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文档简介
1、第六章第六章 远缘杂交育种远缘杂交育种一、远缘杂交的概念和分类一、远缘杂交的概念和分类(一)远缘杂交(一)远缘杂交(wide cross)(wide cross)的概念的概念 植物分类单位上不同种以及以上类型间的有性杂交。植物分类单位上不同种以及以上类型间的有性杂交。 此类杂交产生的后代称远缘杂种。此类杂交产生的后代称远缘杂种。 如自然远缘杂种如自然远缘杂种杏梅杏梅,人工,人工樱李樱李梅梅,防城金花茶与,防城金花茶与红装红装素裹素裹山茶的杂种山茶的杂种新黄新黄,金花茶与,金花茶与五宝五宝山茶杂种山茶杂种金背丹心金背丹心等等杏杏 梅梅二、远缘杂交的作用(意义)二、远缘杂交的作用(意义)1. 创造
2、新种质,丰富植物变异类型创造新种质,丰富植物变异类型; 创造新类型甚至新种(一些不寻常的广泛的新类型)创造新类型甚至新种(一些不寻常的广泛的新类型) 获得具有良好的综合性状的杂种植物获得具有良好的综合性状的杂种植物; ;如(江梅如(江梅杏梅)杏梅)美人梅美人梅2. 利用不同属、种的特有性状利用不同属、种的特有性状提高花卉的抗病性和抗逆性提高花卉的抗病性和抗逆性;3. 3. 创造雄性不育系创造雄性不育系 后代中来源父母本的遗传物质不协调,可能引起雄配子发后代中来源父母本的遗传物质不协调,可能引起雄配子发育不正常育不正常 如番茄、南瓜、白菜、水稻、玉米等有成功报道如番茄、南瓜、白菜、水稻、玉米等有
3、成功报道4. 4. 利用杂种优势利用杂种优势如:(一球悬铃木如:(一球悬铃木三球三球悬铃木)悬铃木)二球二球悬铃木悬铃木树大冠浓,生长迅速,适应性强树大冠浓,生长迅速,适应性强5. 5. 探索研究生物进化探索研究生物进化 研究一些种、属之间的亲缘关系和自然界物种形成的途径研究一些种、属之间的亲缘关系和自然界物种形成的途径; ; (樱桃李(樱桃李黑刺李黑刺李)杂种杂种 与欧洲李相似与欧洲李相似中国原产茶花中国原产茶花国际市场上的茶花品种国际市场上的茶花品种菊花育种野菊花野菊花切花菊切花菊盆景菊盆景菊悬崖菊悬崖菊地被菊地被菊独本菊独本菊大立菊大立菊三、远缘杂交的特点三、远缘杂交的特点(一)远缘杂交
4、的(一)远缘杂交的不亲和性不亲和性; 远缘杂交时表现不能结籽或结籽不正常远缘杂交时表现不能结籽或结籽不正常的现象的现象(二)远缘杂种的(二)远缘杂种的不育性不育性; 远缘杂交种子不萌发或发芽后夭折,从而远缘杂交种子不萌发或发芽后夭折,从而不能产生正常植株的现象不能产生正常植株的现象 远缘杂交中虽产生了受精卵,但因其与远缘杂交中虽产生了受精卵,但因其与胚乳或母本生理机能不协调,在个体发育中表胚乳或母本生理机能不协调,在个体发育中表现出一系列不正常的发育,以致不能长成正常现出一系列不正常的发育,以致不能长成正常植株植株(三)杂种的(三)杂种的不稔性不稔性(hybrid infertility) 远
5、缘杂交后代幼苗能正常生长,但不能正常开远缘杂交后代幼苗能正常生长,但不能正常开花或不能产生有活力的雌雄配子,不能正常结实。花或不能产生有活力的雌雄配子,不能正常结实。n 原因:由于生理上的不协调而不能形成生殖器官,或由原因:由于生理上的不协调而不能形成生殖器官,或由于减数分裂过程中染色体不能正常联会从而不能产生正于减数分裂过程中染色体不能正常联会从而不能产生正常配子而不能结籽的现象常配子而不能结籽的现象(四)远缘杂种后代分离的(四)远缘杂种后代分离的广泛性广泛性;n 遗传上差异较大遗传上差异较大四、远缘杂交不亲和性及其克服四、远缘杂交不亲和性及其克服(一)远缘杂交不亲和现象及其原因:(一)远缘
