糖类第三节寡糖

1、第三节第三节 寡寡 糖糖 寡糖是由寡糖是由2 21010个单糖通过糖苷键连接而成，主要存在于植个单糖通过糖苷键连接而成，主要存在于植物中。物中。 结构特点结构特点：1 1）参与组成的单糖单位；）参与组成的单糖单位； 2 2）单糖单位的排列）单糖单位的排列次序；次序；3 3）参与成键（糖苷键）的碳原子位置；）参与成键（糖苷键）的碳原子位置；4 4）参与成键）参与成键（糖苷键）的每一个异头碳羟基的构型（异头定向）。（糖苷键）的每一个异头碳羟基的构型（异头定向）。 命名原则：命名原则：1 1）书写时寡糖的非还原端在左边；）书写时寡糖的非还原端在左边；2 2）给出相连）给出相连两个单糖单位的异头碳的构

2、型；两个单糖单位的异头碳的构型；3 3）为区分五元环和六元环，）为区分五元环和六元环，在单糖单位的名称中插入吡喃或呋喃字样；在单糖单位的名称中插入吡喃或呋喃字样；4 4）被糖苷键连）被糖苷键连接的两个碳原子常用括号内经箭头连接的两个序号来表示。接的两个碳原子常用括号内经箭头连接的两个序号来表示。 一、命一、命 名名a a）麦芽糖的麦芽糖的异头物（异头物（-d-d-吡喃葡萄糖基吡喃葡萄糖基- -（1414）- -d-d-吡喃葡萄糖）吡喃葡萄糖） b b）纤维二糖的纤维二糖的异头物（异头物（-d-d-吡喃葡萄糖基吡喃葡萄糖基- -（1414）- -d-d-吡喃葡萄糖）吡喃葡萄糖） c c）乳糖的乳

3、糖的异头物（异头物（-d-d-吡喃半乳糖基吡喃半乳糖基- -（1414）- -d-d-吡喃葡萄糖）吡喃葡萄糖） d d）蔗糖（蔗糖（-d-d-吡喃葡萄糖基吡喃葡萄糖基- -（1212）- -d-d-呋喃果糖）呋喃果糖）简写形式参考简写形式参考p36p36表表1-51-51 1、蔗糖蔗糖 glcglc（1212）frufru 俗称食糖，主要来源是甘蔗、甜菜、糖枫。无还原性，不能俗称食糖，主要来源是甘蔗、甜菜、糖枫。无还原性，不能成脎，有旋光性，但无变旋现象。蔗糖（成脎，有旋光性，但无变旋现象。蔗糖（ 2020d d=+66.5=+66.5）经水解（稀酸或蔗糖酶经水解（稀酸或蔗糖酶/ /转化酶）后

4、得到等量的转化酶）后得到等量的d-d-葡萄糖和葡萄糖和d-d-果糖混合物（果糖混合物（ 2020d d=-19.8=-19.8） ，该混合物称为转化糖。，该混合物称为转化糖。2 2、麦芽糖麦芽糖 glcglc（1414）glcglc 俗称饴糖。是淀粉的水解产物。具有还原性，能与苯肼作用俗称饴糖。是淀粉的水解产物。具有还原性，能与苯肼作用生成糖脎；有旋光性和变旋现象，比旋光度为生成糖脎；有旋光性和变旋现象，比旋光度为+136+136，水解水解后产生两分子后产生两分子d-d-葡萄糖。晶体麦芽糖为葡萄糖。晶体麦芽糖为型。型。3 3、乳糖乳糖 galgal（1414）glcglc 是乳汁的成分，具有还

5、原性，能成脎，有旋光性和变旋现象，是乳汁的成分，具有还原性，能成脎，有旋光性和变旋现象，比旋光度为比旋光度为+55.3 +55.3 ，水解后产生水解后产生1 1分子分子d-d-葡萄糖和葡萄糖和1 1分子分子d-d-半乳糖。半乳糖。 二、双二、双 糖糖 棉子糖棉子糖 galgal（1616）glcglc（1212）frufru 主要存在于棉子和甜菜中，是非还原糖，完全水解产生葡主要存在于棉子和甜菜中，是非还原糖，完全水解产生葡萄糖、果糖和半乳糖，在蔗糖酶作用下生成蜜二糖和果糖，萄糖、果糖和半乳糖，在蔗糖酶作用下生成蜜二糖和果糖，在在- - 半乳糖苷酶作用下生成半乳糖和蔗糖。半乳糖苷酶作用下生成半

