植物生理学 光合作用

1、1第一节第一节 光合作用的重要性光合作用的重要性 一、光合作用的概念：一、光合作用的概念：绿色植物绿色植物 利用光能把利用光能把COCO和水合成有机物，和水合成有机物，同时释放氧气的过程。同时释放氧气的过程。23第二节第二节 叶绿体及叶绿体色素叶绿体及叶绿体色素 chloroplast and chloroplast and chloroplast pigmentschloroplast pigments 一、叶绿体的结构和成分一、叶绿体的结构和成分叶绿体的化学成分：叶绿体的化学成分：75%75%的水、蛋白质、脂类、色的水、蛋白质、脂类、色素和无机盐。素和无机盐。叶绿体叶绿体(chloropl

2、ast)(chloroplast)是光合作用最重要的细胞器。它是光合作用最重要的细胞器。它分布在叶肉细胞的细胞质中。数量多，分布在叶肉细胞的细胞质中。数量多，1 1平方毫米平方毫米蓖麻叶片含蓖麻叶片含3 3千万千万-5 -5千万个叶绿体。千万个叶绿体。叶绿体随原生质环流运动，随光照的方向和强度而叶绿体随原生质环流运动，随光照的方向和强度而运动运动456叶绿体结构：叶绿体结构：被膜、基质、基粒、类囊体被膜、基质、基粒、类囊体（基粒类囊体、基质类囊体）（基粒类囊体、基质类囊体）78复习巩固 镁、锰、氯的生理作用？缺素症？ 哪些是参与循环的元素？那些不是？ 临界浓度 叶绿体的结构怎样？9叶绿素叶绿素

3、类胡萝卜素类胡萝卜素藻胆素藻胆素 高等高等植物植物藻类藻类分子内具有许多分子内具有许多共轭双共轭双键键，能捕获光能，捕获，能捕获光能，捕获光能能在分子间传递。光能能在分子间传递。叶绿素：叶绿素a（蓝绿色）3：叶绿素b（黄绿色）1类胡萝卜素：胡萝卜素（橙黄色）2:叶黄素（黄色）1藻胆素：藻红素、藻兰素二 光和色素的化学特性1011121 1 叶绿素叶绿素 叶绿素是双羧酸的酯，一个羧基被甲醇所酯化，另一个羧基被叶叶绿素是双羧酸的酯，一个羧基被甲醇所酯化，另一个羧基被叶绿醇所酯化。绿醇所酯化。 不溶于水，溶于有机溶剂，容易被光分解不溶于水，溶于有机溶剂，容易被光分解卟啉环中的镁可被卟啉环中的镁可被H

4、 H+ +或或CuCu2+2+所置换，铜代反应所置换，铜代反应天线色素：大多数叶绿素天线色素：大多数叶绿素a a和全部叶绿素和全部叶绿素b b分子和类胡萝卜素具有分子和类胡萝卜素具有收集光能和传递光能的作用。收集光能和传递光能的作用。作用中心色素：少部分叶绿素作用中心色素：少部分叶绿素a a分子有将光能转换为电能的作用。分子有将光能转换为电能的作用。13叶绿素是一种酯，因此不叶绿素是一种酯，因此不溶于水。溶于水。通常用含有少量水的通常用含有少量水的有机溶剂如有机溶剂如，或者，或者，或，或的混合液来提取的混合液来提取叶片中的叶绿素，用于测定叶叶片中的叶绿素，用于测定叶绿素含量绿素含量。 之所以要

