脂质代谢ppt课件

1、12第七章第七章脂质代谢脂质代谢Metabolism of Lipids3脂质的构成、功能及分析脂质的构成、功能及分析The composition, function and analysis of lipids第一节第一节4脂肪和类脂总称为脂质脂肪和类脂总称为脂质(lipids三脂酰甘油三脂酰甘油 (triacylglycerol, TAG)，也称为甘油三酯，也称为甘油三酯 (triglyceride, TG) 胆固醇胆固醇 (cholesterol, CHOL)胆固醇酯胆固醇酯 (cholesterol ester, CE) 磷脂磷脂 (phospholipid, PL)糖脂糖脂 (gl

2、ycolipid)鞘脂鞘脂 (sphingolipid) n定义定义:n分类分类:一、脂质是种类繁多、结构复杂的一类大分子物质一、脂质是种类繁多、结构复杂的一类大分子物质类脂类脂(lipoid)脂肪脂肪 (fat)5甘油三酯甘油三酯(triacylglycerol)是非极性、不溶于水的甘油脂酸三酯，基本结构为甘油是非极性、不溶于水的甘油脂酸三酯，基本结构为甘油的三个羟基分别被相同或不同的脂酸酯化。的三个羟基分别被相同或不同的脂酸酯化。其脂酰链组成复杂，长度和饱和度多种多样。其脂酰链组成复杂，长度和饱和度多种多样。体内还存在少量甘油一酯（体内还存在少量甘油一酯（monoacylglycerolm

3、onoacylglycerol）和甘油二酯（）和甘油二酯（diacylglyceroldiacylglycerol，DAGDAG）。）。（一）甘油三酯是甘油的脂酸酯（一）甘油三酯是甘油的脂酸酯6脂酸组成的种类决定甘油三酯的熔点，随饱和脂酸的链长和数目的增加而升脂酸组成的种类决定甘油三酯的熔点，随饱和脂酸的链长和数目的增加而升高。高。7编码体系编码体系从脂酸的羧基碳起计算碳原子的顺序。从脂酸的羧基碳起计算碳原子的顺序。 或或n n编码体系编码体系从脂酸的甲基碳起计算其碳原子顺序。从脂酸的甲基碳起计算其碳原子顺序。 n系统命名法系统命名法（二）脂肪酸（二）脂肪酸-脂肪烃的羧酸脂肪烃的羧酸标示脂酸的

4、碳原子数即碳链长度和双键的位置。标示脂酸的碳原子数即碳链长度和双键的位置。脂肪酸（脂肪酸（fatty acids）的结构通式为）的结构通式为:CH3（CH2）nCOOH。高等动植物脂肪酸碳链长度一般在高等动植物脂肪酸碳链长度一般在14142020之间，为偶数碳。之间，为偶数碳。 8脂酸根据其碳链是否存在双键分为饱和脂酸和不饱和脂酸脂酸根据其碳链是否存在双键分为饱和脂酸和不饱和脂酸 （脂酸种类）（脂酸种类）饱和脂酸的碳链不含双键饱和脂酸的碳链不含双键饱和脂酸以乙酸饱和脂酸以乙酸(CH3-COOH)为基本结构，不同的饱和脂酸的差别在于这为基本结构，不同的饱和脂酸的差别在于这两基团间亚甲基两基团间亚

5、甲基(-CH2-)的数目不同。的数目不同。2.不饱和脂酸的碳链含有一个或一个以上双键不饱和脂酸的碳链含有一个或一个以上双键单不饱和脂酸单不饱和脂酸(monounsaturated fatty acid)多不饱和脂酸多不饱和脂酸(polyunsaturated fatty acid)9表表7-1常见的脂肪酸常见的脂肪酸惯名惯名系统名系统名碳原子数和双碳原子数和双键数键数簇簇分子式分子式饱和脂肪酸饱和脂肪酸月桂酸月桂酸 (lauric acid)n-十二烷酸十二烷酸12:0CH3(CH2)10COOH豆寇酸豆寇酸(myristic acid)n-十四烷酸十四烷酸14:0CH3(CH2)12COOH

6、软脂肪酸软脂肪酸(palmitic acid)n-十六烷酸十六烷酸16:0CH3(CH2)14COOH硬脂肪酸硬脂肪酸(stearic acid)n-十八烷酸十八烷酸18:0CH3(CH2)16COOH花生酸花生酸(arachidic acid)n-二十烷酸二十烷酸20:0CH3(CH2)18COOH山箭酸山箭酸 (behenic acid) n-二十二烷酸二十二烷酸22:0CH3(CH2)18COOH掬焦油酸掬焦油酸 (lignoceric acid) n-二十四烷酸二十四烷酸24:0CH3(CH2)18COOH10不饱和脂肪酸不饱和脂肪酸棕榈棕榈(软软)油酸油酸(palmitoleic a

7、cid)9-十六碳一烯酸十六碳一烯酸16:1w-7CH3(CH2)5CHCH(CH2)7COOH油酸油酸(oleic acid)9-十八碳一烯酸十八碳一烯酸18:1w-9CH3(CH2)7CHCH(CH2)7COOH异油酸异油酸(Vaccenic acid)反式反式11-十八碳一烯十八碳一烯酸酸18:1w-7CH3(CH2)5CHCH(CH2)9COOH亚油酸亚油酸(linoleic acid)9,12-十八碳二烯酸十八碳二烯酸18:2w-6CH3(CH2)4(CHCHCH2)2(CH2)6COOHa-亚麻酸亚麻酸(a-linolenic acid)9,12,15-十八碳三烯十八碳三烯酸酸18

8、:3w-3CH3CH2(CHCHCH2)3(CH2)6COOHg-亚麻酸亚麻酸(g-linolenic acid)6,9,12-十八碳三烯酸十八碳三烯酸18:3w-6CH3(CH2)4(CHCHCH2)3(CH2)3COOH花生四烯酸花生四烯酸(arachidonic acid)5,8,11,14-二十碳四二十碳四烯酸烯酸20:4w-6CH3(CH2)4(CHCHCH2)4(CH2)2COOHtimnodonic acid (EPA)5,8,11,14,17-二十碳二十碳五烯酸五烯酸20:5w-3CH3CH2(CHCHCH2)5(CH2)2COOHclupanodonic acid (DPA)