6、乳糖和蔗糖。 三、三三、三 糖糖第四节第四节 多多 糖糖 也称聚糖也称聚糖（glycan），自然界中糖类主要以多糖形），自然界中糖类主要以多糖形式存在，是由多个单糖单位构成的糖类物质，是式存在，是由多个单糖单位构成的糖类物质，是高分子化合物，相对分子量从高分子化合物，相对分子量从3104到到4108 。属。属非还原糖，有旋光性但不呈现变旋现象，无甜味，非还原糖，有旋光性但不呈现变旋现象，无甜味，大多不溶于水，一般不能结晶。大多不溶于水，一般不能结晶。 分类：分类： 来源：植物多糖、动物多糖、微生物多糖来源：植物多糖、动物多糖、微生物多糖 组分：同多糖、杂多糖、复合多糖组分：同多糖、杂多糖、复合

7、多糖 功能：贮存多糖、结构多糖功能：贮存多糖、结构多糖 是植物和真菌中贮存最多的葡萄糖同多糖。天然淀粉是颗粒是植物和真菌中贮存最多的葡萄糖同多糖。天然淀粉是颗粒状，外层是支链淀粉，约占状，外层是支链淀粉，约占808090%90%，内层为直链淀粉，约，内层为直链淀粉，约占占101020%20%。 - -淀粉酶可将淀粉水解为麦芽糖。乙酰溴化物与淀粉作用生淀粉酶可将淀粉水解为麦芽糖。乙酰溴化物与淀粉作用生成乙酰麦芽糖，成乙酰麦芽糖，淀粉的组成单位是麦芽糖。淀粉的组成单位是麦芽糖。 用热水处理淀粉或用极性溶剂处理淀粉都可以将淀粉分为两用热水处理淀粉或用极性溶剂处理淀粉都可以将淀粉分为两种成分，一种为可

8、溶部分，称为支链淀粉；另一种为不溶部种成分，一种为可溶部分，称为支链淀粉；另一种为不溶部分，称为直链淀粉。分，称为直链淀粉。 1 1、直链淀粉、直链淀粉 由由6006001 120002000个个d-d-葡萄糖残基通过葡萄糖残基通过-1,4-1,4-糖苷键连接而成糖苷键连接而成的一条长链，分子量约为的一条长链，分子量约为1 100,00000,000至至2000,0002000,000左右。具有方左右。具有方向性，一端是还原端（向性，一端是还原端（11端，右边），另一端是非还原端端，右边），另一端是非还原端（44端，左边）。空间构象呈螺旋状，遇碘显紫蓝色。端，左边）。空间构象呈螺旋状，遇碘显紫

9、蓝色。 一、淀一、淀 粉（粉（starch）直直链链淀淀粉粉的的结结构构p42p42图图1 12323图图1 124242 2、支链淀粉、支链淀粉 d-d-葡萄糖通过葡萄糖通过 -1,4-1,4-糖苷键连接成一条主链，在此主链上通过糖苷键连接成一条主链，在此主链上通过 -1,6-1,6-糖苷键形成分支糖苷键形成分支. .侧链一般含有侧链一般含有2525个个d-d-葡萄糖残基，侧葡萄糖残基，侧链上每隔链上每隔6 67 7个个d-d-葡萄糖残基又能再度形成另一支链结构，使葡萄糖残基又能再度形成另一支链结构，使支链淀粉分子呈现复杂的树状分支结构。支链淀粉分子呈现复杂的树状分支结构。 支链淀粉的分子较

10、直链淀粉大得多，一般平均由支链淀粉的分子较直链淀粉大得多，一般平均由600060003700037000个个d-d-葡萄糖残基组成，其分子量约为葡萄糖残基组成，其分子量约为1000,0001000,0006000,0006000,000左右。左右。只有一个还原端，所有分支（只有一个还原端，所有分支（n n个）均具非还原端（个）均具非还原端（n+1n+1），），遇遇碘显紫红色。碘显紫红色。支支链链淀淀粉粉的的结结构构糊精：糊精：淀粉淀粉经水解后生经水解后生成分子大小成分子大小不一的中间不一的中间物，统称糊物，统称糊精。精。依分子量递依分子量递减与碘作用减与碘作用呈蓝紫色、呈蓝紫色、紫色、红色、紫

