更多代的混合选择，直到产量比较稳定、性状表现比较一致并胜过标准种为止。混合选择的优点：简便易行；获得材料较多；保持较丰富的遗传多样性混合选择的缺点：无法鉴别单株基因型；对劣变基因淘汰速度较慢。适宜植物：异花授粉、多代自交容易退化的园艺植物，如十字花科的白菜、甘蓝及罗卜等。3、单株选择法（系谱选择法）：是从原始群体中选出一些优良单株，分别编号，分别采种，各株的种子不混合，下一代每个株系（一个单株的后代）播种一个小区，

18、根据各株系的表现，鉴定各亲本单株遗传性优劣的方法。又可称为系谱选择法。1、方法：根据选择单株的次数，单株选择法分为一次单株选择和多次单株选择法。 1)一次单株选择法 选出优良植株，分别自交采种。 分别独立播种，设立对照区（当地主要栽培品种）根据比较结果，选出的优良品种进行生产试验或初步推广。2)、多次单株选择法继续选择单株分别编号分别采种，进行二代选择比较就叫二次单株选择，进行三代就叫三次单株选择。单株选择法的优点：能选出可遗传变异；有效淘汰劣变基因。单株选择法的缺点：占用较多的土地；需要较长的时间；异花授粉作物多次隔离授粉易引起生活力衰退；留种量有限，选出优系后难以迅速应用于生产。适宜植物：

19、自花授粉的植物如番茄、豆类及常异花授粉的辣椒、茄子等。4、芽变：发生在芽内分生组织细胞中的突变，属于体细胞突变的一种。芽变选种的特点：1）芽变表现的多样性芽变的表现多种多样，范围很广，即有叶、花、果、枝条等形态特征的变异，也有生长、开花习性、物候期、育种等生物学特性及生理生物、抗性等方面的变异。形态特征：植物形态、色素等的变异。 生物学特性变异：开花期、育性、抗逆性等。2）芽变的重演性芽变的重演性是指同一品种相同类型的芽变，可以在不同时期，不同单株上重复发生。其实质为基因突变的重演性。例如：叶绿素的突变像金心海桐、银边黄杨等，这些芽变，从它们发生的时间看，历史上有过，现在也有，将来还会有。从它

20、们发生的地点看，国内、国外都出现过。因此，不能把调查中发现的芽变一律当成新的类型，应该经过分析、考证、鉴定后才能确定。3）芽变的稳定性芽变分稳定的芽变和不稳定的芽变两种。稳定的芽变是指性状发生变异以后，在生长过程中，它可以长期地保持这种变异了的性状，不论采用什么方法繁殖也能够稳定地遗传。不稳定的芽变是指当芽变发生以后，只有在无性繁殖时能够保持，在有性繁殖时，有时不能遗传这种变异性状，仍表现出原有的类型，或芽变材料在继续生长发育过程中，变异的性状可能消失，恢复成原有类型。例如蔷薇曾经出现过无刺的芽变类型，但从无刺枝上采种繁殖，后代又都全部是有刺类型，显然这是一种不稳定的芽变。芽变的稳定性和不稳定

21、性的实质，一个是基因突变的可逆性，另一个是与芽变的嵌合结构有关。4）芽变的局限性和多效性芽变和有性后代的变异不同。芽变一般是少数性状发生变异，而有性后代则是多数性状的变异。因此有性后代是双新遗传物质重组的结果，而芽变仅仅是原类型遗传物质的突变即少数基因的突变与染色体变异。所以这些突变能引起的变异性也是少数的、局限的。但是，也有少数芽变由于基因的一因多效或是染色体的丢失和可能几个邻近的基因同时发生了突变，从而使芽变性状有时是几个或十几个，甚至达几十个。如果染色体丢失和几个临近基因同时发生突变，则同时发生芽变的几个性状之间就不是完全的相关关系。5）芽变的嵌合性 体细胞突变最初仅发生于个别细胞，就发

