第05章基因的作用及其与环境的关系

1、第四章 基因的作用及其与环境的关系slide 1第五章第五章 基因的作用及基因的作用及其与环境的关系其与环境的关系第四章 基因的作用及其与环境的关系slide 2第一节第一节 环境的影响和基因的环境的影响和基因的表型效应表型效应 一、环境对表型的影响一、环境对表型的影响 1. 基因型相同，表型不同：如个体的肥和瘦。基因型相同，表型不同：如个体的肥和瘦。 2. 基因型不同，表型相同：如玉米基因型不同，表型相同：如玉米aa个体不能形个体不能形成叶绿体，产生白化苗，而成叶绿体，产生白化苗，而aa个体在光照条件下个体在光照条件下形成绿化苗，在无光条件下也形成白化苗。形成绿化苗，在无光条件下也形成白化苗

2、。 3. 基因型不同，表型不同：这种现象到处可见基因型不同，表型不同：这种现象到处可见。第四章 基因的作用及其与环境的关系slide 3反应规范：反应规范： 基因型对环境反应的幅度，即在一定的环境条基因型对环境反应的幅度，即在一定的环境条件下特定的基因型所产生的表型的变化范围。件下特定的基因型所产生的表型的变化范围。结论：结论： 基因型是性状发育的内因，环境条件是性状基因型是性状发育的内因，环境条件是性状发育的外因，表型是性状发育的现实，是基因型和发育的外因，表型是性状发育的现实，是基因型和环境相互作用的结果。环境相互作用的结果。第四章 基因的作用及其与环境的关系slide 4外环境的影响：外

3、环境的影响： 兔腹内脂肪有兔腹内脂肪有黄脂黄脂和和白脂白脂之分，白脂之分，白脂兔体内含有分解食物中黄色素的酶，而黄兔体内含有分解食物中黄色素的酶，而黄脂兔则无此酶，这是它们的遗传差异。脂兔则无此酶，这是它们的遗传差异。 若将饲料中的黄色素去掉，则黄脂兔若将饲料中的黄色素去掉，则黄脂兔的腹脂也表现白色。的腹脂也表现白色。第四章 基因的作用及其与环境的关系slide 5 环境不仅仅指个体的外环境，而且环境不仅仅指个体的外环境，而且也包括基因的也包括基因的内环境。内环境。如羊角的有无：如羊角的有无： 有角羊有角羊 无角羊无角羊 公羊有角公羊有角 + 母羊无角母羊无角第四章 基因的作用及其与环境的关系

4、slide 6ccdddd或dd dd这对基因这对基因影响细胞内的影响细胞内的ph值：值： dd个体比个体比dd或或dd个体的个体的ph值高值高0.6，影，影响了由响了由cc基因基因所产生的花青素所产生的花青素的颜色。的颜色。又如香豌豆的花色：又如香豌豆的花色：第四章 基因的作用及其与环境的关系slide 7二、性状的多基因决定二、性状的多基因决定 多因一效多因一效指一个性状受多对基因控指一个性状受多对基因控制的现象。制的现象。 任何性状几乎与个体的所有基因有关任何性状几乎与个体的所有基因有关。 第四章 基因的作用及其与环境的关系slide 8 a1和和a1 决定了花青素的有无决定了花青素的有

5、无 a2和和a2 决定了花青素的有无决定了花青素的有无 c和和c 决定了糊粉层颜色的决定了糊粉层颜色的 有无有无 r和和r 决定了糊粉层和植株决定了糊粉层和植株 颜色的有无颜色的有无 a1_a2_c_r_胚乳为红色。胚乳为红色。但当个体存在另一显性基但当个体存在另一显性基因因pr_时，胚乳为紫色，存时，胚乳为紫色，存在在prpr时，胚乳为红色。时，胚乳为红色。 a1_a2_c_r_pr_胚乳为紫胚乳为紫色，其前面四对基因中任色，其前面四对基因中任何一对为隐性纯合体时，何一对为隐性纯合体时，胚乳无色。胚乳无色。第四章 基因的作用及其与环境的关系slide 9三、基因的多效性三、基因的多效性基因的

