第六章生态系统中能量流动

1、第六章 生态系统中能量流动生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动一、生态系统中的初级生产一、生态系统中的初级生产1初级生产的基本概念初级生产的基本概念 初级生产量或第一性生产量（初级生产量或第一性生产量（primary productionprimary production） 植物所固定的太阳能或所制造的有机物质植物所固定的太阳能或所制造的有机物质. . 净初级生产量（净初级生产量（net primary productionnet primary production） 总初级生产量（总初级生产量（gross primary productiongross primary product

2、ion） gp = np + r np = gp r 生产量生产量:指单位时间单位面积上的有机物质生产量。指单位时间单位面积上的有机物质生产量。 生物量：指在某一定时刻调查时单位面积上积存的有机物生物量：指在某一定时刻调查时单位面积上积存的有机物 质，单位是克干重质，单位是克干重/m/m2 2或或j/mj/m2 2。 2地球上初级生产力的分布地球上初级生产力的分布 全球净初级生产力在沿地球纬度分布上有三个高峰，第一高全球净初级生产力在沿地球纬度分布上有三个高峰，第一高峰接近与赤道，第二高峰出现在北半球的中温带，而最小的第三峰接近与赤道，第二高峰出现在北半球的中温带，而最小的第三高峰出现在南半球

3、的中温带。高峰出现在南半球的中温带。 海洋净初级生产力的季节变动是中等程度的，而陆地生产海洋净初级生产力的季节变动是中等程度的，而陆地生产力的季节波动则明显的大，夏季比冬季平均高力的季节波动则明显的大，夏季比冬季平均高60%60%。 生物圈主要生态系统的年和季节净初级生产力生物圈主要生态系统的年和季节净初级生产力 (单位单位 1015 g) 海洋的海洋的 陆地的陆地的季节的季节的 v-vi 月月 10.9 15.7vii-i 月月 13.0 18.0x-xii月月 12.3 11.5i-iii 月月 11.3 11.2生物地理的生物地理的 贫营养的贫营养的 11.0 热带雨林热带雨林 17.8

4、 中营养的中营养的 27.4 落叶阔叶林落叶阔叶林 1.5 富营养的富营养的 9.1 针阔混交林针阔混交林 3.1 大型水生植物大型水生植物 1.0 常绿针叶林常绿针叶林 3.1 落叶针叶林落叶针叶林 1.4 稀树草原稀树草原 16.8 多年生草地多年生草地 2.4 阔叶灌木阔叶灌木 1.0 苔原苔原 0.8 荒漠荒漠 0.5 栽培田栽培田 8.0 总计总计 48.5 56.4 我国陆地植被净初级生产力及其季节变化，根据遥感信息我国陆地植被净初级生产力及其季节变化，根据遥感信息和地面气候资料的模型初步估计，年总净初级生产力约和地面气候资料的模型初步估计，年总净初级生产力约为为2.6452.64

5、510109 9 t c t c （孙睿、朱启疆，（孙睿、朱启疆，20002000）。）。 生态系统的初级生产量，还随群落的演替而变化。生态系统的初级生产量，还随群落的演替而变化。 早期由于植物生物量很低，初级生产量不高。早期由于植物生物量很低，初级生产量不高。 一般森林在叶面积指数达到一般森林在叶面积指数达到4 4时，净初级生产量最高时，净初级生产量最高 但当生态系统发育成熟或演替达到顶极时，虽然生物量接但当生态系统发育成熟或演替达到顶极时，虽然生物量接 近最大，系统由于保持在一动态平衡中，净生产量反而最小。近最大，系统由于保持在一动态平衡中，净生产量反而最小。 水体和陆地生态系统的生产量都

