微管与中间丝课件

1、微管与中间丝第二节第二节 微管及其功能微管及其功能 概述概述 一、微管的结构组成与极性一、微管的结构组成与极性 二、微管的组装和去组装二、微管的组装和去组装 三、微管组织中心三、微管组织中心 四、微管的动力学性质四、微管的动力学性质 五、微管结合蛋白对微管网络结构的调节五、微管结合蛋白对微管网络结构的调节 六、微管对细胞结构的组织作用六、微管对细胞结构的组织作用 七、细胞内依赖于微管的物质运输七、细胞内依赖于微管的物质运输 八、纤毛和鞭毛的结构与功能八、纤毛和鞭毛的结构与功能 九、纺锤体和染色体运动九、纺锤体和染色体运动微管与中间丝概述概述 微管（微管（microtubule）呈中空的管状结构

2、，）呈中空的管状结构，其平均外径其平均外径24nm，内径，内径15nm。微管几。微管几乎存在于所有真核细胞中（乎存在于所有真核细胞中（P280，LR8，W11）。）。微管与中间丝一、微管的结构组成与极性一、微管的结构组成与极性 1、微管由微管蛋白亚基组装而成。每个微管蛋白亚基都是由、微管由微管蛋白亚基组装而成。每个微管蛋白亚基都是由2个个非常相似的球状蛋白（非常相似的球状蛋白（微管蛋白和微管蛋白和微管蛋白结合而成的导二微管蛋白结合而成的导二聚体，这种聚体，这种-微管蛋白二聚体是细胞质内游离态微管蛋白的主微管蛋白二聚体是细胞质内游离态微管蛋白的主要存在形式，也是微管组装的基本结构单位（要存在形式

3、，也是微管组装的基本结构单位（P280，LR2，W1）。）。 微管蛋白含微管蛋白含450个氨基酸残基，个氨基酸残基，微管蛋白含微管蛋白含455个氨个氨基酸残基。两者均含有酸性基酸残基。两者均含有酸性C端序列（端序列（P281，L4，W3） 。 2、从低等的单细胞真核生物到高等哺乳动物，微管蛋白在生物、从低等的单细胞真核生物到高等哺乳动物，微管蛋白在生物进化过程可能是最稳定的蛋白分子之一（进化过程可能是最稳定的蛋白分子之一（P281，L7，W1） 。 3、微管管壁是由、微管管壁是由-微管蛋白二聚体纵向排列而成的原纤丝构成，微管蛋白二聚体纵向排列而成的原纤丝构成，13根原纤丝合拢后构成微管的管壁（

4、根原纤丝合拢后构成微管的管壁（P328，LR11，W1） 。 4、每一根原纤丝，它们在微管的某一端都是、每一根原纤丝，它们在微管的某一端都是-微管蛋白，而在微管蛋白，而在另一端都是另一端都是-微管蛋白。人们通常将组装较快的一端（微管蛋白。人们通常将组装较快的一端（-微管蛋微管蛋白端）称为正极，而另一端（白端）称为正极，而另一端（-微管蛋白端）为负极（微管蛋白端）为负极（P282，L9，WR8） 。 5、比结构上看，细胞内的微管有、比结构上看，细胞内的微管有3种类型，它们是单管（细胞质种类型，它们是单管（细胞质微管和纺锤体微管）、二联管（纤毛或鞭毛的轴丝微管），三联微管和纺锤体微管）、二联管（纤

5、毛或鞭毛的轴丝微管），三联管（中心粒或基体的微管）管（中心粒或基体的微管） （P282，LR6，W17） 。微管与中间丝 微管与中间丝 微管与中间丝 微管与中间丝 微管与中间丝 微管与中间丝二、微管的组装和去组装二、微管的组装和去组装 （一）微管的体外组装与踏车行为（一）微管的体外组装与踏车行为 （二）作用于微管的特异性药物（二）作用于微管的特异性药物微管与中间丝（一）微管的体外组装与踏车行为（一）微管的体外组装与踏车行为 1、微管在体外的组装过程可分为成核和延伸两个阶段。一些微、微管在体外的组装过程可分为成核和延伸两个阶段。一些微管蛋白（管蛋白（微管蛋白和微管蛋白和微管蛋白）二聚体（微管蛋白

6、）二聚体（ 二聚体二聚体）首先）首先纵向聚合形成短的丝状结构（纵向聚合形成短的丝状结构（ 原纤维原纤维），即所谓的成核反应，），即所谓的成核反应，然后通过两端以及侧面增加二聚体而扩展成片状，当片状聚合物然后通过两端以及侧面增加二聚体而扩展成片状，当片状聚合物加宽到大致加宽到大致13根原纤丝时，即合拢成为一段微管（根原纤丝时，即合拢成为一段微管（ 微管微管）。）。新的微管蛋白二聚体不断地组装到这段微管的两端，使之延长新的微管蛋白二聚体不断地组装到这段微管的两端，使之延长（P283，LR8，W1） 。 2、通常持有、通常持有微管蛋白的负极端组装较慢，而持有微管蛋白的负极端组装较慢，而持有微管蛋白的