9、7,10,13,16,19-二十二二十二碳五烯酸碳五烯酸22:5w-3CH3CH2(CHCHCH2)5(CH2)4COOHcervonic acid (DHA)4, 7,10,13,16,19-二十二十二碳六烯酸二碳六烯酸22:6w-3CH3CH2(CHCHCH2)6CH2COOH11表表 7-2 不饱和脂肪酸不饱和脂肪酸簇簇母体不饱和脂肪酸母体不饱和脂肪酸结构结构 -7软油酸软油酸9-16:1 -9油酸油酸9-18:1 -6亚油酸亚油酸9,12-18:2 -3亚麻酸亚麻酸9,12,15-18:3同簇的不饱和脂酸可由其母体代谢产生，如花生四烯酸可由同簇的不饱和脂酸可由其母体代谢产生，如花生四烯

10、酸可由 -6簇母体亚油酸产生。簇母体亚油酸产生。但但 -3、 -6和和 -9簇多不饱和脂酸在体内彼此不能相互转化。动物只能合成簇多不饱和脂酸在体内彼此不能相互转化。动物只能合成-9及及-7系系的多不饱和脂酸，不能合成的多不饱和脂酸，不能合成-6及及-3系多不饱和脂酸。系多不饱和脂酸。12n磷脂（磷脂（phospholipidsphospholipids）由甘油或鞘氨醇、脂肪酸、磷酸和含氮化合物组成。）由甘油或鞘氨醇、脂肪酸、磷酸和含氮化合物组成。甘油磷脂：由甘油构成的磷脂（体内含量最多）甘油磷脂：由甘油构成的磷脂（体内含量最多）鞘磷脂：由鞘氨醇构成的磷脂鞘磷脂：由鞘氨醇构成的磷脂X指与磷酸羟基

11、相连的取代基，包括胆碱、水、乙醇胺、丝氨酸、甘指与磷酸羟基相连的取代基，包括胆碱、水、乙醇胺、丝氨酸、甘油、肌醇、磷脂酰甘油等。油、肌醇、磷脂酰甘油等。FAFAPiX 甘油甘油FA PiX 鞘氨醇鞘氨醇（三）磷脂分为甘油磷脂和鞘磷脂两类（三）磷脂分为甘油磷脂和鞘磷脂两类n分类：分类：13由甘油构成的磷脂称为甘油磷脂由甘油构成的磷脂称为甘油磷脂CH2O-C-R1 R2C-O-CH CH2O-P-OX O OOH O OO O组成：甘油、脂酸、磷脂、含氮化合物组成：甘油、脂酸、磷脂、含氮化合物结构：结构： 功能：含一个极性头、两条疏水尾，构成生物膜的磷脂双分子层。功能：含一个极性头、两条疏水尾，构

12、成生物膜的磷脂双分子层。= 胆碱、水、乙醇胺、胆碱、水、乙醇胺、 丝丝氨酸、甘油、肌醇、磷氨酸、甘油、肌醇、磷脂酰甘油等脂酰甘油等 14机体内几类重要的甘油磷脂机体内几类重要的甘油磷脂15 (cephalin) (lecithin) 磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇 (phosphatidyl inositol) 磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸 (phosphatidyl serine) 16心磷脂心磷脂 (cardiolipin)17由鞘氨醇或二氢鞘氨醇构成的磷脂称为鞘磷酯由鞘氨醇或二氢鞘氨醇构成的磷脂称为鞘磷酯鞘氨醇的氨基通过酰胺键与鞘氨醇的氨基通过酰胺键与1分子长链脂酸相连形成神经酰胺分子长链脂酸相连形成

13、神经酰胺(ceramide)，为鞘脂，为鞘脂的母体结构。的母体结构。18鞘脂鞘脂(sphingolipids)含鞘氨醇含鞘氨醇(sphingosine)或二氢鞘氨醇的脂类。或二氢鞘氨醇的脂类。 19X磷脂胆碱磷脂胆碱 、磷、磷脂乙醇胺、单脂乙醇胺、单糖或寡糖糖或寡糖按取代基按取代基X的不同，鞘脂分为：鞘糖酯、鞘磷脂的不同，鞘脂分为：鞘糖酯、鞘磷脂20n 胆固醇胆固醇(cholesterol)结构：结构：固醇共同结构：固醇共同结构：环戊烷多氢菲环戊烷多氢菲HHHHHABCD1234567891011121314151617（四）胆固醇以环戊烷多氢菲为基本结构（四）胆固醇以环戊烷多氢菲为基本结构2

14、1动物胆固醇动物胆固醇(27(27碳碳) )22植物植物(29碳碳)酵母酵母(28碳碳)23二、脂质具有多种复杂的生物学功能二、脂质具有多种复杂的生物学功能（一）甘油三酯是机体重要的能源物质（一）甘油三酯是机体重要的能源物质 1g TG = 38KJ1g 蛋白质蛋白质 = 17KJ1g 葡萄糖葡萄糖 = 17KJ首先，甘油三酯氧化分解产能多。首先，甘油三酯氧化分解产能多。第二，甘油三酯疏水，储存时不带水分子，占体积小。第二，甘油三酯疏水，储存时不带水分子，占体积小。第三，机体有专门的储存组织第三，机体有专门的储存组织脂肪组织。脂肪组织。甘油三酯是脂肪酸的重要储存库。甘油三酯是脂肪酸的重要储存库

15、。甘油二酯还是重要的细胞信号分子。甘油二酯还是重要的细胞信号分子。 24（二）脂肪酸的重要生理功能（二）脂肪酸的重要生理功能1. 提供必需脂肪酸提供必需脂肪酸人体自身不能合成，必须由食物提供的脂肪酸，称为营养必需脂酸人体自身不能合成，必须由食物提供的脂肪酸，称为营养必需脂酸(essential fatty acid)(essential fatty acid)，包括亚油酸，包括亚油酸（18:2，9,12） 、亚麻酸、亚麻酸（18:3，9,12,15）和花生和花生四烯酸四烯酸（20:4，5,8,11,14） 。25 2. 合成不饱和脂肪酸衍生物合成不饱和脂肪酸衍生物前列腺素（前列腺素（prost

16、aglandin, PG） 、血栓烷、血栓烷(thromboxane, TX) 、白三烯、白三烯(leukotrienes, LT)是廿碳多不饱和脂肪衍生物。是廿碳多不饱和脂肪衍生物。前列腺素以前列腺酸（前列腺素以前列腺酸（prostanoic acid）为基本骨架，有一个五碳环和两条）为基本骨架，有一个五碳环和两条侧链（侧链（R1及及R2）。）。 9 7 5 3 1 11 13 15 17 19 10 COOH R1 1 20 R2 2 CH3 3 10 9 8 6 5 3 1 11 12 14 15 17 19 20 CH3 3 COOH 花生四烯酸花生四烯酸（20:45，8，11，14）