6、有垂直变化。 如森林，一般乔木层最高，灌木层次之，草被层更低，如森林，一般乔木层最高，灌木层次之，草被层更低，而地下部分反映了同样情况。而地下部分反映了同样情况。 水体也有类似的规律，不过水面由于阳光直射，生产量水体也有类似的规律，不过水面由于阳光直射，生产量不是最高，最高的是深数不是最高，最高的是深数m m左右，并随水的清晰度而变化。左右，并随水的清晰度而变化。 3 3，初级生产量的限制因素，初级生产量的限制因素 （1）陆地生态系统陆地生态系统 光、光、coco2 2、水和营养物质是初级生产量的基本资源，温度是影响、水和营养物质是初级生产量的基本资源，温度是影响光合效率的主要因素，而食草动物

7、的捕食减少光合作用生物量。光合效率的主要因素，而食草动物的捕食减少光合作用生物量。 （2）水域生态系统水域生态系统 淡水生态系统富养化（富养化（entrophication） n,p,c是造成湖泊富养化的主要营养物质，磷是植物生产量的主要限制因子。结果：硅藻、绿藻蓝绿藻蓝绿藻能成为优势浮游植物的原因：蓝绿藻能成为优势浮游植物的原因：浮游动物和鱼不愿以蓝绿藻为食。浮游动物和鱼不愿以蓝绿藻为食。很多蓝绿藻能固定大气中的氮，但氮缺乏时，它们便处于很多蓝绿藻能固定大气中的氮，但氮缺乏时，它们便处于有利的竞争地位。有利的竞争地位。co2光光温度温度o2 海洋生态系统海洋生态系统光：是限制海洋初级生产量的

8、一个重要因子。光：是限制海洋初级生产量的一个重要因子。1 1米深出，米深出，50%50%的光被吸收；的光被吸收；2020米深出，仅有米深出，仅有5 510%10%的光。的光。7 . 3ckrp浮游植物的净生产力的计算公式：其中：其中：p p为浮游植物的光合作用率（以每天每平方米海洋表面所固为浮游植物的光合作用率（以每天每平方米海洋表面所固定的表示；定的表示；r r为入射光亮的相对光合作用率；为入射光亮的相对光合作用率；k k为每米深光的消退为每米深光的消退系数；系数；c c为每立方米海水所含叶绿素的克数。为每立方米海水所含叶绿素的克数。3.73.7是在光饱和的条是在光饱和的条件下，每克叶绿素每

9、小时在光合作用中可固定件下，每克叶绿素每小时在光合作用中可固定3.73.7克碳。克碳。营养物质：营养物质：k、p为主要限制因子，但却分布在深水层中。肥沃的土壤可含肥沃的土壤可含5%的有机质和的有机质和0.5%的的n，可生长，可生长50kg/m2（干重）；富饶的（干重）；富饶的海水只有海水只有0.00005%的的n，只能维持不足，只能维持不足5g /m2 （干重）的浮游植物的生存。（干重）的浮游植物的生存。4，初级生产量的测定方法，初级生产量的测定方法（1）收获量测定法收获量测定法 （2）氧气测定法氧气测定法 （3）co2测定法测定法 （4）放射性标记物测定法放射性标记物测定法 （5）叶绿素测定

10、法叶绿素测定法 收获量测定法陆生定期收获植被，烘干至恒重以每年每平方米的干物质重量表示以其生物量的产出测定，但位于地下的生物量，难以测定地下的部分可以占有40%至85%的总生产量，因此不能省略氧气测定法通过氧气变化量测定总初级生产量1927年t.garder, h.h.gran用于测定海洋生态系统生产量从一定深度取自养生物的水样，分装在体积为125-300ml的白瓶(透光)、黑瓶(不透光)和对照瓶中对照瓶测定初始的溶氧量ib黑白瓶放置在取水样的深度，间隔一定时间取出，用化学滴定测定黑白瓶的的含氧量db、lb计算呼吸量(ib-db)，净生产量(lb-ib)，总生产量(lb-db)二氧化碳测定法用