6、杂交不亲和现象及其原因:1.1. 花粉在异种植物的柱头上不能萌发花粉在异种植物的柱头上不能萌发; ; 母本柱头分泌抑制物导致花粉不能萌母本柱头分泌抑制物导致花粉不能萌发发2.2. 花粉管不能进入柱头花粉管不能进入柱头; ; 3.3. 花粉管生长缓慢或花粉管太短,不能进入子花粉管生长缓慢或花粉管太短,不能进入子房到达胚囊中房到达胚囊中; ; 月见草亲和与不亲和花粉管在柱头上月见草亲和与不亲和花粉管在柱头上30分钟后的图解分钟后的图解4.4.花粉管虽能进入子房,到达胚囊,但不能花粉管虽能进入子房,到达胚囊,但不能受精受精; ;5.5.受精后的幼胚不发育,或发育不正常,或受精后的幼胚不发育,或发育不
7、正常,或发育中途停止发育中途停止; ; 杂交种子的幼胚、胚乳和子房组织之间杂交种子的幼胚、胚乳和子房组织之间缺乏协调性,胚乳不能为杂种胚提供正缺乏协调性,胚乳不能为杂种胚提供正常生长所需的营养,影响杂种胚的发育。常生长所需的营养,影响杂种胚的发育。 (二)远缘杂交不亲和性的克服方法(二)远缘杂交不亲和性的克服方法、选择适当亲本,并注意正反杂交、选择适当亲本,并注意正反杂交n实践证明:同一物种的不同实践证明:同一物种的不同品种品种远缘杂交结实率远缘杂交结实率相差很大相差很大o 如江梅型比朱砂型品种更容易与杏杂交如江梅型比朱砂型品种更容易与杏杂交成功成功o 不同洋兰、梅种类、月季种类杂交容易不同洋
8、兰、梅种类、月季种类杂交容易o 茶花种间亲和力不高,坐果率在茶花种间亲和力不高,坐果率在5%5%以下以下n染色体染色体倍数高的种作母本,倍数高的种作母本, 则杂交结实率较高。则杂交结实率较高。山茶正反交结实率差异 组组 合合正交正交反交反交正正/反反防城金花茶防城金花茶岳麓连蕊岳麓连蕊茶(茶(c. handelii)0.4%0-防城金花茶防城金花茶攸县油茶攸县油茶(c.yuhsienensis)0.7%4.8%1/6.8防城金花茶防城金花茶茶梅(茶梅(c. sasanqua)4.0%1.3%3.5/1、特殊授粉法特殊授粉法(1 1)混合花粉法)混合花粉法 即在选定的亲本花粉内,掺入少量其他品种
9、甚即在选定的亲本花粉内,掺入少量其他品种甚至包括母本的花粉,然后授于母本花朵柱头上。至包括母本的花粉,然后授于母本花朵柱头上。n 如国光苹果为母本,授以鸭梨、苹果梨、二十世纪梨的如国光苹果为母本,授以鸭梨、苹果梨、二十世纪梨的混合花粉获得了杂种种子混合花粉获得了杂种种子。 (2 2)多次重复授粉)多次重复授粉n 即在同一母本花的蕾期,开放期和花朵即将凋谢等不同即在同一母本花的蕾期,开放期和花朵即将凋谢等不同时期,进行多次重复授粉。时期,进行多次重复授粉。 (3)预先用低剂量辐射处理)预先用低剂量辐射处理 花粉(或柱头)花粉(或柱头)用低剂量射线处理后,活用低剂量射线处理后,活性增加,表现花粉发
10、芽率提高,花粉管生长迅性增加,表现花粉发芽率提高,花粉管生长迅速速, 再行杂交可以提高杂交成功率。再行杂交可以提高杂交成功率。n 射线处理番茄和泡桐,结实率提高射线处理番茄和泡桐,结实率提高 、选择第一次开花的幼龄杂种实生苗作母本。、选择第一次开花的幼龄杂种实生苗作母本。、柱头移植、剪短法柱头移植、剪短法柱头移植:柱头移植:将父本花粉先授予同种植物的将父本花粉先授予同种植物的柱头上,在花粉管尚未完全伸长之前,切柱头上,在花粉管尚未完全伸长之前,切下柱头,移植到异种的母本花朵的柱头上,下柱头,移植到异种的母本花朵的柱头上,或先进行柱头嫁接或先进行柱头嫁接 ,再行授粉。,再行授粉。花柱短截:花柱短