7、微管蛋白的正极端组装较快。微管的组装同样与其底物（携带正极端组装较快。微管的组装同样与其底物（携带GDP 二聚二聚体）的浓度有关（微管两端具体）的浓度有关（微管两端具GTP帽，微管将继续装配，具帽，微管将继续装配，具GDP帽则解聚）（帽则解聚）（P284，L1，WR8）。）。 3、当一端组装的速度和另一端解聚的速度相同时，微管的长度、当一端组装的速度和另一端解聚的速度相同时，微管的长度保持稳定，即所谓的踏车行为（保持稳定，即所谓的踏车行为（P284，L14，W14）。）。 4、细胞内微管的组装和去组装在时间和空间上是高度有序的、细胞内微管的组装和去组装在时间和空间上是高度有序的（P284，L2

8、1，W1）。）。 5、细胞内的微管组装通常都起源于某一特殊位点，如间期、细胞内的微管组装通常都起源于某一特殊位点，如间期、G0期细胞内的微管以及有丝分裂时的纺锤体微管大都起源于中心体，期细胞内的微管以及有丝分裂时的纺锤体微管大都起源于中心体，纤毛和鞭毛内部的微管起源于基体。（纤毛和鞭毛内部的微管起源于基体。（P284，LR15，WR10）。）。微管与中间丝 微管与中间丝 微管与中间丝（二）作用于微管的特异性药物（二）作用于微管的特异性药物 1、一此药物如、一此药物如秋水仙素秋水仙素(colchicine)和和紫杉醇紫杉醇(taxol)等可以影响细胞内微管的组装和去组等可以影响细胞内微管的组装和

9、去组装。装。秋水仙素，它阻断微管蛋白装配成微管；秋水仙素，它阻断微管蛋白装配成微管； 紫杉酚能促进微管装配，并使已形成的微管紫杉酚能促进微管装配，并使已形成的微管稳定（稳定（P284，LR4，W1）。）。重水重水(D2O)也也会促进微管装配，增加其稳定性。会促进微管装配，增加其稳定性。 2、微管组装和去组装的动态行为还与温度有、微管组装和去组装的动态行为还与温度有关。温度高于关。温度高于20时微管蛋白亚基可以组装时微管蛋白亚基可以组装成微管，而当温度较低时微管会发生去组装，成微管，而当温度较低时微管会发生去组装，但但冷稳定微管冷稳定微管不会去组装（不会去组装（P285，L6，W1） 。微管与中

10、间丝 微管与中间丝 微管与中间丝 微管与中间丝 微管与中间丝 微管与中间丝 微管与中间丝 微管与中间丝 微管与中间丝三、微管组织中心三、微管组织中心 （一）中心体（一）中心体 （二）基体和其他微管组织中心（二）基体和其他微管组织中心微管与中间丝（一）中心体（一）中心体 1、在活细胞中，能够起始微管的成核作用，并使之、在活细胞中，能够起始微管的成核作用，并使之延伸的细胞结构称为微管组织中心（延伸的细胞结构称为微管组织中心（microtubule organizing center, MTOC），除中心体以外，细胞），除中心体以外，细胞内起微管组织中心作用的类似结构还有位于纤毛和鞭内起微管组织中心

11、作用的类似结构还有位于纤毛和鞭毛基部的基体等细胞器（毛基部的基体等细胞器（P285，L10，W18） 。 2、动物细胞的间期微管通常都是从中心体开始生长。、动物细胞的间期微管通常都是从中心体开始生长。中心体含有一对桶状的中心粒，彼此垂直分布，外面中心体含有一对桶状的中心粒，彼此垂直分布，外面被无定形的中心粒外周物质所包围（被无定形的中心粒外周物质所包围（P286，L1，W1） 。 3、每个中心粒含有、每个中心粒含有9组等间三联体微管（组等间三联体微管（13根原纤根原纤丝的微管丝的微管A，10根原纤丝的微管根原纤丝的微管B，10根原纤丝的微根原纤丝的微管管C） （P280，L3，W7） 。 4、

12、微管并不起源于中心粒，而是在中心粒外周物质、微管并不起源于中心粒，而是在中心粒外周物质区域成核（区域成核（P280，L9，W1） 。微管与中间丝 微管与中间丝 微管与中间丝 微管与中间丝（二）基体和其他微管组（二）基体和其他微管组织中心织中心 1、鞭毛和纤毛内部的微管起源于其基体的结、鞭毛和纤毛内部的微管起源于其基体的结构。基体在结构上与中心粒基本一致，其壁由构。基体在结构上与中心粒基本一致，其壁由9组三联体微管构成，微管组三联体微管构成，微管A完全微管，微管完全微管，微管B和和C为不完全微管（为不完全微管（P287，L10，W1） 。 2、中心粒体基体都具有自我复制的性质，新、中心粒体基体都