11、色、红色、无色。无色。 是动物和细菌贮存多糖，高等动物的肝脏和肌肉组织中含是动物和细菌贮存多糖，高等动物的肝脏和肌肉组织中含有较多的糖原。成分类似淀粉，由有较多的糖原。成分类似淀粉，由d-d-葡萄糖组成的带有分葡萄糖组成的带有分支的聚合物，主链以支的聚合物，主链以 -1-1，4-4-糖苷键相连，支链连接键为糖苷键相连，支链连接键为 （1 16 6）糖苷键，分支更多，分子量为）糖苷键，分支更多，分子量为3000,0003000,00015000,00015000,000。分子为球形，遇碘呈红色，无还原性。分子为球形，遇碘呈红色，无还原性。 二、糖二、糖 原（原（glycogen） 是自然界中分布

12、最广、含量最多的一种多糖，植是自然界中分布最广、含量最多的一种多糖，植物体内约有物体内约有5050的碳存在于纤维素的形式。棉花、的碳存在于纤维素的形式。棉花、亚麻、芊麻和黄麻等含有大量优质的纤维素，木亚麻、芊麻和黄麻等含有大量优质的纤维素，木材中的纤维素则常与半纤维素和木质素共同存在。材中的纤维素则常与半纤维素和木质素共同存在。 由由 - -d-d-葡萄糖以葡萄糖以 （1 14 4）糖苷键连接而成的直）糖苷键连接而成的直链，链，二糖单位是纤维二糖。二糖单位是纤维二糖。空间构象呈带状，糖空间构象呈带状，糖链之间通过分子间氢键堆积成片层结构。天然纤链之间通过分子间氢键堆积成片层结构。天然纤维素为无

13、臭、无味的白色丝状物，不溶于水、稀维素为无臭、无味的白色丝状物，不溶于水、稀酸、稀碱和有机溶剂，与碘无颜色反应。酸、稀碱和有机溶剂，与碘无颜色反应。 三、纤三、纤 维维 素（素（cellulose）p46p46图图1 12727 在天然聚合物中几丁质的贮存量占第二位，仅次在天然聚合物中几丁质的贮存量占第二位，仅次于纤维素，大量存在于昆虫和甲壳类动物的甲壳于纤维素，大量存在于昆虫和甲壳类动物的甲壳之中，虾、蟹壳中富含的甲壳质是一种白色、无之中，虾、蟹壳中富含的甲壳质是一种白色、无定形的半透明物质。定形的半透明物质。 几丁质分子是几丁质分子是2-2-乙酰氨基乙酰氨基- - - -d-d-吡喃葡萄糖

14、的同吡喃葡萄糖的同聚物，各个残基通过聚物，各个残基通过 - -l l，4-4-糖苷键的形式连接糖苷键的形式连接成不分支的长链结构，也称为聚乙酰氨基葡糖成不分支的长链结构，也称为聚乙酰氨基葡糖( (或壳多糖或壳多糖) )。几丁质难得单独存在于自然界，一。几丁质难得单独存在于自然界，一般都与蛋白质络合或呈现共价的结合。般都与蛋白质络合或呈现共价的结合。 四、几丁质（壳多糖，四、几丁质（壳多糖，chitin）几几丁丁质质的的结结构构 大量存在于植物木质化部分，包括很多高分子的多糖。大量存在于植物木质化部分，包括很多高分子的多糖。 用稀酸水解则产生己糖和戊糖，是多聚戊糖用稀酸水解则产生己糖和戊糖，是多

15、聚戊糖( (如多聚阿拉伯如多聚阿拉伯糖、多聚木糖糖、多聚木糖) )和多聚己糖和多聚己糖( (如多聚半乳糠和多聚甘露糖如多聚半乳糠和多聚甘露糖) )的的混合物。混合物。 五、半五、半 纤纤 维维 素（素（hemicellulose） 六、琼六、琼 脂（脂（agar） 是某些海藻是某些海藻( (如石花菜属如石花菜属) )所含的多糖混合物，主要成分是多聚所含的多糖混合物，主要成分是多聚半乳糖，含硫及钙。它是微生物培养基组分，也是电泳、免疫半乳糖，含硫及钙。它是微生物培养基组分，也是电泳、免疫扩散的支持物之一。琼脂糖是琼脂的主要组分，由半乳糖和半扩散的支持物之一。琼脂糖是琼脂的主要组分，由半乳糖和半乳