5、用含有之所以要用含有水的有机溶剂提取叶绿素，这水的有机溶剂提取叶绿素，这是因为叶绿素与蛋白质结合牢，是因为叶绿素与蛋白质结合牢，需要经过水解作用才能被提取需要经过水解作用才能被提取出来。出来。研磨法研磨法浸提法浸提法0.1g0.1g叶叶+10ml+10ml混合液浸提混合液浸提14 卟啉环由四个吡咯环与四个甲烯基卟啉环由四个吡咯环与四个甲烯基( (CHCH) )连接而成。连接而成。 卟啉环的中央络合着一个镁原子，镁卟啉环的中央络合着一个镁原子，镁偏向带正电荷，与其相联的氮原子带偏向带正电荷，与其相联的氮原子带负电荷，因而负电荷，因而“头部头部”有极性。有极性。 环环上有一叶绿醇链有亲脂性。色素上

6、有一叶绿醇链有亲脂性。色素靠他固定在类囊体膜上。靠他固定在类囊体膜上。 卟啉环上的共轭双键和中央镁原子容卟啉环上的共轭双键和中央镁原子容易被光激发而引起电子的得失。捕获易被光激发而引起电子的得失。捕获光能。光能。15v卟啉环中的镁可被卟啉环中的镁可被H H+ +所所置换。当为置换。当为H H所置换后，所置换后，即形成即形成褐色的去镁叶绿素褐色的去镁叶绿素。 v去镁叶绿素中的去镁叶绿素中的H H再被再被CuCu2+2+取代，就形成取代，就形成铜代叶绿铜代叶绿素素，颜色比原来的叶绿素更，颜色比原来的叶绿素更鲜艳稳定。鲜艳稳定。 v根据这一原理可用醋酸根据这一原理可用醋酸铜处理来保存绿色标本。铜处理

7、来保存绿色标本。 用用50%50%醋酸溶液配制的饱醋酸溶液配制的饱和醋酸铜溶液浸渍植物标和醋酸铜溶液浸渍植物标本本( (处理时可加热处理时可加热) )162 2 类胡萝卜素类胡萝卜素 17三、光合色素的光学特性三、光合色素的光学特性1. 1. 辐射能量辐射能量 光量子（quantum）:光子具有的能量。 q =hq =h （h h 普朗克衡量， 频率） 引起一摩尔物质分子反应所需的光量子叫1Einstein1Einstein E=NhE=Nh =Nhc/(N =Nhc/(N 阿伏加德罗常数，c c光速）光子的能量与波长成反比，含能低的红外线对光合作用无效，可见光中，相同能量的电磁辐射，红光效率

8、最高。182. 2. 吸收光谱吸收光谱可见光波长390-770nm19203. 3.荧光现象和磷光现象荧光现象和磷光现象 叶绿素溶液在透射光下呈绿色叶绿素溶液在透射光下呈绿色, ,而在反射光而在反射光下呈红色的现象称为下呈红色的现象称为荧光现象荧光现象。 为什么叶绿素溶液有荧光现象而叶片则看为什么叶绿素溶液有荧光现象而叶片则看不到？不到？2122荧光（寿命短）磷光（寿命长，去掉光源仍能发出弱磷光）Chl + hvChl*基态激发态光子能量第二单线态第一单线态分子内能量传递转向反应中心能量第一三线态热能热能基态430nm吸收670nm吸收680nm 荧光热能磷光热能23四、叶绿素的形成四、叶绿素

9、的形成1 1 叶绿素的生物合成（图叶绿素的生物合成（图3-93-9）2. 2.影响叶绿素形成的条件影响叶绿素形成的条件光：原叶绿酸酯转变为叶绿酸酯需要光照；光：原叶绿酸酯转变为叶绿酸酯需要光照；温：最低温温：最低温2 2 、最适温、最适温30 30 、最高温、最高温40 40 ，高高 温下叶绿素分解大于合成。温下叶绿素分解大于合成。营养物：（营养物：（N N、MgMg、FeFe、MnMn、CuCu、ZnZn等）。等）。氧：原卟啉氧：原卟啉水：水：24图图3-9 3-9 叶绿素生物合成过程叶绿素生物合成过程25 受冻的油菜受冻的油菜受冻的油菜受冻的油菜缺N萝卜26叶绿素的形成受遗传因素控制，叶绿