17、前列腺酸前列腺酸26PG根据五碳环上取代基和双键位置不同，分根据五碳环上取代基和双键位置不同，分 9 型：型：27根据根据R1及及R2两条侧链中双键数目的多少，两条侧链中双键数目的多少，PG又分为又分为1、2、3类，在字母的右下类，在字母的右下角提示。角提示。28有前列腺酸样骨架，但五碳环为含氧的噁烷代替。有前列腺酸样骨架，但五碳环为含氧的噁烷代替。n血栓噁烷（血栓噁烷（thromboxane A2, TX A2） 29分子中不含前列腺酸骨架有四个双键，三个共轭双键。分子中不含前列腺酸骨架有四个双键，三个共轭双键。(LTB4)n白三烯（白三烯（leukotrienes，LT）30PGE2诱发炎

18、症，促局部血管扩张。诱发炎症，促局部血管扩张。PGE2、PGA2 使动脉平滑肌舒张而降血压。使动脉平滑肌舒张而降血压。PGE2、PGI2抑制胃酸分泌，促胃肠平滑肌蠕动。抑制胃酸分泌，促胃肠平滑肌蠕动。PGF2使卵巢平滑肌收缩引起排卵，使子宫体收缩加强促分娩。使卵巢平滑肌收缩引起排卵，使子宫体收缩加强促分娩。1. PGPG、TX和和LT具有很强生物活性具有很强生物活性312. TX PGF2、TXA2 强烈促血小板聚集，并使血管收缩促血栓形成，强烈促血小板聚集，并使血管收缩促血栓形成，PGI2 、PGI3对抗它对抗它们的作用。们的作用。TXA3促血小板聚集，较促血小板聚集，较TXA2弱得多。弱得

19、多。3. LT LTC4、LTD4及及LTE4被证实是过敏反应的慢反应物质。被证实是过敏反应的慢反应物质。LTD4还使毛细血管通透性增加。还使毛细血管通透性增加。LTB4还可调节白细胞的游走及趋化等功能，促进炎症及过敏反应的发展。还可调节白细胞的游走及趋化等功能，促进炎症及过敏反应的发展。32（三）磷脂是重要的结构成分和信号分子（三）磷脂是重要的结构成分和信号分子1. 磷脂是构成生物膜的重要成分磷脂是构成生物膜的重要成分磷脂分子具有亲水端和疏水端，在水溶液中可聚集成脂质双层，是生物膜的基磷脂分子具有亲水端和疏水端，在水溶液中可聚集成脂质双层，是生物膜的基础结构。础结构。细胞膜中能发现几乎所有的

20、磷脂，甘油磷脂中以磷脂酰胆碱、磷脂酰乙醇胺、细胞膜中能发现几乎所有的磷脂，甘油磷脂中以磷脂酰胆碱、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰丝氨酸含量最高，而鞘磷酯中以神经鞘磷酯为主。磷脂酰丝氨酸含量最高，而鞘磷酯中以神经鞘磷酯为主。各种磷脂在不同生物膜中所占比例不同。磷脂酰胆碱（也称卵磷脂）存在于细各种磷脂在不同生物膜中所占比例不同。磷脂酰胆碱（也称卵磷脂）存在于细胞膜中，心磷脂是线粒体膜的主要脂质。胞膜中，心磷脂是线粒体膜的主要脂质。33磷脂双分子层的形成磷脂双分子层的形成342. 磷脂酰肌醇是第二信使的前体磷脂酰肌醇是第二信使的前体磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇4 4、5 5位被磷酸化生成的磷脂酰肌醇位被磷酸化生成的磷

21、脂酰肌醇-4,5-4,5-二磷酸（二磷酸（phosphatidylinositol phosphatidylinositol 4,5-bisphosphate4,5-bisphosphate，PIPPIP2 2）是细胞膜磷脂的重要组成，主要存在于细胞膜的内层。）是细胞膜磷脂的重要组成，主要存在于细胞膜的内层。在激素等刺激下可分解为甘油二酯（在激素等刺激下可分解为甘油二酯（DAGDAG）和三磷酸肌醇（）和三磷酸肌醇（inositol inositol triphosphatetriphosphate，IPIP3 3），均能在胞内传递细胞信号。），均能在胞内传递细胞信号。各种磷脂在不同生物膜中所占

22、比例不同。各种磷脂在不同生物膜中所占比例不同。35（四）胆固醇是生物膜的重要成分和具有重要生物学功能固醇类物质的前体（四）胆固醇是生物膜的重要成分和具有重要生物学功能固醇类物质的前体胆固醇是细胞膜的基本结构成分胆固醇是细胞膜的基本结构成分胆固醇可转化为一些具有重要生物学功能的固醇化合物胆固醇可转化为一些具有重要生物学功能的固醇化合物可转变为可转变为胆汁酸、类固醇激素及维生素胆汁酸、类固醇激素及维生素D D3 336三、脂质组分的复杂性决定了脂质分析技术的复杂性三、脂质组分的复杂性决定了脂质分析技术的复杂性（一）用有机溶剂提取脂质（粗提）（一）用有机溶剂提取脂质（粗提）（二）用层析分离脂质（二）

23、用层析分离脂质 （三）根据分析目的和脂质性质选择分析方法（三）根据分析目的和脂质性质选择分析方法（四）复杂的脂质分析还需特殊的处理（四）复杂的脂质分析还需特殊的处理 37脂质的消化与吸收脂质的消化与吸收Digestion and Absorption of Lipids第二节第二节38条件条件 乳化剂（胆汁酸盐、甘油一酯、甘油二酯等乳化剂（胆汁酸盐、甘油一酯、甘油二酯等）的乳化作用；的乳化作用； 酶的催化作用酶的催化作用 部位部位主要在小肠上段主要在小肠上段一、胆汁酸盐协助脂质消化酶消化脂质一、胆汁酸盐协助脂质消化酶消化脂质39胆盐在脂肪消化中的作用胆盐在脂肪消化中的作用40乳化乳化 消化酶消

