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文档简介
1、1第第10讲讲 植物植物qtl作图的基本原理(作图的基本原理(3)一、单标记分析一、单标记分析single marker analysis二、区间作图二、区间作图interval mapping三、复合区间作图三、复合区间作图composition interval mapping四、基于混合线性模型的复合区间作图四、基于混合线性模型的复合区间作图 composition interval mapping based on mixed linear model 2 当一条染色体上仅有一个qtl存在时,区间作图法所估计qtl的位置和效应是无偏的;但当一条染色体上有多个qtl存在时其估计往往是有偏
2、的zengzeng (1994) (1994)提出的复合区间作图法修正了这个偏差,提出的复合区间作图法修正了这个偏差,它把多元回归分析的思路掺入到区间作图中,通过它把多元回归分析的思路掺入到区间作图中,通过引进与其它引进与其它qtlqtl紧密连锁的分子标记来作为背景遗紧密连锁的分子标记来作为背景遗传控制,从而降低了残差方差,在一定程度上消除传控制,从而降低了残差方差,在一定程度上消除了其它了其它qtlqtl的影响的影响, , 提高了提高了qtlqtl作图的准确性作图的准确性3三、复合区间作图三、复合区间作图composition interval mappingcomposition inte
3、rval mapping,cimcim1. 统计模型统计模型在区间作图模型的基础上,引入 t 个标记拟合到模型中作为协变量,以控制其它一些可能存在的qtl(连锁或不连锁)的遗传变异* ( 1,2, ; 1,2, , ,1) jjkjkjkyb xb xejn ktki i kerkbqtl effect likaged with marker ,1,01jkjkxmargenotypes mm mm mmx,* jjjyb xe4*2*101(, ,) ()/)()/)njjjjjjjl b bp fyx bbpfyx b1 (1)(1) 1,(1, );( , ); jjktktjkjkkw
4、herexxbbx bb x 三、复合区间作图三、复合区间作图composition interval mappingcomposition interval mapping,cimcim2.似然函数似然函数( (回交群体)回交群体)5 * 11*-1 2*2( )/()/ ()()1/ () ()nnjjjjjjbpyxbpyxb p cbx xx ypbn yx byx bb c1111, () () () jnjnjnnjjwhereyyxxppcp三、复合区间作图三、复合区间作图composition interval mappingcomposition interval mappi
5、ng,cimcim3. 最大似然估计值最大似然估计值600*022*01201201:0;:0(0,),(, ,) 2(lnln)(1) or(loglog)0.217(1)ahhll bbll b blrlllodll 0000-12 ,()1/ () ()wherebx xx yn yx byx b三、复合区间作图三、复合区间作图composition interval mappingcomposition interval mapping,cimcim4. 似然比和似然比检验似然比和似然比检验7* (+) tjkjkkjkjjjkyb xd zb xd ze三、复合区间作图三、复合区间作
6、图composition interval mappingcomposition interval mapping,cimcim5. f2群体的分析群体的分析*, min ,2,1,0,0,1,0jjwherebadditive effect of qtlddoant effect of qtlxcoefficient qq qq qqzcoefficient qq qq qq8*2*21 10( , ,) (2 )/ )()/ ) ()/ ) njjjjjjjjjjl b d bp fyx bbpfyx b bdp fyx b*1,(|, )kjjkiiwherepprob xk m m三、
7、复合区间作图三、复合区间作图composition interval mappingcomposition interval mapping,cimcim5. f2群体的分析群体的分析可按下表计算:可按下表计算:9 标记基因型标记基因型 qq(2) qq(1) qq(0) 1 0 0 0 0 0 0 0 0 11122m m m m1122m m m m1122m m m m1122m m m m1122m m m m12(1)2 (1)21(1- ) 1-2(1- ) (1- )1122m m m m11122m m m m1122m m m m1122m m m m22 21) (1)(1
8、112121212222,(1)m qm mm mm mm mrrrrrpij 的估算:的估算: mi rmiq q mi+1 mi q mi+110 *22*11*-12112*2*221 ()/(2 1) ()/(1 ) ()(2 )1/ () ()4(1)(1)() byxb ppdyxb ppbbx xxypp bp dn yx byx bp bpbd三、复合区间作图三、复合区间作图composition interval mappingcomposition interval mapping,cimcim5. f2群体的分析群体的分析11*012*0002 *1 201201: 0,
9、 0 ; : 0, 0(0, 0,), (,) 2(lnln)(2) (loglog)0.217(2)hbdhbdll bdbll bdblrllorlodll 三、复合区间作图三、复合区间作图composition interval mappingcomposition interval mapping,cimcim5. f2群体的分析群体的分析12三、复合区间作图三、复合区间作图composition interval mappingcomposition interval mapping,cimcim6.主要优点主要优点 仍采用仍采用qtlqtl似然图来显示似然图来显示qtlqtl的可能
10、位置及显的可能位置及显 著程度,从而保留了区间作图法的优点;著程度,从而保留了区间作图法的优点; 一次只检验一个区间,把对多个一次只检验一个区间,把对多个qtlqtl的多维搜的多维搜 索降低为一维搜索;索降低为一维搜索; 假如不存在上位性和假如不存在上位性和qtlqtl与环境互作,与环境互作,qtlqtl的的 位置和效应的估计是渐近无偏的;位置和效应的估计是渐近无偏的; 充分利用了整个基因组的标记信息;充分利用了整个基因组的标记信息; 以所选择的多个标记为条件,在较大程度上控以所选择的多个标记为条件,在较大程度上控 制了背景遗传应,提高了作图的精度和效率制了背景遗传应,提高了作图的精度和效率1
11、3不能分析上位性及不能分析上位性及qtl与环境互作等复杂的遗传学问题;与环境互作等复杂的遗传学问题;为了保证检验统计量有一定的自由度,需要从大量的标记中筛选一部分有为了保证检验统计量有一定的自由度,需要从大量的标记中筛选一部分有效的标记,而筛选时采用的显著性水平以及筛选的方法等均会对定位结果效的标记,而筛选时采用的显著性水平以及筛选的方法等均会对定位结果产生影响;产生影响;由于拟合在模型中的标记会吸收其附近的由于拟合在模型中的标记会吸收其附近的qtl效应,复合区间作图法需要效应,复合区间作图法需要为检验的区间开辟一个窗口,窗口内的标记不能拟合在模型中。但适合的为检验的区间开辟一个窗口,窗口内的标记不能拟合在模型中。但适合的窗口大小不易确定,过小,检验的效率会降低,
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