22、生突变的个体、器官或组织来说，它只是由突变与末突变的细胞组成的嵌合体。 只有在细胞分裂、发育过程中异型细胞间的竞争和选择的作用下才能转化成突变芽、枝、植株和株系。6）芽变的同源平行性：在相近植物种和属中存在遗传变异的平行规律，它同样适合体细胞突变，且对芽变选种有指导意义。5、芽变的细胞学基础（分别衍生，组织，结构）：L的细胞在分裂时与生长锥呈直角，称为垂周分裂，形成一层细胞，衍生成为表皮。L的细胞在分裂时与生长锥呈垂直或平行，既有垂周分裂，又有平周分裂，形成多层细胞，衍生为皮层的外层和孢原组织。L的细胞分裂与L相似，也形成多层细胞，衍生为皮层的内层、中柱及输导组织。在正常情况下这三层细胞具有相

23、同的遗传物质基础，称为同质实体。芽变通常最初发生于某一组织原层的个别细胞，以后随着细胞分裂而扩大其变异部分，使层间或层内不同部分之间具有不同遗传组成的细胞，形成嵌合体的组织结构，称嵌合体。嵌合体发育阶段越早，则扇形体越宽；发育阶段越晚，则扇形体越窄。 各组织发生层的遗传效应：L：表皮及其附属物（茸毛、刺、汁胞）。L：皮层的外层（果实色泽、叶片的颜色）、孢原组织，孢原组织发育形成生殖细胞。L：皮层的内层、中柱，中柱可发生不定芽和不定根（同质突变体）。只有发生在L层孢原组织的突变才能通过有性生殖传递给后代，而在其它组织发生层上的突变，只能采用无性繁殖保持芽变性状。芽变的转化： 芽变嵌合体有时因为扇

24、形嵌合体的芽位变换和周缘嵌合体的层间取代等而产生结构的变换，从而表现不稳定性。扇形嵌合体的芽位变换是指着生于嵌合体上不同部位的芽，在长成侧枝时，各表现出不同的特征，位于扇形嵌合体突变部位的芽长成的枝条形成比较稳定的同质芽变体或周缘嵌合体枝；位于正常部位的芽，形成的仍为正常类型；而位于扇形嵌合体突变部位与正常部位交接处的芽，形成的枝条则为扇形嵌合体枝，但扇形的宽窄与原扇不一定相同。层间取代是指周缘嵌合体不同变异的细胞层之间发生取代变换的现象。例如一个内周层突变为4倍体的内周嵌合体（以224表示），有可能失去变异的特征，又回复到222型的原来状况。这种改变并不是发生了第二次突变，而常常是突变部分与

25、未突变部分的生长竞争，一方排挤另一方，从而导致某一层代替了另一层，由此改变了突变性的嵌合结构形式。有时外界刺激也能造成这种情况发生。例如表现为中周或内周嵌合体的树立正常枝芽受到冻害或其他伤害而死亡，而由深层萌发出来的不定芽有可能表现为同质突变体，从而产生与原树木不同结构的变异。在三个组织发生层中，一般是L比较稳定， L、L比较活跃，因此L、L的细胞发生突变引起的相应组织变化的可能性较大。嵌合体的类型：周缘嵌合体：组织发生层之间具有不同遗传基础的嵌合体。突变发生的时间较早，梢端正在分裂的细胞数较少，突变细胞又位于某一组织发生层的中心处，则形成周缘嵌合体。可分为内周、中周、外周、内中周、内外周、中

26、外周，扇形嵌合体：层内不同部分的基因型不同。突变发生的时间晚，梢端处于分裂的细胞数多，突变细胞的位置不在中心处。 表示方法为：O未突变，m突变，按L-L-L的层次排列。如：内周嵌合体 OOm 中周嵌合体 o-m-o 外中周嵌合体 m-m-o 内扇嵌合体 o-o-o.m 外内扇嵌合体 o.m-o-o.m 中4倍嵌合体 2-4-2第五章1、杂交的遗传学效果： 杂交可以实现基因重组，获得变异类型，从而为优良品种的选育提供更多的机会。基因重组的遗传效果：综合亲本的优良性状；改善基因位点间的互作关系，产生新性状；打破不利基因间的连锁。 杂交的作用与意义：(1)遗传学研究的基本方法. (2)育种途径中主要