10、素的形成受遗传因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及花如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的斑叶不能合成叶绿素。卉中的斑叶不能合成叶绿素。有些病毒也能引起斑叶。有些病毒也能引起斑叶。273. 3.植物的叶色植物的叶色 叶绿色已被破坏降解，类胡萝卜素稳定28 秋天，糖分积累多，可溶性糖增多促进花色素合成，花色素显红色。29 景天科植物很耐旱，干旱时，可溶性糖分积累多，促进花色素合成。30知识回顾 叶绿体中有那几种色素？ 天线色素、作用中心色素、荧光现象、类囊体 叶绿素主要吸收什么光？ 叶绿素的大体结构怎样？ 叶绿体的结构怎样？光反应在哪进行？暗反应在那里进行？31光合作用分为三个阶段光合作用分为三个阶段:

11、 :1. 1.原初反应原初反应: :光能的吸收、传递和转换成电能；光能的吸收、传递和转换成电能； 2. 2.电子传递和光合磷酸化电子传递和光合磷酸化: :电能转变为活跃化学电能转变为活跃化学能能:ATP,NADPH:ATP,NADPH2 23. 3.碳同化碳同化: :活跃的化学能转变为稳定的化学能。活跃的化学能转变为稳定的化学能。1,21,2步属光反应，需光，在类囊体膜上进行，光反应的结果步属光反应，需光，在类囊体膜上进行，光反应的结果导致水的光解和氧的释放，产物是：导致水的光解和氧的释放，产物是：ATP,NADPHATP,NADPH2 2，它们，它们是暗反应的能量来源，暗反应在基质中进行。是

12、暗反应的能量来源，暗反应在基质中进行。32光合作用的过程光合作用的过程光能光能CO2色素分子色素分子C52C3ADP+PiATPH2OO2H多种酶多种酶酶酶吸收吸收光解光解光反应阶段暗反应阶段暗反应阶段水的光解水的光解：H2O 2H+1/2 O2 光解CO2的固定的固定: CO2+C5 2C3酶还还 原原酶酶固固 定定供能供能（CH2OCH2O）酶酶 C3化合物还原化合物还原：2 C3 （CH2O）6 ATP酶H,ADP+Pi光合磷酸化光合磷酸化：ADP+Pi能量 ATP酶33原初反应指叶绿体色素收集光能，传递给作用中心，把光能转换为电能的过程。指叶绿体色素收集光能，传递给作用中心，把光能转换

13、为电能的过程。它靠光合作用单位来完成。它靠光合作用单位来完成。光合单位光合单位= =聚光色素系统聚光色素系统+ +反应中心反应中心天线色素：吸收，并以诱导共振方式传递光能，类似于透镜。天线色素：吸收，并以诱导共振方式传递光能，类似于透镜。作用中心：原初电子供体（作用中心：原初电子供体（D D），作用中心色素），作用中心色素(P), (P), 原初电子受体原初电子受体(A)(A)作用中心色素分子吸收光能后所引起的氧化还原反应，也就是电荷分离，作用中心色素分子吸收光能后所引起的氧化还原反应，也就是电荷分离，将光能转换为电能。最初电子供体是水，最终电子受体是将光能转换为电能。最初电子供体是水，最终电

14、子受体是NADPNADP。光化。光化学反应过程：学反应过程：D.P.AD.P.A光光D.PD.P* *.A.AD.PD.P+ +.A.A- -D D+ +.P.A.P.A- -343536 希尔反应（希尔反应（Hill reactionHill reaction）：）：离体叶绿体在光下进行的离体叶绿体在光下进行的分解水，放出氧气的反应。分解水，放出氧气的反应。需需Mn, clMn, cl。 放氧复合体又称锰聚合体，放氧复合体又称锰聚合体，在在PSPS靠近类囊体腔的一靠近类囊体腔的一侧，参与水的裂解和氧的侧，参与水的裂解和氧的释放。释放。37一光系统一光系统 量子产额量子产额（量子效率）：指每吸