11、塑料罩将生物的一部分套住测定进入和抽出空气中的co2透明罩：测定净初级生产量暗罩：测定呼吸量放射性标记物测定法用放射性14c測定其吸收量，即光合作用固定的碳量放射性14c以碳酸盐的形式提供，放入含有自然水体浮游植物的样瓶中，沉入水中经过一定时间，滤出浮游植物，干燥后在计数器测定放射活性，然后计算：14co2/co2=14c6h12o6/c6h12o6确定光合作用固定的碳量需用“暗呼吸”作校正叶绿素测定法植物定期取样丙酮提取叶绿素分光光度计测定叶绿素浓度每单位叶绿素的光合作用是一定的，通过测定叶绿素的含量计算取样面积的初级生产量二、生态系统中的次级生产二、生态系统中的次级生产次级生产的基本过程次

12、级生产过程模型食物资源未采食拒食未食粪便(fu)呼吸(r)分解被采食可利用食用(c)同化(a)动物产品产生能量(p)潜在能量保持能量损失能量c=a+fua=p+rc=p+fu+rp=c-fu-r对一个动物种群来说，其能量收支情况可以用下列公式表示：c = a + f u其中其中c代表动物从外界摄食的能量，代表动物从外界摄食的能量，a代表被同化能量，代表被同化能量，fu代表粪、尿能量。代表粪、尿能量。a项又可分解如下：项又可分解如下：a = p + r其中p代表净生产量，r代表呼吸能量。综合上述两式可以得到：p = c f u r 三、生态系统中的分解三、生态系统中的分解1，分解过程的性质分解过

13、程的性质 无机的元素从有机物质中释放出来，称为矿化。无机的元素从有机物质中释放出来，称为矿化。 分解作用是一个很复杂的过程，它包括碎裂、异化和淋溶三个分解作用是一个很复杂的过程，它包括碎裂、异化和淋溶三个过程的综合。由于物理的和生物的作用，把尸体分解为颗粒状过程的综合。由于物理的和生物的作用，把尸体分解为颗粒状的碎屑称为碎裂；有机物质在酶的作用下分解，从聚合体变成的碎屑称为碎裂；有机物质在酶的作用下分解，从聚合体变成单体，例如由纤维素变成葡萄糖，进而成为矿物成分，称为异单体，例如由纤维素变成葡萄糖，进而成为矿物成分，称为异化；淋溶则是可溶性物质被水所淋洗出，是一种纯物理过程。化；淋溶则是可溶性

14、物质被水所淋洗出，是一种纯物理过程。在尸体分解中，这三个过程是交叉进行、相互影响的。在尸体分解中，这三个过程是交叉进行、相互影响的。 分解过程是由一系列阶段所组成的，从开始分解后，物理的和生物的复杂性分解过程是由一系列阶段所组成的，从开始分解后，物理的和生物的复杂性一般随时间进展而增加，分解者生物的多样性也相应增加。这些生物中有些一般随时间进展而增加，分解者生物的多样性也相应增加。这些生物中有些具特异性，只分解某一类物质，另一些无特异性，对整个分解过程起作用。具特异性，只分解某一类物质，另一些无特异性，对整个分解过程起作用。随分解过程的进展，分解速率逐渐降低，待分解的有机物质的多样性也降低，随

15、分解过程的进展，分解速率逐渐降低，待分解的有机物质的多样性也降低，直到最后只有矿物的元素存在。最不易分解的是腐殖质（直到最后只有矿物的元素存在。最不易分解的是腐殖质（humus），它主要），它主要来源于木质。来源于木质。 2，分解者生物分解者生物 3，资源质量资源质量 待分解资源在分解者生物的作用下进行分解，因此资源的待分解资源在分解者生物的作用下进行分解，因此资源的物理和化学性质影响着分解的速度。资源的物理性质包括表面物理和化学性质影响着分解的速度。资源的物理性质包括表面特性和机械结构，资源的化学性质则随其化学组成而不同。特性和机械结构，资源的化学性质则随其化学组成而不同。 营养物质的浓度常

16、成为分解过程的限制因素。营养物质的浓度常成为分解过程的限制因素。 如，分解者微生物身体组织中含如，分解者微生物身体组织中含n n量高，其量高，其cncn约为约为101101，即微生物生物量每增加即微生物生物量每增加11g11g就需要有就需要有1gn1gn的供应量。但大多数待的供应量。但大多数待分解的植物组织其含分解的植物组织其含n n量比此值低得多，量比此值低得多，cncn为为4040 801801。因此，。因此，n n的供应量就经常成为限制因素，分解速率在很大程度上取决于的供应量就经常成为限制因素，分解速率在很大程度上取决于n n的供应。而待分解资源的的供应。而待分解资源的cncn比，常可作