27、的技术. (3)物种进化(4)品种改良创始性途径 (5)杂交育种与其他育种方法相结合，如引种、倍性育种、诱变育种等，常会取得更好的效果(6)有性杂交可广泛应用于各种授粉方式和繁殖方式的园艺植物。2、杂交亲本选配的原则：1选择的亲本目标性状，综合性状好;2重点优良性状突出;3两个亲本的优缺点要能互相弥补；4双亲来源在地理上较远,生态类型不同；5亲本中有一方能够适应当地水土;6考虑两个亲本遗传传递能力的强弱；7双亲一般配合力好,具有较好的杂交亲和性;8选择结实性强的种类作母本，而以花粉多而正常的作父本，以保证获得种子。3、回交：杂交后代与亲本之一进行杂交，称为回交。 第一次杂交时选具有优良特性的品

28、种作母本。以后各次回交时的亲本叫轮回亲本。不参与回交的亲本叫非轮回亲本。目的:使亲本的优良特性在杂种后代中慢慢加强。 应用:培育抗性品种或恢复远缘杂交中可孕性和品种优点等。回交育种注意事项：轮回亲本适应性强;非轮回亲本目标性状明显;回交后代加强选择;回交次数3-4次;数量性状的改良不用回交法.4、多亲杂交: 即在两个以上亲本之间进行杂交，一般先配成单交，然后根据单交的缺点再选配另一单交组合或亲本，以使多个亲本的优缺点能互相弥补。（1）添加杂交多个亲本逐个参与杂交的叫添加杂交。每杂交一次, 加入一个亲本的性状。 添加的亲本越多, 杂种综合优良性状越多, 也可能综合不良性状, 这就需要选择。 参与

29、杂交的亲本不宜太多，否则育种年限会延长。一般以 3-4个亲本为宜。 （A*B）*C*D（2）合成杂交参加杂交的亲本先两两配成单交杂种, 然后将两个单交杂种杂交。这种多亲杂交方式叫做合成杂交( 双杂交)。若目标性状是隐性性状, 应把单交杂种自交, 从分离的 F2 中选出综合性状优良且含目标性状的个体进行不同 F2 之间的杂交。（A*B )*(C*D）复合杂交配合方式综合性状好的亲本最后杂交。含主要目标性状的亲本最后杂交。5、花粉生活力测定的方法:（1）直接授粉法：此法是将待测花粉直接授在同样植物的雌蕊柱头上，并做到隔离工作。隔一段时间后切下柱头，在显微镜下检查花粉萌发的情况，或看最后的结果，结籽

30、情况（2）形态鉴定法：将花粉放在显微镜下观察，失去生活力的花粉通常表现为畸形、皱缩等（3）染色法：花粉发芽过程中有些酶能引起氧化还原反应，进而使生物染料产生颜色变化。花粉在过氧化氢、取苯胺、a茶酚的作用下，有活力的花粉呈蓝色、红色或紫红色，没活力的花粉不变色。另外，还可采用氯化2，3，5-三苯基四唑（TTC），有活力的花粉能使TTC由无色溶液变成红色。（4）花粉发芽试验：由1%2%的琼脂和5%20%的蔗糖配制成培养基，将花粉撒播在培养基上，在25左右培养，隔一定时间的显微镜下检查花粉萌发情况。如果在培养基加入10ppm的硼酸对花粉花芽有良好的促进作用。6、杂交的主要技术环节:1）母株和花朵的选

31、择 根据育种目标的的要求，选择生长健壮，发育良好的作为母株；在杂交前还要选择健壮的花枝和花蕾、花朵, 以保证杂交种子充实饱满。每枝保留的花朵数一般以朵为宜。（1） 隔离 目的是防止外源花粉的混入。父本和母本都需要隔离。隔离的大致上可分为：器械隔离：包括网室隔离, 硫酸纸袋隔离等。空间隔离：一般用于种子生产。时间隔离：一般很少采用, 因为时间隔离与花期相遇是一对矛盾。（2）去雄 ：去雄是除去隔离范围的花粉来源, 包括雄株、雄花和雄蕊。对于两性花, 除严格自交不亲和和雄性不育材料外, 在花药开裂前必须去雄, 包括去除雄蕊或杀死隔离范围内的花粉。去雄时间因植物种类而异。除闭花受精植物(如菜豆和豌豆应