6、多效现象基因的多效现象单个基因的多方面的表型效应。几乎单个基因的多方面的表型效应。几乎 所有基因无不如此。所有基因无不如此。原因：原因：基因的作用与生物整体的代谢有关，各种生理过程基因的作用与生物整体的代谢有关，各种生理过程 都是互相联系的，机体的某一环节的变化可能影响都是互相联系的，机体的某一环节的变化可能影响 诸多生化过程，从而一个基因的改变就会引起诸多诸多生化过程，从而一个基因的改变就会引起诸多 性状发生相应的改变。性状发生相应的改变。第四章 基因的作用及其与环境的关系slide 10例如：例如： 红花基因红花基因c非但控制红花，还控制叶腋的红色非但控制红花，还控制叶腋的红色斑点，种皮的

7、褐色或灰色。斑点，种皮的褐色或灰色。又如：又如： ff为翻毛鸡，为翻毛鸡，ff为正常鸡，为正常鸡，f对对f为不完全为不完全 显性。显性。 ff ff ff ff ff 轻度翻毛轻度翻毛 1/2 ff 1/2ff 1ff 2ff 1ff 071022，2122第四章 基因的作用及其与环境的关系slide 11 上述实验结果支持翻毛性状是由一对基因控制上述实验结果支持翻毛性状是由一对基因控制的解释。的解释。翻毛鸡和正常鸡在许多性状上有差别：翻毛鸡和正常鸡在许多性状上有差别： 翻毛鸡翻毛鸡体温低体温低加强代谢进行补偿加强代谢进行补偿心跳加快、心脏扩大等心跳加快、心脏扩大等血液增加血液增加脾脏扩大脾脏

8、扩大代谢增强还导致：多吃食品代谢增强还导致：多吃食品消化器官、消化腺消化器官、消化腺和排泄器官都发生改变和排泄器官都发生改变肾上腺、甲状腺受影响肾上腺、甲状腺受影响生殖能力降低生殖能力降低第四章 基因的作用及其与环境的关系slide 12四、基因表达的变异四、基因表达的变异表现度和外显率表现度和外显率1.1.表现度（表现度（expressivity)： 基因控制的性状在个体间表现的变化程度。基因控制的性状在个体间表现的变化程度。 有些基因的表达很一致，在各个个体中总是产生相同的有些基因的表达很一致，在各个个体中总是产生相同的表型，表现度很一致。而有些基因由于内外环境的变化，其表型，表现度很一致

9、。而有些基因由于内外环境的变化，其表达的程度有各种变化。表达的程度有各种变化。例如：例如： 黒腹果蝇的细眼基因（黒腹果蝇的细眼基因（lobe eyes)lobe eyes)影响复眼的大小和形影响复眼的大小和形状，此基因所产生的表型变化很大：复眼有小如针尖的，也状，此基因所产生的表型变化很大：复眼有小如针尖的，也有完全正常的。有完全正常的。 第四章 基因的作用及其与环境的关系slide 13又例如：又例如： 人类成骨不全（人类成骨不全（ostrogenesis imperfect）是显性遗传）是显性遗传病，其杂合体所导致的症状有三种：多发性骨折、蓝色巩膜病，其杂合体所导致的症状有三种：多发性骨折

10、、蓝色巩膜和耳背，这三种症状可同时出现，也可能只出现一种，表现和耳背，这三种症状可同时出现，也可能只出现一种，表现度很不一致。度很不一致。蓝巩蓝巩蓝巩蓝巩蓝巩、多蓝巩、多发性骨折发性骨折蓝巩、多蓝巩、多发性骨折发性骨折耳聋、多耳聋、多发性骨折发性骨折三个症三个症状都有状都有第四章 基因的作用及其与环境的关系slide 142. 外显率（外显率（penetrance）：）： 某一基因型的一群个体中表现出该基因控制的性状的个某一基因型的一群个体中表现出该基因控制的性状的个体的百分比。体的百分比。原因：原因：由于其它基因或外界因素的影响使性状的表达产生变由于其它基因或外界因素的影响使性状的表达产生变

11、化。化。例如：例如： 豌豆红花豌豆红花c基因对白花基因对白花c基因完全显性，外显率为基因完全显性，外显率为100%。 黑腹果蝇的一隐性间断翅脉基因黑腹果蝇的一隐性间断翅脉基因i的外显率不完全，只有的外显率不完全，只有90%，即有，即有90%的的ii基因型个体表现间断翅脉，其余基因型个体表现间断翅脉，其余10%表现表现野生型。野生型。第四章 基因的作用及其与环境的关系slide 15显性遗传病：人颅面骨发育不全症（显性遗传病：人颅面骨发育不全症（cd /cd）cd cdiiiiii ii-2个体一定带有个体一定带有cd，否则不可能出现有病的，否则不可能出现有病的iii-2和和iii-3个体。个体