15、收一个光量子所释放的氧（量子效率）：指每吸收一个光量子所释放的氧气的分子数。气的分子数。 红降红降（red dropred drop）：在远红光（大于）：在远红光（大于680nm680nm）照射下，光合）照射下，光合作用的量子产额急剧下降，这种现象称为红降。作用的量子产额急剧下降，这种现象称为红降。 双光增益效应或爱默生效应双光增益效应或爱默生效应（Emerson effectEmerson effect）在远红光）在远红光照射下，如补充红光，则量子产额大增。比两种波长的光照射下，如补充红光，则量子产额大增。比两种波长的光单独照射的总和还要多。单独照射的总和还要多。红降和双光增益效应证明：光合

16、作用存在两个光系统；并且红降和双光增益效应证明：光合作用存在两个光系统；并且可以独立或者接力完成光反应过程。可以独立或者接力完成光反应过程。38 光系统光系统I I（photosystemIphotosystemI，简称，简称PSIPSI）：在类囊体膜的外侧，）：在类囊体膜的外侧， PSIPSI的作用中心色素分子是的作用中心色素分子是P700P700。是长波光反应，其主要特。是长波光反应，其主要特征是征是NADPNADP的还原。电子供体质体兰素的还原。电子供体质体兰素PCPC，电子受体，电子受体X X。 光系统光系统II II（photosystemIIphotosystemII，简称，简称P

17、SIIPSII）：在类囊体膜内侧。）：在类囊体膜内侧。 PSIIPSII的作用中心色素分子是的作用中心色素分子是P680P680。是短波光反应，其主要特。是短波光反应，其主要特征是征是H H2 2O O的光解和放氧。的光解和放氧。D:TyrD:Tyr（骆氨酸）（骆氨酸）A:A:去镁叶绿素。去镁叶绿素。 敌草隆能抑制光系统敌草隆能抑制光系统II II光化学反应，而不能抑制光系统光化学反应，而不能抑制光系统I I光化光化学反应。学反应。39光系统光系统I I光系统光系统II II40二二 光合电子传递链光合电子传递链41 连接两个光系统以及连接两个光系统以及H H2 2O O和和NADPNADP之

18、间的传递电子的物质。之间的传递电子的物质。叫光合电子传递链，简称光合叫光合电子传递链，简称光合Z Z链。有质体醌，链。有质体醌，cytbfcytbf复合复合体。体。 最初电子供体：水，最终电子受体：最初电子供体：水，最终电子受体： NADPNADP 希尔反应（希尔反应（Hill reactionHill reaction）：离体叶绿体在光下进行的分）：离体叶绿体在光下进行的分解水，放出氧气的反应。需解水，放出氧气的反应。需Mn, clMn, cl。4243H H4445三、光合磷酸化三、光合磷酸化概念：叶绿体在光下把无机磷和概念：叶绿体在光下把无机磷和ADPADP转化成转化成ATPATP。光合

19、作用中磷酸化与电子传递是偶联的，偶联因子又称光合作用中磷酸化与电子传递是偶联的，偶联因子又称ATPATP酶，位于光合酶，位于光合膜上膜上46在光合电子传递过程中，在光合电子传递过程中，H H2 2O O光解产生质子，及通过光解产生质子，及通过PQPQ穿梭穿梭把把质子由间质转移到类囊体腔，这样形成了类囊体膜内外的质子质子由间质转移到类囊体腔，这样形成了类囊体膜内外的质子梯度和电位差（内高外低），这就是光和磷酸化的动力。梯度和电位差（内高外低），这就是光和磷酸化的动力。米切尔米切尔(P.Mitchell)(P.Mitchell)提出提出的化学渗透学说的化学渗透学说47（一）光合磷酸化的类型（一）光