32、在开花前3-5天去雄)外, 一般都在开花前24-48h去雄。去雄注意问题：防止伤及雌蕊；去雄要彻底；防止污染；3. 套袋保护雌蕊； 防止非计划授粉；防治昆虫及其它伤害； 标记植株。4. 授粉、标记和登录（1）授粉授粉是将花粉传播到柱头上的操作过程。装在培养皿或指形管中的花粉, 可用棉花头或毛笔沾取花粉授在母本的柱头上。授粉注意事项：授粉时机；授粉量；授粉次数； 授粉方法。 （2）标记为了防止收获杂交种子时发生差错, 对套袋授粉的花枝必须挂牌标记。标记牌上标明父母本及其株号, 授粉花数和授粉日期, 以便以后核对。（3）登记除对杂交组合、花数、日期等有关杂交的情况进行挂牌标记外 , 还应该登记在记

33、录本上, 以供以后分析总结, 同时, 也可防止遗漏。5.授粉后的管理为防止套袋不严、脱落或破损, 保证结果准确可靠, 杂交后的头几天内应注意检查, 以便及时采取补救措施。应及时摘袋, 加强母本种株的管理, 如提供良好的肥水条件, 及时摘除没有杂交的花果等, 保证杂交果实发育良好。对易倒伏的种株, 还应该在种株旁插竹竿, 将种株扎缚在竹竿上。还要注意防治病虫害、鸟害和鼠害等。室内切枝杂交；枝条的采取和修剪;水培和管理;去雄、隔离和授粉;果实发育期管理和种子采收.7、杂交后代的选育: 选择应贯穿于杂种培育的全过程。一二年生草花的选育:杂交后往往在第一代就发生分离，在第一代就可以进行单株选择。早花性

34、和抗性一般分离比较早，所以可进行早期选择，并根据育种目标淘汰不必要的组合。对于多年生植物，尤其是木本植物，由于生长期长，杂种的优良性状要经过相当长时间才能表现出来，因此不要过早淘汰，一般需经过35年观察比较，再作出抉择。第六章 优势杂交育种1、优势杂交育种：通过选择和培育亲本，配制杂交组合，选育杂交种品种的育种方法。2、正向优势：当F1>双亲平均值时为正向优势，可利用的有花径大小、抗逆性强等；一般杂种优势方向与人工选择方向一致。3、负向优势：当F1<双亲平均值时为负向优势，如植株矮化、花径变小等；一般杂种优势方向与人工选择方向不一致。4、一般配合力：指指一个自交系在一系列杂交组合中

35、的平均表现。5、特殊配合力：指某特定组合某性状的观测值与根据双亲的gca所预测的值之差。6、单交种：用两个自交系配成的一代杂种称为单交种。7双交种：由四个自交系先配成两个单交种，再由两个单交种配成用于生产的一代杂种。8、三交种：是用三个自交系组配的杂交种，即用一个单交种和一个自交系组配而成。9、苗期标志性状：在苗期用来区别真假杂种且呈隐性遗传的植物学性状称为苗期标志性状。10、雄性不育性：两性花植物中，雌性器官功能正常而雄性器官丧失授粉功能的现象。11、植物的自交不亲和性：指两性花植物，雌雄配子都具有正常功能，在不同基因型的植株间授粉能正常结籽，但自交不能结籽或结籽率极低的特性。12、雄性不育

36、系：通过选育获得不育性能稳定遗传的品系。也叫A系。基因型为 S（msms）。是制作杂种一代的母本。13、雄性不育保持系：是用来给雄性不育系授粉，使后代继续保持雄性不育特性的纯合自交系。也叫B系。基因型为N（msms）：S（msms）× N（msms）S（msms）14、雄性不育恢复系：是用来给雄性不育系授粉，使杂种一代恢复雄性育性的纯合自交系。也叫R系。基因型为 N（MsMs）：S（msms）× N（MsMs）S（Msms）或 S（MsMs）：S（msms）× S（MsMs）S（Msms）一、杂种优势的早期预测方法：1、酵母培养法：、杂种植株浸提液促进酵母生长的效