16、糖衍生物交替组成的线性分子。乳糖衍生物交替组成的线性分子。 食品工业中常用来制造果冻、果酱等。食品工业中常用来制造果冻、果酱等。1 12%2%的琼脂在室温下的琼脂在室温下便能形成凝胶。便能形成凝胶。 又称为粘多糖又称为粘多糖、氨基多糖、酸性糖胺聚糖等，是一类含氨基多糖、酸性糖胺聚糖等，是一类含己糖胺己糖胺和糖醛酸的杂多糖和糖醛酸的杂多糖，由多个二糖单位形成的长链多聚物。一般，由多个二糖单位形成的长链多聚物。一般与蛋白质结合，形成蛋白聚糖。与蛋白质结合，形成蛋白聚糖。 糖胺聚糖是一类重要的动物杂多糖，存在于软骨、体腔等结缔糖胺聚糖是一类重要的动物杂多糖，存在于软骨、体腔等结缔组织中，构成组织间质

17、。各种腺体分泌的润滑粘液，多富有粘组织中，构成组织间质。各种腺体分泌的润滑粘液，多富有粘多糖。它在组织成长和再生过程中，在受精过程中以及机体与多糖。它在组织成长和再生过程中，在受精过程中以及机体与许多传染病原许多传染病原( (细菌、病毒细菌、病毒) )的相互作用上都起着重要作用。的相互作用上都起着重要作用。 代表性物质有透明质酸（代表性物质有透明质酸（hyaluronic acidhyaluronic acid）、软骨素软骨素4-4-或或6-6-硫硫酸（酸（chondroitin sulfatechondroitin sulfate）、硫酸皮肤素（硫酸皮肤素（dermatan dermatan

18、 sulfatesulfate）、硫酸角质素（硫酸角质素（keratan sulfatekeratan sulfate）、肝素）、肝素（ heparinheparin ）及硫酸乙酰肝素（）及硫酸乙酰肝素（heparan sulfateheparan sulfate）等。等。 七、糖七、糖 胺胺 聚聚 糖（糖（glycosaminoglycan，gag）1 1、透明质酸（、透明质酸（haha） 由由d-d-葡糖醛酸（葡糖醛酸（glcuaglcua）与）与n-n-乙酰葡糖胺（乙酰葡糖胺（glcnacglcnac）以）以-1-1，3 3糖苷键连接成二糖单位，后者以糖苷键连接成二糖单位，后者以-1-1

19、，4 4糖苷键糖苷键同另一二糖单位连接，可高达同另一二糖单位连接，可高达2.52.5万个单位（万个单位（mr10mr107 7 ) ) 。分子为链形，无分支。不与蛋白质结合。在生理条件下分子为链形，无分支。不与蛋白质结合。在生理条件下是多糖阴离子。是多糖阴离子。 广泛分布于哺乳动物体内，特别是滑液、玻璃样体液中，也广泛分布于哺乳动物体内，特别是滑液、玻璃样体液中，也存在于关节液、疏松结缔组织、脐带、皮肤、动脉管壁心脏存在于关节液、疏松结缔组织、脐带、皮肤、动脉管壁心脏瓣膜、角膜以及雄鸡冠中。瓣膜、角膜以及雄鸡冠中。 主要功能是在组织中吸着水，是细胞间的粘和物质，具有润主要功能是在组织中吸着水，

20、是细胞间的粘和物质，具有润滑作用和保护作用。滑作用和保护作用。2 2、硫酸软骨素（、硫酸软骨素（cscs） 由由d-d-葡萄糖醛酸与葡萄糖醛酸与n-n-乙酰半乳糖胺乙酰半乳糖胺( (galnacgalnac）以以-1-1，3 3糖苷键连接成二糖单位，重复单位之间通过糖苷键连接成二糖单位，重复单位之间通过-1-1，4 4苷键连接，一般有苷键连接，一般有250250个二糖单位（个二糖单位（mr10mr105 5）。）。常形常形成硫酸酯，有软骨素成硫酸酯，有软骨素-4-4-硫酸与软骨素硫酸与软骨素-6-6-硫酸两类。硫酸两类。 存在于软骨组织、皮肤、角膜、巩膜、白细胞、血小板和软存在于软骨组织、皮肤