11、截:是将母本花柱切除或剪短,撒是将母本花柱切除或剪短,撒上父本花粉,或直接将花粉悬浮液注入子上父本花粉,或直接将花粉悬浮液注入子房中。房中。 例如百合种间杂交常采用花柱短截的方例如百合种间杂交常采用花柱短截的方法。法。 、预先预先无性无性接近法接近法 杂交前,先将亲本杂交前,先将亲本嫁接嫁接在一起,使它们在一起,使它们的生理活动得到协调,或改变原来的生理状的生理活动得到协调,或改变原来的生理状态,再进行有性杂交。态,再进行有性杂交。 当甲与乙两种直接杂交不能成功时,可以用两亲之当甲与乙两种直接杂交不能成功时,可以用两亲之一先与第三类型丙(一先与第三类型丙(“桥梁种桥梁种”)进行杂交,将杂交得)
12、进行杂交,将杂交得到的杂种再与另一亲本杂交,这种媒介的方法,有时较到的杂种再与另一亲本杂交,这种媒介的方法,有时较易获得成功。易获得成功。、生理接近法(媒介法)生理接近法(媒介法)o如普通花楸(如普通花楸(sorbus aucuparia)与黑色花楸)与黑色花楸杂交,得到杂种,再将杂杂交,得到杂种,再将杂种与梨杂交,最终得到了种与梨杂交,最终得到了普通花楸与梨的远缘杂交普通花楸与梨的远缘杂交种。种。 、化学药剂的应用化学药剂的应用 赤霉素、萘乙酸、吲哚丁酸、赤霉素、萘乙酸、吲哚丁酸、硼酸等化学药剂处理可克服某些远硼酸等化学药剂处理可克服某些远缘杂交不结实的缺点。缘杂交不结实的缺点。o梅花用梅花
13、用赤霉素赤霉素50-100mg/l处理柱头处理柱头o百合用百合用0.1%-1.0%生长素生长素羊毛脂于羊毛脂于子房基部子房基部、试管中授粉受精。试管中授粉受精。把胎座或胚珠取出,置于试管培养基中人工授粉受精。把胎座或胚珠取出,置于试管培养基中人工授粉受精。如烟草属、石竹属、芸薹属等获得成功应用。如烟草属、石竹属、芸薹属等获得成功应用。9.染色体加倍法染色体加倍法o 森林草莓加倍后与凤梨草莓杂交成功森林草莓加倍后与凤梨草莓杂交成功1010、应用温室或保护地杂交,改善授粉受精条件应用温室或保护地杂交,改善授粉受精条件. .如金花茶与山茶的远缘杂交中,在如金花茶与山茶的远缘杂交中,在温暖少雨温暖少雨
14、的气候条件下结实率显著的气候条件下结实率显著高于高于低温多雨低温多雨条件下的结实率。条件下的结实率。 五、远缘杂种不育性及其克服五、远缘杂种不育性及其克服(一)远缘杂种不育性(一)远缘杂种不育性(hybrid inviabilityhybrid inviability)表现)表现n杂种种子不发芽杂种种子不发芽n虽然发芽生长,但幼苗生长衰弱或早期夭亡;虽然发芽生长,但幼苗生长衰弱或早期夭亡;o云南野山茶与金花茶杂交,云南野山茶与金花茶杂交,75%75%以上杂种胚进入鱼雷期,以上杂种胚进入鱼雷期,与自交对照无明显差异与自交对照无明显差异o但但9090天后,自交胚迅速发育,而杂种胚则发育受阻。天后,
15、自交胚迅速发育,而杂种胚则发育受阻。 球形期、心形期、鱼雷期、子叶期球形期、心形期、鱼雷期、子叶期 o原因:原因:n 远缘种间遗传差异太大远缘种间遗传差异太大o 受精过程不正常受精过程不正常o 幼胚细胞分裂高度不规则幼胚细胞分裂高度不规则o 幼苗生理上不协调使杂种幼苗衰亡幼苗生理上不协调使杂种幼苗衰亡(二)远缘杂种不育性的克服方法:(二)远缘杂种不育性的克服方法:、杂种胚的离体培养、杂种胚的离体培养(胚抢救,胚挽救胚抢救,胚挽救)针对:受精后胚乳败育、解体,胚和胚乳不协调,针对:受精后胚乳败育、解体,胚和胚乳不协调,使杂种胚得不到足够的营养而死亡。使杂种胚得不到足够的营养而死亡。 将杂交所得的