17、为生物降解性能的测比，常可作为生物降解性能的测度指标。最适度指标。最适cncn比大约是比大约是2525 301301。 4，理化环境对分解的影响理化环境对分解的影响 一般说来，温度高、湿度大的地带，其土壤中的分解速率高，一般说来，温度高、湿度大的地带，其土壤中的分解速率高，而低温和干燥的地带，其分解速率低，因而土壤中易积累有机而低温和干燥的地带，其分解速率低，因而土壤中易积累有机物质。物质。 在同一气候带内局部地方也有区别，它可能决定于该地的在同一气候带内局部地方也有区别，它可能决定于该地的土壤类型和待分解资源的特点。例如受水浸泡的沼泽土壤，由土壤类型和待分解资源的特点。例如受水浸泡的沼泽土壤

18、，由于水泡和缺氧，抑制微生物活动，分解速率极低，有机物质积于水泡和缺氧，抑制微生物活动，分解速率极低，有机物质积累量很大，这是沼泽土可供开发有机肥料和生物能源的原因。累量很大，这是沼泽土可供开发有机肥料和生物能源的原因。 一个表示生态系统分解特征的重要指标：一个表示生态系统分解特征的重要指标：k=i / x其中，其中，k=k=分解指数，分解指数，i=i=死有机物输入年总量，死有机物输入年总量，x x为系统中死有为系统中死有机物质总量（现存量）。因为要分开土壤中活根和死根很不机物质总量（现存量）。因为要分开土壤中活根和死根很不容易，所以可以用地面残落物输入量（容易，所以可以用地面残落物输入量（i

19、 il l）与地面枯枝落叶现）与地面枯枝落叶现存量（存量（x xl l）之比来计算）之比来计算k k值。例如，湿热的热带雨林，值。例如，湿热的热带雨林，k k值往往值往往大于大于1 1，这是因为年分解量高于输入量。温带草地的，这是因为年分解量高于输入量。温带草地的k k值高于温值高于温带落叶林，甚至与热带雨林接近，这是因为禾本草类的枯枝落带落叶林，甚至与热带雨林接近，这是因为禾本草类的枯枝落叶量也高，其木质素含量和酚的含量都较落叶林的低，所以分叶量也高，其木质素含量和酚的含量都较落叶林的低，所以分解率高。解率高。 生态系统能量流动规律生态系统是一个热力学系统，生态系统中能量的传递、转换遵循热力

20、学的两条定律：第一定律：能量守恒定律，能量可由一种形式转化为其他形式的能量，能量既不能消灭，又不能凭空创造。第二定律：熵律，任何形式的能（除了热）转化到另一种形式能的自发转换中，不可能100被利用，总有一些能量作为热的形式被耗散出去，熵就增加了。生态系统中能流特点（规律）：能流在生态系统中是变化着的；能流是单向流；能量在生态系统内流动的过程，就是能量不断递减的过程；能量在流动过程中，质量逐渐提高。生态系统中能量流动的途径生态系统中能量流动的途径一个食物链的例子“螳螂捕蝉，黄雀在后螳螂捕蝉，黄雀在后”螳螂捕螳螂捕蝉，黄蝉，黄雀在后！雀在后！哈！哈！哈！哈！植物汁液植物汁液蝉蝉(初级消费者初级消费

21、者)螳螂螳螂(二级消费者二级消费者)黄雀黄雀(三级消费者三级消费者)鹰鹰(四级消费者四级消费者)(顶极食肉动物顶极食肉动物)食物链食物链（food chain）和营养级（trophic level）：食物链指生态系统中不同生物之间在营养关系中形成的一环套一环似链条式的关系，即物质和能量从植物开始，然后一级一级地转移到大型食肉动物。食物链上的每一个环节称为营养阶层或营养级，指处于食物链某一环节上的所有生物种的总和。食物链的类型：根据食物链的起点不同，可将其分成两大类:牧食食物链（grazing food chain）：又称捕食食物链，以活的动植物为起点的食物链，如绿色植物，草食动物、各级食肉动物