12、。第四章 基因的作用及其与环境的关系slide 16五、显隐性关系的相对性五、显隐性关系的相对性 孟德尔所研究的孟德尔所研究的7对性状中，显性都是完对性状中，显性都是完全的，即显性基因纯合体和杂合体的表型是完全的，即显性基因纯合体和杂合体的表型是完全一样的。全一样的。 但后来发现，有些相对性状中，显性是但后来发现，有些相对性状中，显性是不完全的，显隐性关系随所依据的标准而改变。不完全的，显隐性关系随所依据的标准而改变。第四章 基因的作用及其与环境的关系slide 17杂合体的表型介两个纯合体亲代性状之间，两个基杂合体的表型介两个纯合体亲代性状之间，两个基因均对表型产生程度不同的影响。因均对表型

13、产生程度不同的影响。举例：举例： 鸡：卷羽常羽鸡鸡：卷羽常羽鸡 轻度卷羽轻度卷羽 紫茉莉：红花白花紫茉莉：红花白花 粉色花粉色花 家蚕：家蚕： 黒缟黒缟白蚕白蚕 淡黒缟淡黒缟子二代的子二代的表型比均表型比均为：为：1；2；1第四章 基因的作用及其与环境的关系slide 182. 共显性（共显性（codominance，并显性），并显性） 纯合亲本的性状在杂合体子代中均表现出来的现象纯合亲本的性状在杂合体子代中均表现出来的现象（等位基因的两个成员在杂合体中都显示出来）。（等位基因的两个成员在杂合体中都显示出来）。举例：举例： 人类人类mn血型的遗传中血型的遗传中: mm nn mn 牛毛色的遗传

14、中牛毛色的遗传中: 红毛白毛红毛白毛 沙毛沙毛 （红毛与白毛相间着生）（红毛与白毛相间着生） 第四章 基因的作用及其与环境的关系slide 19异色瓢虫鞘翅色斑的共显性遗传黑缘型sausau均色型sese新类型sause 1 sausau : 2sause : 1sese 黑缘型 新类型 均色型第四章 基因的作用及其与环境的关系slide 203. 显隐性关系随所依据的标准而改变显隐性关系随所依据的标准而改变如：豌豆性状的遗传：如：豌豆性状的遗传：豌豆性状豌豆性状基因型和表型基因型和表型显性表现显性表现种子形态种子形态rr rr圆粒圆粒rr皱粒皱粒完全显性完全显性淀粉粒形态淀粉粒形态rr球形或

15、球形或卵圆形卵圆形rr二者兼有二者兼有rr多角形多角形 并显性并显性 第四章 基因的作用及其与环境的关系slide 21第四章 基因的作用及其与环境的关系slide 22镰型细胞贫血症（镰型细胞贫血症（sickle cell anemia): 通常由一对基因通常由一对基因hbs hbs控制，个体多在幼年期死亡，控制，个体多在幼年期死亡，其血球在不接触氧的条件下用显微镜观察时呈镰刀型。其血球在不接触氧的条件下用显微镜观察时呈镰刀型。基因型基因型临床症状临床症状在无氧条件下在无氧条件下的镰型细胞的的镰型细胞的是否出现是否出现在无氧条件下在无氧条件下的镰型细胞出的镰型细胞出现的比例现的比例hba h

16、ba hba hbs hbs hbs没有没有没有没有患者患者不出现不出现出现出现出现出现部分部分全部全部显隐性关系显隐性关系hba 对对hbs显显性性 hbs对对hba显显性性 hbs对对hba不不完全显性完全显性第四章 基因的作用及其与环境的关系slide 23人类镰形贫血病的遗传：人类镰形贫血病的遗传： 第四章 基因的作用及其与环境的关系slide 24第四章 基因的作用及其与环境的关系slide 25夏季高温：紫色，显性完全。夏季高温：紫色，显性完全。温度较低或：浅紫色，显性不完全。温度较低或：浅紫色，显性不完全。光照较弱光照较弱 4. 显隐性与环境的关系显隐性与环境的关系 某些情况下，