16、不饱满种子或未成熟种子,将杂交所得的不饱满种子或未成熟种子,或在其发育中期取出幼胚,置于一定的培养基或在其发育中期取出幼胚,置于一定的培养基中培养,由于适合的营养和优良的培养条件,中培养,由于适合的营养和优良的培养条件,其出苗率大为提高。其出苗率大为提高。 2、嫁接、嫁接针对:针对:根系与地上部分生长不协调根系与地上部分生长不协调n 幼苗出土后将其嫁接在母本幼苗上幼苗出土后将其嫁接在母本幼苗上远缘杂交后代幼苗能正常生长,但不能远缘杂交后代幼苗能正常生长,但不能正常开花或不能产生有活力的雌雄配子,正常开花或不能产生有活力的雌雄配子,不能正常结实不能正常结实六、杂种的不稔性及其克服六、杂种的不稔性
17、及其克服1 1造成不稔性的原因造成不稔性的原因o由于生理上的不协调而不能形成生殖器官由于生理上的不协调而不能形成生殖器官o生殖器官发育不全,完全不能形成配子生殖器官发育不全,完全不能形成配子o减数分裂异常,不能形成正常的配子减数分裂异常,不能形成正常的配子n同源染色体不能正常联会同源染色体不能正常联会营养体正常开花ny能否产生有活力的配子ny能否完成正常受精n不能结籽(1 1)杂种染色体的加倍杂种染色体的加倍 在远缘的二倍体种子发芽的初期或苗期用在远缘的二倍体种子发芽的初期或苗期用0.1-0.3%0.1-0.3%秋水仙碱液处理,获得异源四倍体(即双二倍体)秋水仙碱液处理,获得异源四倍体(即双二
18、倍体). . 在形成配子的减数分裂过程中,每个染色体都有相在形成配子的减数分裂过程中,每个染色体都有相应的同源染色体可以正常进行配对联合,产生具有二重应的同源染色体可以正常进行配对联合,产生具有二重染色体组的有生活力的配子,从而大大提高结实率。染色体组的有生活力的配子,从而大大提高结实率。o如小麦如小麦( (triticum aectivumtriticum aectivum) )黑麦黑麦( (secale cerealesecale cereale) )甘蓝甘蓝( (brassica oleraceabrassica oleracea) )白菜白菜( (brassica campextris
19、brassica campextris) )黑芥黑芥( (b. nigriab. nigria) )白菜白菜多花报春(多花报春(primulaprimulapolyanthapolyantha)轮花报春(轮花报春(p. kewensisp. kewensis) (2 2)回交法回交法 在亲本染色体数不同和减数分裂不规则的情况下,杂交在亲本染色体数不同和减数分裂不规则的情况下,杂交产生的雌配子一般是不平衡的,但仍有部分可能接受正常的产生的雌配子一般是不平衡的,但仍有部分可能接受正常的雄配子而结实,并且通过连续的回交,其结实能力逐渐得到雄配子而结实,并且通过连续的回交,其结实能力逐渐得到加强。加强
20、。如小麦如小麦冰草(冰草(agropyron cristatumagropyron cristatum),),f1f1几乎全不育,几乎全不育,用普通小麦回交后,结实率可达用普通小麦回交后,结实率可达65.4%65.4%。湖北百合湖北百合王百合,其后代与任一亲本回交都可部分结实。王百合,其后代与任一亲本回交都可部分结实。 另外,回交所用亲本应不局限于与原亲本相同的品种或另外,回交所用亲本应不局限于与原亲本相同的品种或变种。变种。 (3 3)蒙导法)蒙导法 o 米丘林认为用蒙导法可以成功地缩短果树的结米丘林认为用蒙导法可以成功地缩短果树的结实期,提高耐寒性,改良果实的品质等实期,提高耐寒性,改良果