22、。寄生食物链可以看作捕食食物链的一种特殊类型。腐食食物链（detrital food chain）：又称碎屑食物链，从死亡的有机体或腐屑开始。食物网 (food web)：生态系统中的食物链很少是单条、孤立出现的，它往往是交叉链索，形成复杂的网络结构，此即食物网。食物链和食物网概念的意义食物链是生态系统营养结构的形象体现。通过食物链和食物网把生物与非生物、生产者与消费者、消费者与消费者连成一个整体，反映了生态系统中各生物有机体之间的营养位置和相互关系；各生物成分间通过食物网发生直接和间接的联系，保持着生态系统结构和功能的稳定性。生态系统中能量流动物和物质循环正是沿着食物链和食物网进行的。食物链

23、和食物网还揭示了环境中有毒污染物转移、积累的原理和规律。牧食食物链和腐食食物链是生态系统能流的主要渠道。能量流动以食物链作为主线，将绿色植物与消费者之间进行能量代谢的过程有机地联系起来。牧食食物链的每一个环节上都有一定的新陈代谢产物进入到腐屑食物链中，从而把两类主要的食物链联系起来。能量在各营养级之间的数量关系可用生态金字塔表示。生态锥体(charles elton,1927)生态锥体（ecological pyramid）: 能量通过营养级逐级减少，如果把通过各营养级的能流量由低到高用图型表示，就成为一个金字塔形，称能量锥体或能量金字塔。同样如果以生物量或个体数目来表示，可能得到生物量锥体（

24、pyramid of energy）和数量锥体（pyramid of number） 。三类锥体合称为生态锥体。a 生物量锥体生物量锥体(g dw m-2 )b 能量锥体能量锥体(kcal m-2 a -1 )c 数量锥体数量锥体(个体个体 ha-1)1212数量锥体以各个营养级的生物个体数量进行比较，忽视了生物量因素，一些生物的数量可能很多，但生物量却不一定大，在同一营养级上不同物种的个体大小也是不一样的。生物量锥体以各营养级的生物量进行比较，过高强调了大型生物的作用。能量锥体表示各营养级能量传递、转化的有效程度，不仅表明能量流经每一层次的总量，同时，表明了各种生物在能流中的实际作用和地位，

25、可用来评价各个生物种群在生态系统中的相对重要性。能量锥体排除了个体大小和代谢速率的影响，以热力学定律为基础，较好地反映了生态系统内能量流动的本质关系。能量流动的生态效率生态效率（ecological efficiencies）: 是指各种能流参数中的任何一个参数在营养级之间或营养级内部的比值关系。最重要的生态效率(kozlovsky,1969)有同化效率、生长效率、消费或利用效率、林德曼效率。同化效率(assimilation efficiency,ae): 衡量生态系统中有机体或营养级利用能量和食物的效率。ae=an/in, an为植物固定的能量或动物吸收同化的食物，in为植物吸收的能或动物

26、摄取的食物。生长效率(growth efficiency, ge) : 同一个营养级的净生产量（pn）与同化量（an）的比值。gepnan。消费或利用效率(comsumption efficiency,ce) : 一个营养级对前一个营养级的相对摄取量。ce in1pn， in1为n1营养级的摄取量， pn为n营养级的净生产量。林德曼效率(lindeman efficiency) : 指n与n1营养级摄取的食物量能量之比。它相当于同化效率、生长效率和利用效率的乘积，即：in1in an/in pnan in1pn能流分析研究生态系统能流的途径生态系统层次上能流研究的原理生态系统能流分析的内容生态