17、即使所依据的标准固定，显隐性关系也不某些情况下，即使所依据的标准固定，显隐性关系也不是恒定不变的，这种关系可受到环境因素或其它生理因素是恒定不变的，这种关系可受到环境因素或其它生理因素如年龄、性别、营养和健康状况等所左右。如年龄、性别、营养和健康状况等所左右。如：如：（1）曼陀罗茎杆）曼陀罗茎杆: 紫色对绿色显性，是一对相对性状。紫色对绿色显性，是一对相对性状。杂种杂种环境改变时，环境改变时，显隐性关系改显隐性关系改变。变。第四章 基因的作用及其与环境的关系slide 26(2) 石竹花色石竹花色：白色和暗红色是一对相对性状。：白色和暗红色是一对相对性状。白花白花 暗红花暗红花 最初花白色，以

18、后最初花白色，以后慢慢转为暗红色。慢慢转为暗红色。个体发育中，显隐性个体发育中，显隐性关系可互相转化。关系可互相转化。(3) 奶牛品种奶牛品种：亚尔郡牛的一对相对性状：红色和红褐色。：亚尔郡牛的一对相对性状：红色和红褐色。杂种杂种雄牛：红褐色雄牛：红褐色雌牛：红色雌牛：红色基因表达与基因表达与内环境有关内环境有关雄牛中红褐色雄牛中红褐色显性而雌牛中显性而雌牛中红色显性。红色显性。第四章 基因的作用及其与环境的关系slide 27六、表型模写六、表型模写(phenocopy)phenocopy: 环境改变所引起的表型改变与由某基因引环境改变所引起的表型改变与由某基因引起的表型很相似的情况。起的表

19、型很相似的情况。 由于表型是基因型和环境相互作用的结果，基因型改由于表型是基因型和环境相互作用的结果，基因型改变，表型随着改变；环境改变，有时表型也随着改变。变，表型随着改变；环境改变，有时表型也随着改变。 如：如： 黒腹果蝇中，黒腹果蝇中， 野生型对突变型野生型对突变型vgvg是显性，但我们是显性，但我们用高温处理用高温处理vgvg个体的幼虫，可使个体的幼虫，可使vgvg个体的表型模仿个体的表型模仿野生型的表型。野生型的表型。 第四章 基因的作用及其与环境的关系slide 28野生型表型模写残翅高温处理残翅幼虫高温处理残翅幼虫 幼虫发育成成虫后，翅膀形状接幼虫发育成成虫后，翅膀形状接近于野生

20、型的翅膀。近于野生型的翅膀。第四章 基因的作用及其与环境的关系slide 29 人类的短肢畸形人类的短肢畸形 患者的臂和腿部分缺失，由一对隐性纯合基因患者的臂和腿部分缺失，由一对隐性纯合基因控制。控制。 怀孕早期，特别是第怀孕早期，特别是第35周时，服用一种叫做周时，服用一种叫做反应停（反应停（thalidomide)的安眠药也可导致患者的出的安眠药也可导致患者的出现，这是药物所引起的表型模写。现，这是药物所引起的表型模写。第四章 基因的作用及其与环境的关系slide 30第二节第二节 致死基因致死基因一、概念：一、概念：导致个体死亡的基因叫做致死基因导致个体死亡的基因叫做致死基因。 此现象是

21、cuenot于1907年在小鼠中发现。第四章 基因的作用及其与环境的关系slide 31 黄鼠黄鼠 黑鼠（黑鼠（aa) 2378黄鼠黄鼠 2398 黑鼠黑鼠 黄鼠黄鼠 黄鼠黄鼠 2396黄鼠黄鼠 1235黑鼠黑鼠分离比为分离比为1：1，黄鼠，黄鼠的基因型很像杂种的基因型很像杂种按左侧推断，分离比应该按左侧推断，分离比应该为为3：1，但现在是，但现在是2：1 这是怎么回事呢？后来发现，重复进行交配时，右侧交这是怎么回事呢？后来发现，重复进行交配时，右侧交配的子代数比左侧交配的子代数每窝平均要少配的子代数比左侧交配的子代数每窝平均要少1/4, 中表明一中表明一部分合子即纯合体在胚胎期死了。部分合子