13、具有自我复制的性质，新的中心粒是由原来的中心粒在的中心粒是由原来的中心粒在S期复制而来期复制而来（P287，L15，W14） 。微管与中间丝五、微管结合蛋白对微管五、微管结合蛋白对微管网络结构的调节网络结构的调节 始终伴随着微管的组装和去组装而存在的这类始终伴随着微管的组装和去组装而存在的这类蛋白称之为身微管结合蛋白（蛋白称之为身微管结合蛋白（microtubule-associated protein, MAP）。主要有）。主要有tau蛋白（神经轴突中，具有热稳定性）、蛋白（神经轴突中，具有热稳定性）、MAP1（对热敏感，见于神经轴突和树突）、（对热敏感，见于神经轴突和树突）、 MAP2（仅

14、见于树突，具热稳定性）、（仅见于树突，具热稳定性）、 MAP4（各种细胞中，具高度热稳定性）（各种细胞中，具高度热稳定性） （P288，LR6，WR14） 。微管与中间丝六、微管对细胞结构的组织作用 微管与细胞器的分布以及细胞的形态发微管与细胞器的分布以及细胞的形态发生与维持有很大的关系（生与维持有很大的关系（P290，LR18，WR7） 。微管与中间丝八、鞭毛与纤毛的结构与八、鞭毛与纤毛的结构与功能功能 1、鞭毛与纤毛这种轴丝微管的排列方式被称、鞭毛与纤毛这种轴丝微管的排列方式被称为为“9+2”排列，与中心体微管一样，所有的排列，与中心体微管一样，所有的轴丝微管的极性都是正级端向外，即指向纤

15、毛轴丝微管的极性都是正级端向外，即指向纤毛或鞭毛的顶端（或鞭毛的顶端（P296，LR18，W6） 微管微管（- -）极指向）极指向MTOCMTOC，（，（+ +）极背向）极背向MTOCMTOC。 2、位于纤毛和鞭毛基部的基体在结构上与中、位于纤毛和鞭毛基部的基体在结构上与中心粒类似，呈心粒类似，呈“9+0”模式（模式（P296，LR9，W1） 。微管与中间丝 微管与中间丝 微管与中间丝九、纺锤体和染色体运动 1、纺锤体微管可分类为：、纺锤体微管可分类为：动粒微管；动粒微管； 极微管；极微管； 星体微管（星体微管（P299，L9，W1） 。微管与中间丝 微管与中间丝三三 中间丝中间丝 （一）中间

16、丝的主要类型和组成成分（一）中间丝的主要类型和组成成分 （二）基因及装配（二）基因及装配微管与中间丝 微管与中间丝（一）中间丝的主要类型和组成成分（一）中间丝的主要类型和组成成分 1、中间丝又称中间纤维（又称中间丝、中间丝又称中间纤维（又称中间丝, intermediate filament, IF）最初是在平滑肌细胞内发现的直径为）最初是在平滑肌细胞内发现的直径为10nm绳索状结构。因绳索状结构。因其直径介于粗肌丝和细肌丝，故命名为中间纤维（其直径介于粗肌丝和细肌丝，故命名为中间纤维（P300，L2，W1） 。 2、根据中间丝蛋白的氨基酸序列、基因结构、组装特性以及在、根据中间丝蛋白的氨基酸

17、序列、基因结构、组装特性以及在发育过程的组织特异表达模式等，可将其分为发育过程的组织特异表达模式等，可将其分为6种主要类型，如：种主要类型，如：角蛋白纤维，存在于上皮细胞中；角蛋白纤维，存在于上皮细胞中； 波形纤维，存在于间质波形纤维，存在于间质细胞和中胚层来源的细胞中；细胞和中胚层来源的细胞中； 结蛋白纤维，存在于肌细胞中；结蛋白纤维，存在于肌细胞中； 神经元纤维，存在于神经元中；神经元纤维，存在于神经元中； 神经胶质纤维，存在于神神经胶质纤维，存在于神经胶质细胞；经胶质细胞；蛋白等蛋白等（P300，LR6，W9）。）。 3、在细胞质中间丝蛋白分子肽链中部有一段约、在细胞质中间丝蛋白分子肽链中部有一段约310个氨基酸残个氨基酸残基的基的螺旋区是高度保守的双股超螺丝主干，包括螺旋螺旋区是高度保守的双股超螺丝主干，包括螺旋1和螺旋和螺旋2，螺旋螺旋1和螺旋和螺旋2又可分为又可分为A，B两个亚区，两个亚区，4个螺旋区间由个螺旋区间由3个短片个短片段相连接，其中段相连接，其中L12连接螺旋连接螺旋1和螺旋和螺旋2，L1和和L2分别连接分别连接1A与与1B和和2A与与2B （P301，LR3，W1） 。微管与中间丝（二）中间丝的组装与表达（二