24、化酶 甘油三酯甘油三酯食物中的脂类食物中的脂类2-甘油一酯甘油一酯 + 2 FFA磷脂磷脂溶血磷脂溶血磷脂 + FFA磷脂酶磷脂酶A2 胆固醇酯胆固醇酯胆固醇酯酶胆固醇酯酶胆固醇胆固醇 + FFA 胰脂酶胰脂酶 辅脂酶辅脂酶 微团微团 (micelles)消化脂类的酶消化脂类的酶41p辅脂酶（辅脂酶（MMr r，10 kDa10 kDa）在胰腺泡以酶原形式存在，分泌入十二指肠腔后被胰蛋）在胰腺泡以酶原形式存在，分泌入十二指肠腔后被胰蛋白酶从白酶从N N端水解，移去五肽而激活。端水解，移去五肽而激活。p辅脂酶本身不具脂酶活性，但可通过疏水键与甘油三酯结合（辅脂酶本身不具脂酶活性，但可通过疏水键与

25、甘油三酯结合（K Kd d，1 11010- -7 7mol/Lmol/L）、通过氢键与胰脂酶结合（分子比为）、通过氢键与胰脂酶结合（分子比为1:11:1；K Kd d值为值为5 51010-7-7mol/Lmol/L），将），将胰脂酶锚定在乳化微团的脂胰脂酶锚定在乳化微团的脂- -水界面，使胰脂酶与脂肪充分接触，发挥水解脂肪水界面，使胰脂酶与脂肪充分接触，发挥水解脂肪的功能。的功能。p辅脂酶还可防止胰脂酶在脂辅脂酶还可防止胰脂酶在脂- -水界面上变性、失活。水界面上变性、失活。p辅脂酶是胰脂酶发挥脂肪消化作用必不可少的辅助因子。辅脂酶是胰脂酶发挥脂肪消化作用必不可少的辅助因子。n辅脂酶辅脂酶

26、42脂肪与类脂的消化产物，包括甘油一酯、脂酸、胆固醇及溶血磷脂等脂肪与类脂的消化产物，包括甘油一酯、脂酸、胆固醇及溶血磷脂等以及中链脂酸以及中链脂酸(6C10C)及短链脂酸及短链脂酸(2C4C)构成的的甘油三酯与胆汁酸盐，构成的的甘油三酯与胆汁酸盐，形成混合微团形成混合微团(mixed micelles)，被肠粘膜细胞吸收。，被肠粘膜细胞吸收。消化的产物消化的产物43十二指肠下段及空肠上段。十二指肠下段及空肠上段。中链及短链脂酸构成的中链及短链脂酸构成的TG 乳化乳化 吸收吸收 脂肪酶脂肪酶 甘油甘油 + FFA 门静脉门静脉 血循环血循环肠粘膜肠粘膜 细胞细胞 二、吸收的脂质经再合成进入血循

27、环二、吸收的脂质经再合成进入血循环吸收部位吸收部位吸收方式吸收方式44长链脂酸及长链脂酸及2-甘油一酯甘油一酯 肠粘膜细胞（酯化成肠粘膜细胞（酯化成TG）胆固醇及游离脂酸胆固醇及游离脂酸 肠粘膜细胞（酯化成肠粘膜细胞（酯化成CE）淋巴管淋巴管 血循环血循环乳糜微粒乳糜微粒(chylomicron, CM) TG、CE、PL 载脂蛋白载脂蛋白(apo) B48、C、A、A 溶血磷脂及游离脂酸溶血磷脂及游离脂酸 肠粘膜细胞（酯化成肠粘膜细胞（酯化成PL）45三、脂质消化吸收在维持机体脂质平衡中具有重要作用三、脂质消化吸收在维持机体脂质平衡中具有重要作用 体内脂质过多，尤其是饱和脂肪酸、胆固醇过多，

28、在肥胖、高脂血症体内脂质过多，尤其是饱和脂肪酸、胆固醇过多，在肥胖、高脂血症（hyperlipidemiahyperlipidemia）、动脉粥样硬化（）、动脉粥样硬化（atherosclerosisatherosclerosis）、）、2 2型糖尿病（型糖尿病（type 2 diabetes type 2 diabetes mellitus, T2DMmellitus, T2DM）、高血压和癌症等发生中具有重要作用。）、高血压和癌症等发生中具有重要作用。小肠被认为是介于机体内、外脂质间的选择性屏障。脂质通过该屏障过多会导致小肠被认为是介于机体内、外脂质间的选择性屏障。脂质通过该屏障过多会导致

29、其在体内堆积，促进上述疾病发生。其在体内堆积，促进上述疾病发生。小肠的脂质消化、吸收能力具有很大可塑性。脂质本身可刺激小肠、增强脂质消小肠的脂质消化、吸收能力具有很大可塑性。脂质本身可刺激小肠、增强脂质消化吸收能力。这不仅能促进摄入增多时脂质的消化吸收，保障体内能量、必需脂化吸收能力。这不仅能促进摄入增多时脂质的消化吸收，保障体内能量、必需脂肪酸、脂溶性维生素供应，也能增强机体对食物缺乏环境的适应能力。肪酸、脂溶性维生素供应，也能增强机体对食物缺乏环境的适应能力。小肠脂质消化吸收能力调节的分子机制可能涉及小肠特殊的分泌物质或特异的基小肠脂质消化吸收能力调节的分子机制可能涉及小肠特殊的分泌物质或

30、特异的基因表达产物，可能是预防体脂过多、治疗相关疾病、开发新药物、采用膳食干预因表达产物，可能是预防体脂过多、治疗相关疾病、开发新药物、采用膳食干预措施的新靶标。措施的新靶标。 46甘油三酯的代谢甘油三酯的代谢Metabolism of Triglyceride第三节第三节47甘油三酯的合成代谢甘油三酯的合成代谢脂肪酸的合成代谢脂肪酸的合成代谢甘油三酯的分解代谢甘油三酯的分解代谢 脂肪动员脂肪动员 甘油进入糖代谢甘油进入糖代谢 脂酸的脂酸的 氧化氧化 脂酸的其他氧化方式脂酸的其他氧化方式 酮体的生成和利用酮体的生成和利用本节主本节主要内容要内容48脂肪组织：主要以葡萄糖为原料合成脂肪，也利用脂