21、实的品质等 (4 4)延长培育世代,加强选择延长培育世代,加强选择 远缘杂种的结实性,往往随生育年龄远缘杂种的结实性,往往随生育年龄而增高(而增高(生理机能逐步趋向协调生理机能逐步趋向协调),也随),也随着有性世代的增加而逐步提高。着有性世代的增加而逐步提高。o如米丘林曾用高加索百合如米丘林曾用高加索百合山牵牛百合山牵牛百合紫罗兰香百合。紫罗兰香百合。n 第一年均只开花不结实第一年均只开花不结实n 第三四年得到了空秕种子第三四年得到了空秕种子n 而第七年则能产生部分发芽的种子。而第七年则能产生部分发芽的种子。o红果花楸红果花楸黑果花揪,黑果花揪,f1f1杂种最初七、八年只有杂种最初七、八年只有
22、12%12%的种的种子可以萌发,但以后则大部分能发芽。子可以萌发,但以后则大部分能发芽。(5 5)改善营养条件改善营养条件 远缘杂种由于生理机能不协调,当提供优良远缘杂种由于生理机能不协调,当提供优良的生长条件时,可能逐步恢复正常生长。的生长条件时,可能逐步恢复正常生长。(6)人工辅助授粉人工辅助授粉 采用采用混合花粉混合花粉的人工辅助授的人工辅助授粉,粉, 将使杂种受精选择性得到更将使杂种受精选择性得到更大满足,大满足, 可以提高结实率。可以提高结实率。o 另外,某些植物杂交种在另外,某些植物杂交种在f1f1代可育而结实率高,但到代可育而结实率高,但到f2f2代及以后几代,反而有结实低的类型
23、出现代及以后几代,反而有结实低的类型出现n如金鱼草,雏菊(如金鱼草,雏菊(bellis perennisbellis perennis)、石竹、还阳参)、石竹、还阳参(crepis croceacrepis crocea)和茄属植物的种间杂交种)和茄属植物的种间杂交种o 需要指出需要指出o 园林植物园林植物重点在克服重点在克服不亲和不亲和和和不育性不育性o 由于大部分园林植物可以由于大部分园林植物可以无性繁殖无性繁殖,栽植的目,栽植的目标也不是收获种子或果实,所以不稔性往往不标也不是收获种子或果实,所以不稔性往往不及大田作物重要,故应将注意力集中在克服不及大田作物重要,故应将注意力集中在克服不
24、亲和和不育性上。亲和和不育性上。七、远缘杂种的分离和选择七、远缘杂种的分离和选择(一)远缘杂种分离的特点(一)远缘杂种分离的特点1.1.远缘杂交的后代的分离远缘杂交的后代的分离更复杂更复杂; ;2.2.分离的世代分离的世代更长更长(7-87-8代)代). .远缘杂种后代的类型远缘杂种后代的类型: :、综合(中间)性状类型、综合(中间)性状类型; ;、亲本性状类型、亲本性状类型; ;、新物种类型、新物种类型. .(二)远缘杂种的选择:(二)远缘杂种的选择:根据远缘杂种的特点,选择必须掌握几个原则。根据远缘杂种的特点,选择必须掌握几个原则。、扩大杂种的群体数量、扩大杂种的群体数量; ;、增加杂种的繁殖世代、增加杂种的繁殖世代; ;、注意应用回交、注意应用回交; ;、培育与选择相结合、培育与选择相结合. .、扩大杂种的群体数量扩大杂种的群体数量o 远缘杂种由于亲本的亲缘关系较远,远缘杂种由于亲本的亲缘关系较远,分离更为广泛,就一般而言,杂种分离更为广泛,就一般而言,杂种中具有优良的新性状组合所占的比中具有优良的新
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