22、即纯合体在胚胎期死了。第四章 基因的作用及其与环境的关系slide 32 由此推测：由此推测： 黄鼠黄鼠aya 黄鼠黄鼠aya 1 ayay 2 aya 1 aa 致死致死 黄鼠黄鼠 黑鼠黑鼠 ay影响两个性状：毛皮颜色和生存能力。影响两个性状：毛皮颜色和生存能力。 ay在体色是有显性效应，对黑鼠基因在体色是有显性效应，对黑鼠基因a是显性，是显性，在致死方面有隐性效应，纯合体在致死方面有隐性效应，纯合体ayay个体死亡。个体死亡。第四章 基因的作用及其与环境的关系slide 33二、隐性致死基因二、隐性致死基因 镰型细胞贫血症、植物的白化基因等。镰型细胞贫血症、植物的白化基因等。三、显性致死基

23、因三、显性致死基因 如人的神经胶症（如人的神经胶症（epiloia）：只要一份就引）：只要一份就引起皮肤畸形生长、严重智力缺陷、多发性肿瘤、起皮肤畸形生长、严重智力缺陷、多发性肿瘤、杂合体很年轻时就死亡。杂合体很年轻时就死亡。第四章 基因的作用及其与环境的关系slide 34致死基因的致死基因的作用可发生作用可发生在不同的发在不同的发育阶段育阶段 四、四、 致死基因发生作用的时间致死基因发生作用的时间1. 配子致死配子致死在配子期致死。在配子期致死。2. 合子致死合子致死在胚胎期或生后期致死。在胚胎期或生后期致死。 五、致死效应与环境五、致死效应与环境1. 某些基因几乎在任何环境中都致死。某些

24、基因几乎在任何环境中都致死。2. 某些基因在某一环境和致死，在另一环境中不致死，比如某些基因在某一环境和致死，在另一环境中不致死，比如 营养缺陷型。营养缺陷型。第四章 基因的作用及其与环境的关系slide 35六、六、 亚致死现象亚致死现象 致死作用仅发生在一部分个体上，致死作用仅发生在一部分个体上，是否致死与个体所处的环境和遗传背景是否致死与个体所处的环境和遗传背景有关，致死率在有关，致死率在0100之间波动。之间波动。第四章 基因的作用及其与环境的关系slide 36第三节第三节 非等位基因间的相互作用非等位基因间的相互作用 生命是一个复杂有机体，基因表达为蛋白质生命是一个复杂有机体，基因

25、表达为蛋白质来控制错综复杂、互相关联的生命活动，基因间来控制错综复杂、互相关联的生命活动，基因间也通过多种形式的联系来表达出各种性状，基因也通过多种形式的联系来表达出各种性状，基因间有多种形式的相互作用。间有多种形式的相互作用。一、一、 互补基因（互补基因（complement): 不同对的两个基因相互作用，出现了新的性不同对的两个基因相互作用，出现了新的性状，这两个互作的基因叫做互补基因。状，这两个互作的基因叫做互补基因。第四章 基因的作用及其与环境的关系slide 37第四章 基因的作用及其与环境的关系slide 38第四章 基因的作用及其与环境的关系slide 39 由上图可推出：由上图

26、可推出： 因为子二代为因为子二代为9:3:3:1, 所以鸡冠形状应该由两对所以鸡冠形状应该由两对基因控制。基因控制。 豌豆冠豌豆冠 pp rr 玫瑰冠玫瑰冠 pp rr 胡桃冠胡桃冠 pp rr 9胡桃冠胡桃冠 p_r_ : 3豌豆冠豌豆冠 p_rr : 3玫瑰冠玫瑰冠 ppr_ : 1单冠单冠 pprr 第四章 基因的作用及其与环境的关系slide 402. 香豌豆花色的遗传香豌豆花色的遗传香豌豆有许多品种，花色不同，如：香豌豆有许多品种，花色不同，如：白花品种白花品种a 普通红花普通红花 3红红 ：1白白白花品种白花品种b 普通红花普通红花 3红红 ：1白白白花白花a 白花白花b 红花红花

27、 9红红 ： 7白白如何理解这三个实验结果呢？如何理解这三个实验结果呢？ 由于普通红花对由于普通红花对a和和b白花品种白花品种均为显性，均为显性，a和和b均由一对隐性基因均由一对隐性基因控制，但它们是两对不同的基因，控制，但它们是两对不同的基因，否则它们之间交配的子一代应该白否则它们之间交配的子一代应该白花，子二代也是白花。由于子二代花，子二代也是白花。由于子二代为为9：7，故是两对基因控制的。，故是两对基因控制的。第四章 基因的作用及其与环境的关系slide 41 白花白花a 白花白花b ccrr ccrr 红花红花 ccrr 9红红 ： 3白白 : 3白白 ： 1白白c_r_ c_rr c