31、肪组织：主要以葡萄糖为原料合成脂肪，也利用CM或或VLDL中的中的FA合成脂肪。合成脂肪。一、不同来源脂肪酸在不同器官以不完全相同的途径合成甘油三酯一、不同来源脂肪酸在不同器官以不完全相同的途径合成甘油三酯 肝脏：肝内质网合成的肝脏：肝内质网合成的TG，组成，组成VLDL入血。入血。小肠粘膜：利用脂肪消化产物再合成脂肪。小肠粘膜：利用脂肪消化产物再合成脂肪。（一）合成主要场所（一）合成主要场所49甘油和脂酸（由乙酰甘油和脂酸（由乙酰CoA合成合成)主要来自于葡萄糖代谢主要来自于葡萄糖代谢CM中的中的FFA（来自食物脂肪）（来自食物脂肪）甘油一酯途径（小肠粘膜细胞）甘油一酯途径（小肠粘膜细胞）甘

32、油二酯途径（肝、脂肪细胞）甘油二酯途径（肝、脂肪细胞）（二）合成原料（二）合成原料（三）合成基本过程（三）合成基本过程50 脂酰脂酰CoA合成酶合成酶 酯酰酯酰CoA 转移酶转移酶 CoA R2COCoA R3COCoA CoA 酯酰酯酰CoA 转移酶转移酶CHCH2 2OH OH CHCH2 2OH OH CHOCHO- -C C- -R R1 1 O =CHCH2 2OH OH CHCH2 2OH OH CHOCHO- -C C- -R R1 1 O =CHCH2 2OH OH CHCH2 2OO- -C C- -R R2 2CHOCHO- -C C- -R R1 1 O=O =CHCH2

33、 2OH OH CHCH2 2OO- -C C- -R R2 2CHOCHO- -C C- -R R1 1 O=O =CHCH2 2OO- -C C- -R R3 3 CHCH2 2OO- -C C- -R R2 2 CHOCHO- -C C- -R R1 1 O=O=O=n甘油一酯途径甘油一酯途径51甘油甘油二酯二酯途径途径 酯酰酯酰CoA转移酶转移酶 CoA R1COCoA 酯酰酯酰CoA 转移酶转移酶 CoA R2COCoA 磷脂酸磷脂酸磷酸酶磷酸酶Pi 酯酰酯酰CoA 转移酶转移酶 CoA R3COCoA PiPiCHCH2 2OO- -CHCH2 2OH OH CHOH CHOH 3

34、 - 磷磷酸酸甘甘油油PiPiCHCH2 2OO- -CHCH2 2OH OH CHOH CHOH 3 - 磷磷酸酸甘甘油油O=PiCHCH2 2OO- -CHCH2 2OO- -C C- -R R1 1 CHOH CHOH 1-酯酯酰酰-3 - 磷磷酸酸甘甘油油O=PiCHCH2 2OO- -CHCH2 2OO- -C C- -R R1 1 CHOH CHOH 1-酯酯酰酰-3 - 磷磷酸酸甘甘油油PiCHCH2 2OO- -CHCH2 2OO- -C C- -R R1 1 CHOH CHOH PiCHCH2 2OO- -CHCH2 2OO- -C C- -R R1 1 CHOH CHOH

35、1-酯酯酰酰-3 - 磷磷酸酸甘甘油油O=PiCHCH2 2OO- -CHCH2 2OO- -C C- -R R1 1 CHOCHO- -C C- -R R2 2 O=磷磷脂脂酸酸O=PiCHCH2 2OO- -CHCH2 2OO- -C C- -R R1 1 CHOCHO- -C C- -R R2 2 O=磷磷脂脂酸酸CHCH2 2OH OH CHCH2 2OO- -C C- -R R1 1 CHOCHO- -C C- -R R2 2 O=O=1 1，2 2- -甘甘油油二二酯酯CHCH2 2OO- -C C- -R R3 3 CHCH2 2OO- -C C- -R R1 1 CHOCHO-

36、 -C C- -R R2 2 O=O=O=甘甘油油三三酯酯CHCH2 2OO- -C C- -R R3 3 CHCH2 2OO- -C C- -R R1 1 CHOCHO- -C C- -R R2 2 O=O=O=甘甘油油三三酯酯523-磷酸甘油主要来自糖代谢。磷酸甘油主要来自糖代谢。肝、肾等组织含有甘油激酶，可利用游离甘油。肝、肾等组织含有甘油激酶，可利用游离甘油。甘油激酶（肝、肾）甘油激酶（肝、肾）ATPADPCHCH2 2OH OH CHCH2 2OH OH CHOH CHOH 游游离离甘甘油油PiPiCHCH2 2OO- -CHCH2 2OH OH CHOH CHOH 3 - 磷磷酸酸

37、甘甘油油53 二、内源性脂肪酸的合成二、内源性脂肪酸的合成组组 织：肝（主要）、肾、脑、肺、乳腺及脂肪等组织织：肝（主要）、肾、脑、肺、乳腺及脂肪等组织亚细胞：亚细胞：胞液：主要合成胞液：主要合成1616碳的软脂酸（棕榈酸）碳的软脂酸（棕榈酸）肝线粒体、内质网：碳链延长肝线粒体、内质网：碳链延长1. 合成部位合成部位（一）软脂酸的合成（一）软脂酸的合成54nNADPHNADPH的来源的来源: : 磷酸戊糖途径（主要来源）磷酸戊糖途径（主要来源） 胞液中异柠檬酸脱氢酶及苹果酸酶催化的反应胞液中异柠檬酸脱氢酶及苹果酸酶催化的反应乙酰乙酰CoA、ATP、HCO3-、NADPH、Mn2+ 2. 合成原

38、料合成原料n乙酰乙酰CoACoA的主要来源的主要来源: :乙酰乙酰CoA全部在线粒体内产生，通过全部在线粒体内产生，通过 柠檬酸柠檬酸-丙酮酸循环丙酮酸循环(citrate pyruvate cycle)出线粒体（？）。出线粒体（？）。乙酰乙酰CoA 氨基酸氨基酸 Glc（主要）（主要）55线线粒粒体体膜膜胞液胞液线粒体基质线粒体基质丙酮酸丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 苹果酸苹果酸 草酰乙酸草酰乙酸 柠檬酸柠檬酸 柠檬酸柠檬酸 乙酰乙酰CoA NADPH+H+ NADP+ 苹果酸酶苹果酸酶 CoA ATP AMP PPi ATP柠檬酸裂解酶柠檬酸裂解酶 CoA 草酰乙酸草酰乙酸 H2O 柠檬酸合酶柠檬