20、合磷酸化的类型1. 1.非循环式光合磷酸化：电子在两个光系统之间传递，产生非循环式光合磷酸化：电子在两个光系统之间传递，产生ATPATP，这是一个开放通路，这是一个开放通路482. 2.循环式光合磷酸化：电子在光系统循环式光合磷酸化：电子在光系统I I上传递，产生上传递，产生ATPATP，这是，这是一个封闭循环途径。一个封闭循环途径。4950同化力同化力:ATP.NADPH:ATP.NADPH。 同化力是光反应的产物，光能转化为活跃的化学能就储存在同化力是光反应的产物，光能转化为活跃的化学能就储存在其中，暗反应同化二氧化碳所需的能量就来自于同化力。其中，暗反应同化二氧化碳所需的能量就来自于同化

21、力。解偶联剂解偶联剂寡霉素能抑制了寡霉素能抑制了ATPATP酶活性从而阻断光合磷酸化酶活性从而阻断光合磷酸化5152光反应小结光反应小结5354第五节 碳同化活跃的化学能转化为稳定的化学能，把二氧化碳变成糖类。活跃的化学能转化为稳定的化学能，把二氧化碳变成糖类。 C3C3途径（卡尔文循环）：水稻、小麦、棉花、大豆途径（卡尔文循环）：水稻、小麦、棉花、大豆 C4C4途径：玉米、甘蔗途径：玉米、甘蔗 CAMCAM途径（景天科酸代谢）：景天、仙人掌、菠萝途径（景天科酸代谢）：景天、仙人掌、菠萝 其中其中C3C3途径是最基本和最普遍的。途径是最基本和最普遍的。 5556一一 C3C3途径途径 光合作用

22、最先生成的有机物是含有三个碳的光合作用最先生成的有机物是含有三个碳的3- 3-PGAPGA，称为，称为C3C3途径。又称卡尔文循环、卡尔文途径。又称卡尔文循环、卡尔文- -本本生循环或光合环。它是所有植物光合作用碳同化生循环或光合环。它是所有植物光合作用碳同化的基本的和共同具有的途径。的基本的和共同具有的途径。CO2受体: RuBP羧化酶:Rubisco 初产物:PGA (三碳化合物)，3-磷酸甘油酸57卡尔文循卡尔文循环分三个环分三个阶段阶段：1 1 二氧化碳二氧化碳固固定定，羧化阶段，羧化阶段2 2 磷酸甘油酸磷酸甘油酸还原还原阶段阶段3 RuBP3 RuBP再生再生5859指利用同化力将

23、指利用同化力将3- 3-磷酸甘油酸还原为甘油醛磷酸甘油酸还原为甘油醛-3-3-磷酸磷酸的反应过程的反应过程60指由指由甘油醛甘油醛-3-3-磷酸磷酸重新形重新形成核酮糖成核酮糖-1,-5-1,-5-二磷二磷酸酸的过程的过程这里包括形成磷酸化的这里包括形成磷酸化的3,4,5,63,4,5,6和和7 7碳糖的一系列碳糖的一系列反应。最后由核酮糖反应。最后由核酮糖-5-5-磷酸激酶磷酸激酶(Ru5PK)(Ru5PK)催化，催化，消耗消耗1 1分子分子ATPATP，再形成，再形成RuBPRuBP。 61 卡尔文循环12357891041112124613Ru5PRuBP3ATP3ADP3CO2PGA6

24、ATP6ADPDPGA6NADPH6NADP+6PiGAPDHAPFBPF6PPiGAPE4PXu5PXu5PDHAPSBPPiH2OS7PGAPGAPDHAPR5PH2O62羧化羧化还原还原再生再生63光反应与暗反应64C C3 3途径的调节途径的调节自身催化：中间产物的浓度增加会调节卡尔文循自身催化：中间产物的浓度增加会调节卡尔文循环的环的 速率。速率。光调节：指光调节酶的活性。如：光调节：指光调节酶的活性。如：RuBPCaseRuBPCase、NADP- NADP- DPGA-DHase DPGA-DHase、1,6-1,6- -F-F酶、酶、1,7-P-S1,7-P-S酶、酶、Ru5P