37、果优于单一亲本的浸提液。2、线粒体、叶绿体的匀浆互补法：若两亲本的线粒体混和液的呼吸率高于两亲本的单独线粒体时，相应的F1往往表现为杂种优势;叶绿体互补法指双亲叶绿体混和液表面光合活性的互补作用。3、同工酶谱法:强优势组合其杂种酶谱与亲本酶谱表现互补。4、分子遗传学方法：研究杂种优势与分子标记的关系。二、优势育种与常规育种的异同点 相同点：都需要选配亲本，进行有性杂交。不同点：1.  遗传效应：理论上，常规杂交育种利用的主要是加性效应和部分上位效应，是可以固定遗传的部分；优势育种利用的是加性效应和不能固定遗传的非加性效应。  2.育种程序：常规杂交育种先“杂”后“

38、纯”。即先杂交后自交，最后得到基因型纯合的定型品种。优势育种先“纯”后“杂”。首先选系自交，再经配合力分析和选择，最后得到优良基因型杂合的杂交品种。 3.种子生产：常规育种简单，每年直接从生产田或种子田内植株上收获种子。优势育种复杂，不能在生产田留种，每年必须专设亲本繁殖区和生产用种基地。3、 杂种优势的遗传理论 （一）显性基因互补假说 认为显性基因有利于个体生长发育，隐性基因不利于生长发育。杂种优势来源于等位基因间的显性效益，杂交使某些有利显性基因掩盖了等位的不利隐性基因。因而在杂种一代非等位基因间的显性效益累积起来，使杂种获得多于任何一个亲本的有利显性基因，而表现出杂种优势。如：

39、 aBCdE AbcDe AbcDe aBCdE AbcDe aBCdE（二）等位基因异质合假说： 认为处于杂合状态的等位基因，如A1和A2发生互作，有刺激生长的功能，因此杂合体比两种全部纯合体A1A1和A2A2显示出更大的优势。 A1A2 > A1A1 A1A2 > A2A2四、苗期标志性状应具备三个条件： 该性状属质量性状，隐性，能稳定遗传； 该性状在苗期出现；该性状极易目测辨认。5、 雄性不育的类型：1、 细胞质雄性不育 不育由细胞质基因控制，而与核基因无关。其特征是所有可育品系给不育系授粉，均能保持不育株的不育性，也就是说找不到恢复系。这对营养体杂优利用的植物育种有重要的意

40、义2、 细胞核雄性不育：不育性是由核基因单独控制的(简称GMS)。A、一对隐性核基因控制的雄性不育性 ；蔬菜不育材料大都属于此类B一对显性基因控制的雄性不育性 C、多个核基因的控制不育性3、 核质互作雄性不育(简称CMS) ；不育性由核基因(msms)和细胞质基因(S)共同控制的。4、生态型不育系(环境敏感型如光温敏感型)一、远缘杂交的特点：1、 亲本选择、选配难度大：远缘杂交的亲本选择和选配除了遵循一般的原则外, 还必须着重研究不同类群植物种间、属间杂交亲和性的差异。2、 远缘杂交存在障碍远缘杂交的难交配性：由于双亲的亲缘关系较远, 遗传差异大, 存在生殖隔离机制而导致杂交中雌、雄配子不能正

41、常受精形成合子。远缘杂种的难育性：雌、雄配子虽然能够交配或通过克服杂交难交配性的措施产生了受精卵, 但这种受精卵与胚乳或与母体的生理机能不协调, 不能发育成健全的种子, 有时种子在形态上虽已形成, 但不能发芽或发芽后不能发育成正常的植株。远缘杂种的难稔性：远缘杂种虽能形成植株，但由于生理上的不协调不能形成正常的生殖器官, 或虽能开花, 但由于形成配子时减数分裂过程中染色体不能正常联会、不能产生正常的配子, 导致不能繁衍后代。3、 远缘杂种后代分离的广泛性和不规则性：由于远缘杂交时亲本亲缘关系远，性状遗传差异大，使得远缘杂种后代分离范围广（疯狂分离），时间长，更是无规则可循，这对于杂种后代遗传规