39、酸合酶 苹果酸苹果酸 CO2CO256（1）丙二酸单酰）丙二酸单酰CoA的合成（乙酰的合成（乙酰CoA羧化酶）羧化酶）酶酶-生物素生物素-CO2 + 乙酰乙酰CoA 酶酶-生物素生物素 + 丙二酰丙二酰CoAn总反应式总反应式: : 丙二酰丙二酰CoA +ADP + PiATP + HCO3- + 乙酰乙酰CoA3. 反应过程反应过程酶酶-生物素生物素 + HCO3 酶酶-生物素生物素-CO2 ADP+Pi ATP 57乙酰乙酰CoACoA羧化酶羧化酶 (acetyl CoA carboxylase)(acetyl CoA carboxylase)是脂肪酸合成的关键酶，其辅基是生物是脂肪酸合成

40、的关键酶，其辅基是生物素，素，MnMn2+2+是其激活剂。其活性受别构调节和磷酸化、去磷酸化修饰调节是其激活剂。其活性受别构调节和磷酸化、去磷酸化修饰调节 。该酶有两种存在形式。无活性单体分子质量约该酶有两种存在形式。无活性单体分子质量约4 4万；有活性多聚体通常由万；有活性多聚体通常由10201020个单体线状排列构成，分子质量个单体线状排列构成，分子质量6060万万8080万，活性为单体的万，活性为单体的10201020倍。倍。柠檬酸、异柠檬酸可使此酶发生别构激活柠檬酸、异柠檬酸可使此酶发生别构激活由单体聚合成多聚体；软脂酰由单体聚合成多聚体；软脂酰CoACoA及其他长链脂酰及其他长链脂酰

41、CoACoA可使多聚体解聚成单体，别构抑制该酶活性。乙酰可使多聚体解聚成单体，别构抑制该酶活性。乙酰CoACoA羧化羧化酶还可在一种酶还可在一种AMPAMP激活的蛋白激酶（激活的蛋白激酶（AMP-activated protein kinase, AMPKAMP-activated protein kinase, AMPK）催化下发生）催化下发生酶蛋白（酶蛋白（7979、12001200及及12151215位丝氨酸残基）磷酸化而失活。位丝氨酸残基）磷酸化而失活。胰高血糖素能激活胰高血糖素能激活AMPKAMPK，抑制乙酰，抑制乙酰CoACoA羧化酶活性；胰岛素能通过蛋白磷酸羧化酶活性；胰岛素能通

42、过蛋白磷酸酶的去磷酸化作用，使磷酸化的乙酰酶的去磷酸化作用，使磷酸化的乙酰CoACoA羧化酶脱磷酸恢复活性。羧化酶脱磷酸恢复活性。高糖膳食可促进乙酰高糖膳食可促进乙酰CoACoA羧化酶蛋白合成，增加酶活性。羧化酶蛋白合成，增加酶活性。 58（2）脂酸合成阶段）脂酸合成阶段从乙酰从乙酰CoA及丙二酸单酰及丙二酸单酰CoA合成长链脂肪酸，是一个重复加成过程，每次合成长链脂肪酸，是一个重复加成过程，每次延长延长2个碳原子。个碳原子。各种生物合成脂肪酸的过程基本相似。各种生物合成脂肪酸的过程基本相似。软脂酸经缩合、还原、脱水、再还原的软脂酸经缩合、还原、脱水、再还原的7次循环反应而最终合成。次循环反应

43、而最终合成。59有有7 7种酶蛋白（酰基载体蛋白、乙酰基转移酶、种酶蛋白（酰基载体蛋白、乙酰基转移酶、-酮脂酰合酶酮脂酰合酶 、丙二酸单酰转移酶丙二酸单酰转移酶 、-酮脂酰还原酶、脱水酶和烯脂酰还原酶），聚合酮脂酰还原酶、脱水酶和烯脂酰还原酶），聚合在一起构成多酶体系。在一起构成多酶体系。大肠杆菌大肠杆菌 脂肪酸合酶复合体催化脂肪酸合成脂肪酸合酶复合体催化脂肪酸合成60 其辅基是其辅基是4 -磷酸泛酰氨基乙硫醇磷酸泛酰氨基乙硫醇, 是脂酰基载体。是脂酰基载体。 酰基载体蛋白酰基载体蛋白(ACP)61三个结构域：三个结构域：7种酶活性都在一条多肽链上，属多功能酶，由一个基因编码；有活性的酶为种酶

44、活性都在一条多肽链上，属多功能酶，由一个基因编码；有活性的酶为两相同亚基首尾相连组成的二聚体。两相同亚基首尾相连组成的二聚体。n哺乳类动物脂肪酸合酶哺乳类动物脂肪酸合酶底物进入缩合单位底物进入缩合单位还原单位还原单位软脂酰释放单位软脂酰释放单位62n底物进入底物进入 乙酰乙酰CoA CE-S-乙酰基乙酰基 丙二酸单酰丙二酸单酰CoA ACP-S-丙二酸单酰基丙二酸单酰基 脂肪酸合酶脂肪酸合酶 乙酰基乙酰基（第一个）（第一个）丙二酸单酰基丙二酸单酰基软脂酸的合成过程软脂酸的合成过程63缩合缩合 CO2 还还 原原 NADPH+H+ NADP+ 脱水脱水 H2O 再还原再还原 NADPH+H+ N

45、ADP+ 64n转位转位丁酰基由丁酰基由E2-泛泛-SH（ACP上上)转移至转移至 E1-半胱半胱-SH（CE上）。上）。ACPS C=O CH2 CH2 CH3 CE HS SO=C CH2 CH2 CH3 CEACPHS转转 位位 65经过经过7轮循环反应，每次加上一个丙二酸单酰轮循环反应，每次加上一个丙二酸单酰基，增加两个碳原子，最终释出软脂肪酸。基，增加两个碳原子，最终释出软脂肪酸。CESO=C CH3 ACPSC=O CH2COO- CESO=C CH2 CH2 CH2 CH2 CH3 ACPSC=O CH2COO- CESO=C CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH

46、3 ACPSC=O CH2COO- O-O=C CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH3 CH2CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CEACPHS HS +4H+4e- CO2 CESO=C CH2 CH2 CH3 ACPSC=O CH2COO- 4H+4e- CO2 4H+4e- CO2 66软脂酸的合成总图软脂酸的合成总图67n软脂酸合成的总反应软脂酸合成的总反应: : CH3COSCoA +7 HOOCH2COSCoA + 14NADPH+H+CH3(CH2)14COOH+ 7 CO2 + 6H2O+8HSCoA+ 14NADP+ 68以丙二酸单酰以丙二