21、、角膜、巩膜、白细胞、血小板和软骨瘤等基质中，是软骨组织的组成成分。骨瘤等基质中，是软骨组织的组成成分。 硫酸皮肤素最初是从猪皮中分离出来，后发现它存在于许硫酸皮肤素最初是从猪皮中分离出来，后发现它存在于许多动物组织，如猪胃粘膜、脐带、肌腱、脾、脑、心瓣膜、多动物组织，如猪胃粘膜、脐带、肌腱、脾、脑、心瓣膜、巩膜、肠粘膜、关节囊、纤维性软骨等中。巩膜、肠粘膜、关节囊、纤维性软骨等中。硫酸皮肤素（硫酸皮肤素（dsds）结构与性质都与硫酸软骨素的相似，结构与性质都与硫酸软骨素的相似， d-d-葡萄糖醛酸差葡萄糖醛酸差向异构为向异构为l l艾杜糖醛酸（艾杜糖醛酸（l lidouaidoua）, ,并

22、以并以-1-1，3 3糖糖苷键与苷键与galnacgalnac连接。连接。 最初从角膜的蛋白水解液中分离出来。婴儿几乎不含硫酸最初从角膜的蛋白水解液中分离出来。婴儿几乎不含硫酸角质素，随着年龄的增大逐渐增加，直到角质素，随着年龄的增大逐渐增加，直到20302030岁时，它岁时，它的含量约占肋软骨中粘多糖总量的的含量约占肋软骨中粘多糖总量的50%50%。3 3、硫酸角质素（、硫酸角质素（ksks）重复二糖单位为重复二糖单位为galgal和和glcnacglcnac，分子之间以，分子之间以-1-1，4 4糖糖苷键相连，单位之间以苷键相连，单位之间以-1-1，3 3糖苷键连接。糖苷键连接。galga

23、l和和glcnacglcnac的的c c6 6是硫酸化位点。是硫酸化位点。4 4、肝素（、肝素（hephep） 结构变化比较多，由结构变化比较多，由l-l-硫酸艾杜糖醛酸或硫酸艾杜糖醛酸或d-d-葡萄糖醛葡萄糖醛酸和酸和n-n-磺酰葡萄糖胺通过磺酰葡萄糖胺通过-1-1，4 4糖苷键或糖苷键或-1-1，4 4糖糖苷键连接，重复单位之间通过苷键连接，重复单位之间通过-1-1，4 4糖苷键连接。糖苷键连接。 肝中肝素含量最为丰富，此外分布于哺乳动物组织和体液中，肝中肝素含量最为丰富，此外分布于哺乳动物组织和体液中，胃粘膜、肺、脾、肌肉和动脉壁肥大细胞中肝素含量也很高。胃粘膜、肺、脾、肌肉和动脉壁肥大

24、细胞中肝素含量也很高。 功能：抗凝血作用，防止血栓形成。功能：抗凝血作用，防止血栓形成。-结构特点：结构特点：1 1）由含）由含d-d-葡萄糖胺葡萄糖胺或或d-d-半乳糖胺的重复半乳糖胺的重复二糖单位构成；二糖单位构成；2 2）含糖醛酸（除硫）含糖醛酸（除硫酸角质素外）；酸角质素外）；3 3）含硫酸基团，呈）含硫酸基团，呈多阴离子（除透明多阴离子（除透明质酸外）；质酸外）；4 4）糖苷键多为糖苷键多为(13)(13)和和(14)(14)，肝素及衍生物具有肝素及衍生物具有 (13) (13) 和和(14)(14)。 1 1、肽聚糖（、肽聚糖（peptidoglycanspeptidoglycan

25、s） 又称胞壁质、粘肽、氨基糖肽、胞壁肽，是由又称胞壁质、粘肽、氨基糖肽、胞壁肽，是由n-n-乙乙酰葡糖胺（酰葡糖胺（ glcnacglcnac或或nagnag）和和n-n-乙酰胞壁酸乙酰胞壁酸（murnacmurnac或或namnam）通过通过-1-1，4 4糖苷键交替组成的多糖苷键交替组成的多糖链为骨干并与不同组成的肽（四肽）交叉连接所糖链为骨干并与不同组成的肽（四肽）交叉连接所成的大分子。成的大分子。 功能：肽聚糖是细菌细胞壁的主要成分，细菌的细功能：肽聚糖是细菌细胞壁的主要成分，细菌的细胞壁具有维持细菌形状和保护质膜以避免渗透压波胞壁具有维持细菌形状和保护质膜以避免渗透压波动带来的影响