42、律性的预测和控制，以及对杂种性状的稳定等，都增加了较多困难。4、 远缘杂种的杂种优势：远缘杂种通常由于遗传上或生理上的不协调而表现生活力的衰退。然而有些远缘杂种却表现出杂种优势现象。2、 难交配性的原因和克服方法花粉粒的萌发，花粉管的生长和雌雄配子的结合，受到父母本遗传差异大小和外部因素的影响。1、 现象：花粉不能在异种柱头上萌发；花粉管不能伸入柱头；花粉管虽进入柱头但生长缓慢或破裂；花粉管到达不了子房；虽然达到子房却完不成双受精作用等等。2、 原因：难交配性是物种间存在生殖隔离的表现形式。双亲的亲缘关系较远，遗传差异较大，生理上也不协调，这些都会影响受精过程，使雌、雄配子不能结合、受精而形成

43、合子。如双亲遗传差异大而引起柱头呼吸酶的活性、PH值、柱头分泌的生理活性物质、花粉和柱头渗透压的差异等生理、生化状况的不同，阻止外来花粉的萌发、花粉管的生长和受精作用。 当母本柱头的PH值较高时，不利于花粉粒中水解酶的活动；3、 克服远缘杂交难交配性的方法（1）选择适当亲本，并注意正反应亲本选配一般原则：选择亲和性较好的种类作为杂交亲本采用染色体数较多或染色体倍数性高的种作母本。选择第一次开花的幼龄杂种实生苗作母本。（2） 采用特殊的授粉方法：混合授粉法重复授粉法射线处理法提前或延迟授粉法（3） 染色体加倍法 （ 4）预先无性接近法 （5）媒介法 （6）柱头移植、短截法（7）化学药剂的应用 （

44、8）生物技术的应用三、难稔性的原因和克服方法1、远缘杂种难稔性主要表现有: 杂种营养体虽生长繁茂,但不能正常开花; 能正常开花但其构造、功能不正常,不能产生有生活力的雌、雄配子; 配子虽有活力,但不能完成正常的受精过程,不能结籽。2、难稔性的原因：两类差异极大的染色体组分合并后，由于在染色体和基因的不平衡，导致了不正常减数分裂。3、克服远缘杂种难稔性的途径染色体加倍法：由杂种减数分裂过程中,染色体不能正常联会而引起的杂种难稔性,可采用染色体加倍法进行克服。回交法：在亲本染色体数不同和减数分裂不规则的情况下，杂交种产生的雌配子染色体数一般是不平衡的，但仍然有部分可接

45、受正常雄配子而结实，并且通过连续回交，其结实率得到逐渐提高。蒙导法：将远缘杂种嫁接在亲本或第三种类型的砧木上,也可以克服杂种由于生理不协调引起的难稔性。逐代选择n改善营养条件八、营养系杂交育种一、营养系杂交育种：利用无性繁殖植物同一个种内基因型不同的两个品种相互杂交，获得新品种或新种质的过程。二、营养系杂交育种特点：1、遗传杂合程度大，实生后代常发生复杂的大幅度变易。这些都是因为亲本遗传背景复杂，造成后代的多样性。2、有性后代经济性状平均水平显著下降。原因：营养系品种遗传值中非加性效应占较大比重，在有性过程中，非加性效应解体，造成经济性状普遍退化。3、双向选择性状在杂交后代中表现趋中变异。因为

46、有性繁殖时非加性效应解体。4、质量性状的异常分离。原因：群体内个体间存在不同的多修饰基因复合体和复杂的基因互作关系，不仅可以改变相同基因型的显性度和外显率，有时甚至可以改变等位基因的显隐关系。5、蕴藏较多的体细胞突变。长期无性繁殖和体细胞突变使一些品种成为突变嵌合体，这是芽变产生的源泉。6、常携带有较高频率的隐性致死基因。营养系品种中含有大量的致死基因。致死基因的存7、常有较多的倍性系列。原因：在有性繁殖中，除少数的双二倍体外，同源多倍体是很难得到保存与繁殖。无性繁殖则可以保持各种多倍体变异类型。 第九章 倍性育种1同源多倍体:多倍体的几组染色体全部来自同一物种或者说由同一个物种的染色体组加倍