47、酸单酰CoA为二碳单位供体，由为二碳单位供体，由 NADPH+H+ 供氢经缩合、加氢、供氢经缩合、加氢、脱水、再加氢等一轮反应增加脱水、再加氢等一轮反应增加2个碳原子，合成过程类似软脂酸合成，但脂酰基连个碳原子，合成过程类似软脂酸合成，但脂酰基连在在CoASH上进行反应，可延长至上进行反应，可延长至24碳，以碳，以18碳硬脂酸为最多。碳硬脂酸为最多。1. 脂肪酸碳链在内质网中的延长脂肪酸碳链在内质网中的延长（二）软脂酸延长在内质网和线粒体内进行（二）软脂酸延长在内质网和线粒体内进行69以乙酰以乙酰CoA为二碳单位供体，由为二碳单位供体，由 NADPH+H+供氢，过程与供氢，过程与-氧化的逆氧化

48、的逆反应基本相似，需反应基本相似，需-烯酰还原酶，一轮反应增加烯酰还原酶，一轮反应增加2个碳原子，可延长至个碳原子，可延长至24碳或碳或26碳，以硬脂酸最多。碳，以硬脂酸最多。2. 脂肪酸碳链在线粒体中的延长脂肪酸碳链在线粒体中的延长70动物：有动物：有4、5、8、9去饱和酶，镶嵌在内质网上，脱氢过程有线粒体外电子传递去饱和酶，镶嵌在内质网上，脱氢过程有线粒体外电子传递系统参与。系统参与。植物：有植物：有9、12、15 去饱和酶去饱和酶（三）不饱和脂酸的合成需多种去饱和酶催化（三）不饱和脂酸的合成需多种去饱和酶催化71亚油酸的合成亚油酸的合成721. 代谢物通过改变原料供应量和乙酰代谢物通过改

49、变原料供应量和乙酰CoA羧化酶活性调节脂肪酸合成羧化酶活性调节脂肪酸合成乙酰乙酰CoA羧化酶的别构调节物羧化酶的别构调节物抑制剂：软脂酰抑制剂：软脂酰CoA及其他长链脂酰及其他长链脂酰CoA 激活剂：柠檬酸、异柠檬酸激活剂：柠檬酸、异柠檬酸进食糖类而糖代谢加强，进食糖类而糖代谢加强，NADPH及乙酰及乙酰CoA供应增多，异柠檬酸及柠檬供应增多，异柠檬酸及柠檬酸堆积，有利于脂酸的合成。酸堆积，有利于脂酸的合成。 大量进食糖类也能增强各种合成脂肪有关的酶活性从而使脂肪合成增加。大量进食糖类也能增强各种合成脂肪有关的酶活性从而使脂肪合成增加。 （四）脂肪酸合成受代谢物和激素调节（四）脂肪酸合成受代谢

50、物和激素调节732. 胰岛素是调节脂肪酸合成的主要激素胰岛素是调节脂肪酸合成的主要激素 胰高血糖素胰高血糖素 肾上腺素肾上腺素 生长素生长素脂肪酸合成脂肪酸合成 TG合成合成 胰高血糖素：激活胰高血糖素：激活AMPK，使之磷酸化而失活，使之磷酸化而失活胰岛素：通过磷蛋白磷酸酶，使之去磷酸化而复活胰岛素：通过磷蛋白磷酸酶，使之去磷酸化而复活+ 脂肪酸合成脂肪酸合成 胰岛素胰岛素 乙酰乙酰CoA羧化酶、脂肪酸羧化酶、脂肪酸合酶、合酶、ATP-柠檬酸裂解酶、柠檬酸裂解酶、脂蛋白脂酶脂蛋白脂酶+ TG合成合成n乙酰乙酰CoACoA羧化酶的共价调节：羧化酶的共价调节：743. 脂肪酸合酶可作为药物治疗的

51、靶点脂肪酸合酶可作为药物治疗的靶点脂肪酸合酶（复合体组分）在很多肿瘤高表达。动物研究证明，脂肪酸合酶脂肪酸合酶（复合体组分）在很多肿瘤高表达。动物研究证明，脂肪酸合酶抑制剂可明显减缓肿瘤生长，减轻体重，是极有潜力的抗肿瘤和抗肥胖的候选药物。抑制剂可明显减缓肿瘤生长，减轻体重，是极有潜力的抗肿瘤和抗肥胖的候选药物。75 定义定义 脂肪动员脂肪动员(fat mobilization)是指是指储存在脂肪细胞中的脂肪，在肪脂酶作储存在脂肪细胞中的脂肪，在肪脂酶作用下逐步水解释放用下逐步水解释放FFA及及甘油甘油供其他组织氧化利用的过程。供其他组织氧化利用的过程。 三、甘油三酯氧化分解产生大量三、甘油三

52、酯氧化分解产生大量ATP供机体需要供机体需要（一）甘油三酯分解代谢从脂肪动员开始（一）甘油三酯分解代谢从脂肪动员开始76脂解激素脂解激素对抗脂解激素因子对抗脂解激素因子关键酶关键酶 激素敏感性甘油三酯脂肪酶激素敏感性甘油三酯脂肪酶 (hormone-sensitive triglyceride lipase , HSL)能促进脂肪动员的激素，如胰高血糖素、去甲肾上腺素、能促进脂肪动员的激素，如胰高血糖素、去甲肾上腺素、ACTH 、 TSH等。等。 抑制脂肪动员，如胰岛素、前列腺素抑制脂肪动员，如胰岛素、前列腺素E2、烟酸等。、烟酸等。77n脂肪动员过程：脂肪动员过程：脂解激素脂解激素-受体受体

53、G蛋白蛋白ACATPcAMPPKA+HSLa(无活性无活性)HSLb(有活性有活性)TG 甘油二酯甘油二酯 （DG） FFA 甘油一酯甘油一酯FFA 甘油二酯脂肪酶甘油二酯脂肪酶 甘油甘油FFA甘油一酯脂肪酶甘油一酯脂肪酶u HSL-激素敏感性甘油三酯脂肪酶激素敏感性甘油三酯脂肪酶 78（二）甘油转变为（二）甘油转变为3-磷酸甘油后被利用磷酸甘油后被利用肝、肾、肠等组肝、肾、肠等组织织 7919041904年，努珀（年，努珀（F. KnoopF. Knoop）采用不能被机体分解的苯基标记脂肪酸）采用不能被机体分解的苯基标记脂肪酸-甲基，甲基，喂养犬，检测尿液中的代谢产物。发现不论碳链长短，如果