27、系统层次上能流研究的步骤生态系统能流分析的方法能流分析的实例研究生态系统能流的途径生态系统能流分析可以在个体、种群、群落、和生态系统层次上进行。生态系统层次上能流研究的原理依据物种的主要食性，将每个物种都归属于一个特定的营养级，然后精确地测定每一个营养级能量的输入值和输出值。生态系统层次上能流研究的步骤确定组成生态系统生物组成部分的有机体成份； 确定消费者的食性，确定消费者的分类地位； 确定有机体的营养级归属，进而确定：各营养级的生物量，各营养级能量或食物的摄入率，同化率，呼吸率，由于捕食、寄生等因素而引起的能量损失率； 结合各个营养级的信息，获得营养金字塔或能流图。湖泊能流分析的内容水生生态

28、系统的生物生产初级生产次级生产水生生态系统的能量收支水生生态系统的能量格局营养关系生态锥体生态效率水生生态系统的能流过程生态系统能流分析的方法直接观察法肠胃法血清技术同位素示踪分析法稳定同位素法对生态系统进行能流分析元素、核素、同位素、稳定同位素许多化学元素有几种稳定同位素，如c的稳定同位素包括 和12c和 13c，n的稳定同位素包括15n和14n，s的稳定同位素包括34s和32s，它们在不同的环境以及不同的生物体中的含量不同。用稳定同位素进行能流分析的原理：由于不同的生物的稳定同位素来源不同、对稳定同位的选择性利用，因此，所含的轻重稳定同位素的比例不同。如生物在蛋白质合成过程中，轻的n同位素

29、被选择性地排出，结果体内的15n相对于食物较高，因而当物质从一个营养级进入下一个营养级，组织中的15n浓度变得较为丰富。生态系统中，最高的营养级15n的相对浓度最高，最低的营养级15n的相对浓度最低。由于c4植物含有相对高的13c ，因此，稳定同位素分析可以物种食物中的c3和c4的相对浓度。稳定同位素浓度的计算公式稳定同位素通常用较重的同位素相对于某个标准的偏离值，单位为偏离值（）的千分之一（）。偏离值的计算公式为： x= (r样品/ r标准)-1 103 = x = 较重同位素的相对浓度，如13c、15n、34s的 r样品样品中稳定同位素的比，如13c: 12c 、15n: 14n r标准标

30、准的稳定同位素的比，如13c: 12c 、15n: 14n用作c、n、s标准的参照物是大气氮的15n: 14n比；peedee 石灰岩中的13c: 12c比，canyon diablo 陨石中的 34s:32s比。如果x 0，那么，样品和参照物中稳定同位素比相等；如果 x= x ，那么样品中较重的稳定同位素的浓度较低；如果x= x ，那么，样品中较重的稳定同位素含量较高。由于生态系统中不同的组成部分这些比值是不同的，因此，生态学家可以用稳定同位素的比值来研究生态系统的结构及其过程。 肋螺不同食物中的稳定同位素比率新英格兰盐新英格兰盐沼地肋螺沼地肋螺geukensia demissa潜潜在食物源

31、中在食物源中的稳定同位的稳定同位素含量。素含量。c、n和和s的稳的稳定同位素可定同位素可以将肋螺潜以将肋螺潜在的食物源在的食物源区分开。区分开。 肋螺体内稳定同位素的空间变化肋肋螺体内的螺体内的稳定同位素稳定同位素含量表明，含量表明，湾口附近许湾口附近许多地点以浮多地点以浮游植物为食，游植物为食，而内陆的主而内陆的主要以一种要以一种c4植物植物spartina为为主要食物。主要食物。北美东部土著人骨骼中的13c浓度变化 骨有机质中的骨有机质中的13c浓度说明了生活在北浓度说明了生活在北美东部温带森林的史美东部温带森林的史前士著美洲人的饮食前士著美洲人的饮食成份。成份。 公元前公元前3000年到年到公元公元500年，年， 13c浓浓度较低，表明食物几度较低，表明食物几乎完全来源于乎完全来源于c3植物；植物；公元公元1000年之后，年之后，迅速增加，表明主要迅速增加，表明主要以以c4植物植物zea mays的谷类为食物。的谷类为食物。美国明尼达州塞达波格湖的能流分析波格湖生态系统各类有机体之