25、Ru5P激酶。激酶。光合产物运转的调节光合产物运转的调节 磷酸转运体磷酸转运体 在细胞质中合成蔗糖后释放出在细胞质中合成蔗糖后释放出Pi Pi，Pi Pi进入叶绿体促进入叶绿体促进磷酸丙糖运出叶绿体，光合速率加快。进磷酸丙糖运出叶绿体，光合速率加快。6566高梁甘蔗 粟(millet)的穗形, “谷子”，去皮后称“小米”苋菜玉米67 C4途径是在C3途径的基础上多了一个固定CO2的循环。 C4途径的CO2受体是磷酸烯醇式丙酮酸PEP,存在于叶肉细胞的细胞质中。 C4途径的特点是：叶肉细胞含有PEP羧化酶，维管束鞘细胞中含RuBP羧化酶，在叶肉细胞固定CO2后转入维管束鞘细胞再放出CO2进入卡尔

26、文循环，起CO2泵作用。 C4植物具较高光合速率68697071 光调节酶光调节酶 促进促进 NADP-NADP-苹果酸脱氢酶活性苹果酸脱氢酶活性 反馈调节反馈调节 苹果酸，天冬氨酸苹果酸，天冬氨酸 抑制抑制PEPPEP羧化酶羧化酶 金属离子的调节金属离子的调节 NAD-NAD-苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶 MnMn2+2+ NADP- NADP-苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶 MgMg2+2+或或MnMn2+2+ PEP PEP羧化酶羧化酶 MgMg2+2+加加MnMn2+2+72三 景天科酸代谢（CAM）途径73747576四 光合产物 磷酸丙糖在叶绿体内形成淀粉，运到细胞质内形磷酸丙糖在叶绿体内形

27、成淀粉，运到细胞质内形成蔗糖。磷酸丙糖是光合作用的最初产物，蔗糖、成蔗糖。磷酸丙糖是光合作用的最初产物，蔗糖、淀粉的合成都以他为原料，成竞争反应。（图淀粉的合成都以他为原料，成竞争反应。（图3- 3-3232） 在细胞质中合成蔗糖后释放出在细胞质中合成蔗糖后释放出Pi Pi，Pi Pi进入叶绿体促进入叶绿体促进磷酸丙糖运出叶绿体，光合速率加快。进磷酸丙糖运出叶绿体，光合速率加快。 在晚上光合磷酸化停止，叶绿体内的在晚上光合磷酸化停止，叶绿体内的Pi Pi浓度升高，浓度升高，抑制淀粉的合成，蔗糖合成增加；在白天抑制淀粉的合成，蔗糖合成增加；在白天Pi Pi低，低，促进淀粉合成。促进淀粉合成。77

28、 绿色植物在光下进行的吸收氧气、释放二氧 化碳的过程。氧化底物是乙醇酸，光呼吸又叫乙醇酸循环。（C2环）光呼吸是在叶绿体、过氧化物体、线粒体三种细胞器的协同作用下完成的。78 Rubisco的双重作用：羧化反应与加氧反应 高CO2 羧化 2PGA C3途径（光合）RuBP Rubisco 高O2 加氧 PGA + 磷酸乙醇酸 C2途径79CO2O2叶绿体RuBPPGAADPATP甘油酸磷酸乙醇酸H2OPi乙醇酸甘油酸NAD+NADH羟基丙酮酸谷氨酸-酮戊二酸丝氨酸丝氨酸H2O+甘氨酸线粒体H4-叶酸盐亚甲H4-叶酸盐NAD+NADH甘氨酸甘氨酸NH3+乙醇酸乙醛酸O2H2O2H2O+12O2过