54、标记脂肪酸碳原子是喂养犬，检测尿液中的代谢产物。发现不论碳链长短，如果标记脂肪酸碳原子是偶数，尿中排出苯乙酸；如果标记脂肪酸碳原子是奇数，尿中排出苯甲酸。据此，偶数，尿中排出苯乙酸；如果标记脂肪酸碳原子是奇数，尿中排出苯甲酸。据此，努珀提出脂肪酸在体内氧化分解从羧基端努珀提出脂肪酸在体内氧化分解从羧基端-碳原子开始，每次断裂碳原子开始，每次断裂2 2个碳原子，即个碳原子，即“-氧化学说氧化学说”。 （三）（三）-氧化是脂肪酸分解的核心过程氧化是脂肪酸分解的核心过程80组组 织：除脑组织外织：除脑组织外, ,大多数组织均可进大多数组织均可进 行，行， 其中肝、肌肉最活跃。其中肝、肌肉最活跃。亚细

55、胞：胞液、线粒体亚细胞：胞液、线粒体 部位部位（三）（三）-氧化是脂肪酸分解的核心过程氧化是脂肪酸分解的核心过程811. 脂肪酸的活化形式为脂酰脂肪酸的活化形式为脂酰CoA（胞液胞液）脂酰脂酰CoA合成酶合成酶ATP AMP PPi 脂酰脂酰CoA合成酶合成酶(acyl-CoA synthetase)存在于内质网及线粒体外膜上。存在于内质网及线粒体外膜上。脂脂 肪肪 酸酸RCHRCH2 2CHCH2 2C C- -OH OH OO=OO=脂脂 酰酰SCoARCHRCH2 2CHCH2 2C CSCoA SCoA OO=OO=主要过程主要过程822.脂酰脂酰CoA经肉碱转运进入线粒体经肉碱转运进

56、入线粒体肉 碱 脂 酰 转 移 酶肉 碱 脂 酰 转 移 酶 （ c a r n i t i n e a c y l transferase ）是脂酸）是脂酸-氧化的关键酶。氧化的关键酶。 833. 脂酰脂酰CoA分解产生乙酰分解产生乙酰CoA、FADH2、NADH脱氢脱氢 加水加水 再脱氢再脱氢 硫解硫解 脂酰脂酰CoA L(+)-羟脂酰羟脂酰CoA酮脂酰酮脂酰CoA脂酰脂酰CoA+乙酰乙酰CoA 脂酰脂酰CoA 脱氢酶脱氢酶反反2-烯酰烯酰CoAL(+)-羟脂酰羟脂酰CoA脱氢酶脱氢酶 NAD+NADH+H+2-烯脂酰烯脂酰CoA 水化酶水化酶H2O FADFADH2酮脂酰酮脂酰CoA 硫

57、解酶硫解酶CoA-SH RCH=CHCSCoA O =RCH=CHCSCoA O =O =RCH2CH2CSCoA O =O =RCHOHCH2CSCoA O =O =RCOCH2CSCoA O =O =RCSCoA+ CH3COSCoA O=O=84CH3(CH2)7CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2COSCoACH3(CH2)7CH2CH2CH2CH2CH2COSCoACH3COSCoACH3(CH2)7CH2CH2CH2COCoACH3COSCoACH3(CH2)7CH2COSCoACH3COCoACH3COSCoA85 NADH + H+ FADH2 H2O 呼吸链呼吸链 2A

58、TP H2O 呼吸链呼吸链 3ATP 乙酰乙酰CoA彻底氧化彻底氧化 三羧酸循环三羧酸循环 生成酮体生成酮体 肝外组织氧化利用肝外组织氧化利用 86脂酰脂酰CoA脱氢酶脱氢酶L(+)-羟脂酰羟脂酰CoA脱氢酶脱氢酶 NAD+ NADH+H+ -烯酰烯酰CoA 水化酶水化酶2H2OFADFADH2 酮脂酰酮脂酰CoA 硫解酶硫解酶CoA-SH脂酰脂酰CoA合成酶合成酶肉碱转运载体肉碱转运载体ATPCoASHAMP PPiH2O呼吸链呼吸链 2ATP H2O 呼吸链呼吸链 3ATP 线线粒粒体体膜膜TAC 脂脂 肪肪 酸酸RCHRCH2 2CHCH2 2C C- -OH OH OO=OO=RCH=

59、CHCSCoA O =RCH=CHCSCoA O =O =RCH2CH2CSCoA O =O =RCHOHCH2CSCoA O =O =RCOCH2CSCoA O =O =RCSCoA+ CH3COSCoA O=O=RCH2CH2CSCoA O =O =87活化：消耗活化：消耗2个高能磷酸键个高能磷酸键 -氧化：氧化： 每轮循环每轮循环 四个重复步骤：脱氢、水化、再脱氢、硫解产物：四个重复步骤：脱氢、水化、再脱氢、硫解产物：1分子乙酰分子乙酰CoA1分子少两个碳原子的脂酰分子少两个碳原子的脂酰CoA1分子分子NADH+H+1分子分子FADH24. 脂肪酸氧化是机体脂肪酸氧化是机体ATP的重要来

60、源的重要来源 以以16碳软脂肪酸的氧化为例碳软脂肪酸的氧化为例887 轮循环产物：轮循环产物：8分子乙酰分子乙酰CoA7分子分子NADH+H+7分子分子FADH2能量计算：能量计算： 生成生成ATP 810 + 72.5 + 71.5 = 108 净生成净生成ATP 108 2 = 106891. 不饱和脂酸不饱和脂酸-氧化需转变构型氧化需转变构型不饱和脂酸不饱和脂酸氧化氧化顺顺3-烯酰烯酰CoA顺顺2-烯酰烯酰CoA反反2-烯酰烯酰CoA3顺顺-2反烯酰反烯酰CoA 异构酶异构酶 氧化氧化L(+)-羟脂酰羟脂酰CoAD(-)-羟脂酰羟脂酰CoA D(-)-羟脂酰羟脂酰CoA 表构酶表构酶H2