26、的作用。动带来的影响的作用。 八、肽聚糖、糖蛋白及蛋白聚糖八、肽聚糖、糖蛋白及蛋白聚糖金黄色葡萄球菌的肽聚糖金黄色葡萄球菌的肽聚糖金黄色葡萄球菌的肽聚糖结构示意图金黄色葡萄球菌的肽聚糖结构示意图2、糖蛋白、糖蛋白（glycoproteins） 多糖以共价键形式与蛋白质连接形成的生物大分子，多糖以共价键形式与蛋白质连接形成的生物大分子，含糖量为含糖量为2 25050，人体，人体1/31/3以上蛋白质属于糖蛋白。以上蛋白质属于糖蛋白。 多糖中多为糖的衍生物，如多糖中多为糖的衍生物，如n-n-乙酰氨基糖等（常见的乙酰氨基糖等（常见的糖是半乳糖或甘露糖）糖是半乳糖或甘露糖） 寡糖链多是分支的，一般仅含

27、有寡糖链多是分支的，一般仅含有1515个以下的单糖，分个以下的单糖，分子量在子量在540-3200540-3200，但糖链数目变化很大。，但糖链数目变化很大。 寡糖链与多肽链寡糖链与多肽链( (蛋白质蛋白质) )中的氨基酸以多种形式共价中的氨基酸以多种形式共价连接，构成糖蛋白的糖肽连接健，简称连接，构成糖蛋白的糖肽连接健，简称糖肽键糖肽键。 糖肽连接键的类型有：糖肽连接键的类型有：1 1）以丝氨酸、苏氨酸和羟赖）以丝氨酸、苏氨酸和羟赖氨酸的羟基为连接点，形成氨酸的羟基为连接点，形成-0-0-糖苷键型；糖苷键型；2 2）以天冬）以天冬酰胺的酰胺基、酰胺的酰胺基、n-n-末端氨基酸的氨基以及赖氨酸

28、或精末端氨基酸的氨基以及赖氨酸或精氨酸的氨基为连接点，形成氨酸的氨基为连接点，形成- -n-n-糖苷键型；糖苷键型；3 3）以天冬）以天冬氨酸或谷氨酸的游离羧基为连接点，形成酯糖苷键型；氨酸或谷氨酸的游离羧基为连接点，形成酯糖苷键型；4 4）以半胱氨酸为连接点的糖肽键。）以半胱氨酸为连接点的糖肽键。 糖蛋白的功能：在植物和动物糖蛋白的功能：在植物和动物( (微生物并不如此微生物并不如此) )中中可被分泌、进入体液或作为膜蛋白，包括许多酶、可被分泌、进入体液或作为膜蛋白，包括许多酶、大分子蛋白质激素、血浆蛋白、全部抗体、补体因大分子蛋白质激素、血浆蛋白、全部抗体、补体因子、血型物质、细胞因子和粘

29、液组分等。子、血型物质、细胞因子和粘液组分等。膜蛋白中的糖膜蛋白中的糖糖蛋白中寡糖链糖蛋白中寡糖链末端糖基末端糖基组成的不同决定人体的血型。组成的不同决定人体的血型。 o o型：型：fucfuc（岩藻糖）岩藻糖） a a型：型：fucfuc和和galnacgalnac（乙酰氨基半乳糖）乙酰氨基半乳糖） b b型：型：fucfuc和和galgal（半乳糖）半乳糖）3 3、蛋白聚糖、蛋白聚糖（proteoglycans） 由蛋白质和糖胺聚糖通过共价键连接而成的大分由蛋白质和糖胺聚糖通过共价键连接而成的大分子复合物，含糖量高子复合物，含糖量高50509090。 软骨的主要蛋白聚糖聚集体分子量非常大（大约软骨的主要蛋白聚糖聚集体分子量非常大（大约为为2 210108 8），是由透明质酸、硫酸软骨素、硫酸），是由透明质酸、硫酸软骨素、硫酸角质素、特殊的核心蛋白、连接蛋白和大量的寡角质素、特殊的