29、氧化体光呼吸途径及其细胞定位80二、光呼吸的生理功能二、光呼吸的生理功能 1. 1.防止高光强对光合作用的破坏防止高光强对光合作用的破坏 2. 2.防止防止O O2 2对光合碳同化的抑制对光合碳同化的抑制 3. 3.磷酸丙糖和氨基酸合成的补充途径磷酸丙糖和氨基酸合成的补充途径 4. 4.回收碳素回收碳素81三、 C3、C4、CAM植物的光合特征比较（一）叶片结构C4植物叶片结构特点（花环型的维管束鞘）栅栏组织与海绵组织分化不明显，叶片两侧颜色差异小。 维管束鞘细胞中有叶绿体，维管束鞘细胞比C3植物大。 维管束鞘细胞相邻叶肉细胞排列紧密，胞间连丝丰富。 C4植物维管束鞘细胞中有淀粉粒。82C4植

30、物(玉米,A)和C3植物(水稻,B)叶片解剖结构的差异维管束鞘叶绿体83（二） 生理特点 8485第四节 影响光合作用的因素一、外部因素对光合作用的影响光合速率通常是光合速率通常是指单位时间单位叶面积的指单位时间单位叶面积的COCO2 2吸收量。吸收量。表观光合速率（净同化率）表观光合速率（净同化率）总光合速率或真光合速率总光合速率或真光合速率: :表观光合速率加上呼吸速率表观光合速率加上呼吸速率（一）光照（一）光照光饱和现象（光合作用暗反应速度跟不上强光下的光饱和现象（光合作用暗反应速度跟不上强光下的光反应速度）光反应速度）光饱和点：光饱和点：开始达到光合速率最大值时的光强。开始达到光合速率

31、最大值时的光强。 C C4 4植物植物C C3 3植物植物 光补偿点：光补偿点：当叶片的光合速率等于呼吸速率时的光强。当叶片的光合速率等于呼吸速率时的光强。 8687植物所需的最低光照强度，必须高于光补偿点，植物所需的最低光照强度，必须高于光补偿点， 才能正常生长。才能正常生长。指导：密植程度，间苗，修剪，套种。指导：密植程度，间苗，修剪，套种。阳生植物（马尾松）：直射日光下才能长好，光饱和点高，基阳生植物（马尾松）：直射日光下才能长好，光饱和点高，基粒小，基粒片层少，叶绿素含量低。粒小，基粒片层少，叶绿素含量低。阴生植物（醡酱草）：可以在漫射光下生长，光饱和点低，基阴生植物（醡酱草）：可以在

32、漫射光下生长，光饱和点低，基粒大，基粒片层多，叶绿素含量高。粒大，基粒片层多，叶绿素含量高。光抑制光抑制当光合系统接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起光合速当光合系统接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起光合速率的降低的现象。率的降低的现象。8889 植物有多种保护防御机理，用以避免或减少光抑制的破坏。植物有多种保护防御机理，用以避免或减少光抑制的破坏。如：如： 通过叶片运动，叶绿体运动。通过叶片运动，叶绿体运动。90（二）CO2 C4C4植物的植物的COCO2 2补偿点低于补偿点低于C3C3植物植物 COCO2 2浓度低于补偿点就无光合产物积累。浓度低于补偿点就无光合产物积累。植物光合作用最适植物光合作用最适COCO2 2浓度常远远高出空气中浓度常远远高出空气中COCO2 2浓度浓度通风，干冰施肥通风，干冰施肥91（三）温度：（三）温度：（四）矿质元素（四）矿质元素（五）水分：（五）水分：92定义定义抑制光合的原因或范围抑制光合的原因或范围最低温度最低温度( (冷限冷限) )该低温下表观该低温下表观光合速率为零光合速率为零(0) )(0) )低温时膜脂呈凝