47、而成(AAA)。2、异源多倍体：来自不同种、属的染色体组构成的多倍体或由不同种、属间个体杂交得到的F1再经染色体加倍得到的多倍体（如双二倍体AABB）。3、同源多倍体和异源多倍体的分类及育性：同源多倍体由于染色体组来自同一个物种，细胞内有两个以上的同源染色体，减数分裂时可联会形成多价体，使减数分裂行为出现异常，同源三倍体AAA会高度不育，同源四倍体AAAA部分不育。异源多倍体的染色体由两个或两个以上不同物种的染色体所组成。减数分裂时同源染色体能正常联会，不出现多价体，使减数分裂正常，高度可育。4、一元单倍体：来自二倍体植物（2n=2x）的单倍体细胞中，只有一组染色体（1x）,叫做一元单倍体,简

48、称一倍体。5、多元单倍体：来自四倍体植物（2n=4x）的单倍体体细胞中，含有两组染色体（2x），叫做多元单倍体。其中又可根据四倍体植物的起源再分为同源多元单倍体（AA）和异源多元单倍体（AB）6、单倍体育性：一倍体和异源多元单倍体中全部染色体在形态、结构和遗传内含上彼此都有差别；在减数分裂时不能联会，所以不形成可育配子。同源多元单倍体则可育。7、秋水仙素作用机理：细胞有丝分裂时，秋水仙素可抑制微管的聚合过程，不能形成纺锤丝，使染色体不能排在赤道板上，也不能分向两极，从而产生染色体数加倍的核。8、秋水仙素注意事项：（1）秋水仙素属剧毒物质，配制和使用时，一定要注意安全，避免秋水仙素粉末在空中飞扬

49、，以免误入呼吸道内；也不可触及皮肤。可先配成较高浓度溶液，保存于棕色瓶中，盖紧盖子，放于黑暗处，用时再稀释。（2）处理完后，须用清水冲洗干净，以避免残留药液继续使染色体加倍，从而对植株造成伤害。（3）注意处理时的室温，当温度较高时，处理浓度应低一些，处理时间要短些；相反，当室温较低时，处理浓度应高些，处理时间应长点。（4）处理的植物材料应选二倍体类型，且生长发育处理幼苗期，材料数量上应尽量多数。（5）经处理的植株应加强培育、管理。由于处理材料易形成嵌合体，所以为使加倍的组织正常生长发育，还可采用摘顶、分离繁殖、细胞培养等方法。一、物理诱变的特点1、增加变异率，扩大变异谱 在自然界也会产生自发的

50、突变，但频率极低，如仅靠等待这些“自然的恩赐”是完全不能满足人类需要的。人工诱发的突变可大幅度提高变异频率。 人工诱发的变异范围较大，往往超出一般的变异范围，甚至是自然界尚未出现或很难出现的新基因源。2、适于进行“品种修缮” 在正确选择亲本和剂量等条件下，人工诱变有产生某种“点突变” ，它可以只改变品种的某一缺点，而不致损害或改变该品种的其他优良性状。3.变异稳定快，育种年限短n 杂交育种一般需78代才培育一个品种；诱变育种往往经34代可选育性状稳定的突变品种。n 尤其对无性繁殖的种类，苏联用15004500伦琴的60Co照射苹果芽膨大期的枝段，用短枝型作接穗，VM2代筛选突变性状，很快获得新

51、的短枝型品种。4.克服远缘杂交不亲和及改变植物的授粉、受精习性 n 如早熟与低产，高产与晚熟，矮秆与早衰，大粒与秆高等两个性状紧密连锁，难以分开。n 辐射可使染色体断裂，产生各种染色体结构变异，即重复(duplication)、倒位(inversion)、易位(translocation)、缺失(deletion)。n 打破连锁及进行基因重组，对抗病育种和远缘杂交特别有利。 二、物理诱变的作用机理1）直接作用：以靶学说为代表。靶学说认为，在每个细胞内都有一定的对辐射作用特别敏感的区域，即所谓“靶”区。这个区域很小，通常只有细胞体积的若干分之一，只有当射线落在该细胞的靶上时，才能引起损伤作用。靶