28、cr_ ccrr第四章 基因的作用及其与环境的关系slide 42二、二、 修饰基因（修饰基因（modifier）: 影响其它基因表型效应的基因。影响其它基因表型效应的基因。修饰修饰基因基因强化基因（强化基因（intensifier）：加强其它基因表型）：加强其它基因表型 效应的基因。效应的基因。限制基因（限制基因（restriction gene）：减弱其它基因）：减弱其它基因 表型效应的基因。表型效应的基因。抑制基因（抑制基因（inhibitor）：完全抑制其它基因表）：完全抑制其它基因表 型效应的基因。型效应的基因。1. 香豌豆花冠颜色香豌豆花冠颜色cc和和cc的修饰基因的修饰基因d/d

29、 通过ph值影响颜色。第四章 基因的作用及其与环境的关系slide 432. 家蚕的茧色遗传家蚕的茧色遗传黄茧黄茧 白茧（中国品种）白茧（中国品种） 黄茧黄茧黄茧黄茧 白茧（欧洲品种）白茧（欧洲品种） 白茧白茧 13白茧白茧 ：3黄茧黄茧 此处，白茧对黄茧显性，而此处，白茧对黄茧显性，而13：3应该应该是一个来自两对基因杂交的结果，如何理解是一个来自两对基因杂交的结果，如何理解呢？如设想除色素基因外，另有一对抑制基呢？如设想除色素基因外，另有一对抑制基因，就可解释此遗传现象。因，就可解释此遗传现象。第四章 基因的作用及其与环境的关系slide 44p 显性白茧显性白茧 黄茧黄茧 iiyy ii

30、yy 白茧白茧iiyy 白茧白茧 白茧白茧 黄茧黄茧 白茧白茧 9i_y_ : 3i_yy : 3iiy_ : 1iiyy 此处，此处，y为黄色基因，为黄色基因，i为抑制基因，使黄色为抑制基因，使黄色不能显示出来。不能显示出来。第四章 基因的作用及其与环境的关系slide 45三、上位作用（三、上位作用（epistasis）概念：概念：两对基因同时控制一个单位性状的发育，其两对基因同时控制一个单位性状的发育，其 中一对基因对另一对基因的表现具有遮盖中一对基因对另一对基因的表现具有遮盖 作用，这种基因互作类型称为作用，这种基因互作类型称为上位作用上位作用。 起遮盖作用的基因称为上位基因。起遮盖作

31、用的基因称为上位基因。显性上位作用：显性上位作用：起遮盖作用的基因是显性基因。起遮盖作用的基因是显性基因。隐性上位作用：隐性上位作用：起遮盖作用的基因是隐性基因。起遮盖作用的基因是隐性基因。第四章 基因的作用及其与环境的关系slide 46 显性上位作用显性上位作用: 当上位基因处于显性纯合或杂合状态时，当上位基因处于显性纯合或杂合状态时，不论下位基因的组合如何，下位基因的作用都不能不论下位基因的组合如何，下位基因的作用都不能表现出来，只有当上位基因处于隐性纯合时，下位表现出来，只有当上位基因处于隐性纯合时，下位基因的作用才能表现出来。基因的作用才能表现出来。 隐性上位作用隐性上位作用: 当上

32、位基因处于隐性纯合状态时，下位基因当上位基因处于隐性纯合状态时，下位基因的作用不能表现出来，而当上位基因处于显性纯合的作用不能表现出来，而当上位基因处于显性纯合或杂合状态时，下位基因的作用才能表现出来。或杂合状态时，下位基因的作用才能表现出来。第四章 基因的作用及其与环境的关系slide 47上位作用的实例1.1.显性上位作用显性上位作用（f2代表型比为：代表型比为：12 3 1） 如燕麦黑颖品系和黄颖品系的遗传：如燕麦黑颖品系和黄颖品系的遗传： p 黑黑 黄黄 f1 黑黑 f2 12黑黑 ： 3黄黄 ：1白白 由此可知，此性状遗传由两对基因控制，因为子二代由此可知，此性状遗传由两对基因控制，因为子二代的比数显然是从的比数显然是从9：3：3：1演化而来。演化而来。第四章 基因的作用及其与环境的关系slide 48设：设： b/b控制黑和非黑，控制黑和非黑，y/y控制黄和白。