52、子的大小各不同，因此不同的细胞和有机体的敏感性不同，靶大的即敏感，靶小的即不敏感。2）间接作用：生物效应主要的不是决定于物质分子直接受损的结果，而是有机体的水被电离和激发，产生的自由基，这些自由基直接地作用在生物分子上所引起的结果。 由于活的生物组织含有约75%的水，因此水就成为电离辐射的最丰富的靶分子。 H2O - OH + H -H2O2 + HO2 三、半致死计量（LD50）：照射后存活率为对照的50%时的剂量值。四、吸收计量 (D):受照射植物体某一点上单位质量中所吸收的能量值。五、无性繁殖植物分离突变体的方法1分离繁殖法：取突变频率高的节位上的芽，通过重复繁殖分离出突变体。2短戟修剪

53、法：顶端生长占优势的植物，修剪可以促进基部隐芽萌发，从而可使原处于基部位置在正常情况下难于萌发的突变芽有机会成长成枝。3不定芽技术：短截修剪结合抹芽，把VM1代的顶端生长点剪掉，所有芽抹掉，更有利于刺激不定芽的发育。这种不定芽一般是从内部（韧皮部）一个或很有限的几个细胞再生的，可能为突变细胞参与枝条的形成提供更多的机会。4组织培养法：诱变处理的材料除花粉外，不管是种子或芽条都是多细胞组织。不同细胞的生长和发育状况不同，其诱变效应不一。通过组织培养为不同变异的细胞提供发育机会。如果各种变异的细胞都能发育，势必大大提高诱变效果，为选择提供大量的材料。5嫁接：将有可能产生变异的芽或枝条进行嫁接，观察

54、其性状从而选出突变体。6连续扦插：对有可能发生变异的枝条进行扦插，对长成后的植株进行性状观察，从而选出突变体。十一、分子育种一、基因工程有哪些工具酶：1、限制性内切酶：这是一类能识别双链DNA分子中特异核苷酸顺序的水解酶。2、DNA连接酶：具有修复单链或双链的能力,在DNA重组、复制和损伤后的修复中都起关键作用。特别是具连接平末端或粘性末端的能力，成为重组DNA技术中极为有价值的工具。3.DNA多聚酶：催化核酸体外合成反应。4.逆转录酶：催化RNA体外合成反应，将mRNA反转录成cDNA。二、基因工程的基本步骤：目的基因的获取、（基因载体的选择与构建、）目的基因与载体DNA体外重组、重组子导入

55、受体细胞、（重组子的检测和筛选、）外源基因的表达和产物的分离。三、生物技术在农业中有哪些应用？（自己总结）1 品种审定是法律规定的、新品种育成或新品种引进在推广之前政府主管部门对作物品种管理的一项规范措施，以审查其能否推广及其推广范围。2品种：权是植物新品种培育者利用其品种排他的独占权利，是知识产权的一种形式。 3良种繁育： 运用遗传育种的理论和技术，在保持并不断提高良种种性与生活力的前提下，迅速扩大良种数量的一套完整的种苗生产技术，实际上是良种能继续存在和不断提高质量的保证。4品种审定与良种繁育、产业化、区域化的关系品种审定是良种繁育和推广的前提，只有品种审定合格的品种，经农业行政部门公告后，才可正式开始进行繁殖推广。 品种审定的意义：1.加强农作物的品种管理,从而有计划地推广良种;2.因地制宜地推广良种；3.避免盲目引种和不良播种材料的扩散。因此，品种审定是实现生产用种良种化，良种布局区域化，合理使用良种的必要措施5授予品种权的条件 （1）新颖性品种在申请日前该品种繁殖材料未被销售；或者经育种者许可，在中国境内销售该品种繁殖材料未超过1年；在中国境外销售藤本植物、林木、果树和观赏树木繁殖材料未超过6年，销售其他植物品种繁殖材料未超过4年。 （2）特异性指申请品种权的植物新品种应当明显区别于在递