第三章微生物代谢2

1、n微生物的代谢活动与食品的加工和贮藏密切相关微生物的代谢活动与食品的加工和贮藏密切相关: :n如果环境条件适宜，微生物就能在食品中大量生长如果环境条件适宜，微生物就能在食品中大量生长繁殖，造成食品腐败变质。繁殖，造成食品腐败变质。n利用有益菌的代谢活动生产新的发酵食品、药品和利用有益菌的代谢活动生产新的发酵食品、药品和饲料等。饲料等。第三章第三章 微生物的代谢微生物的代谢第二节第二节 微生物的分解代谢微生物的分解代谢一、多糖的分解一、多糖的分解多糖多糖双糖双糖单糖单糖丙酮酸丙酮酸有机酸、醇、醛有机酸、醇、醛COCO2 2和和H H2 2O O 淀粉是多数微生物都能利用的碳源，纤维素、半淀粉是多

2、数微生物都能利用的碳源，纤维素、半纤维素和几丁质只能被某些微生物利用。纤维素和几丁质只能被某些微生物利用。 微生物对多糖的利用先分泌微生物对多糖的利用先分泌胞外酶胞外酶将其水解，其将其水解，其水解产物按照不同的方式发酵或被彻底氧化。水解产物按照不同的方式发酵或被彻底氧化。 (1)(1) - -淀粉酶淀粉酶 又称液化型淀粉酶。又称液化型淀粉酶。 - -淀粉酶可从淀粉分子内部淀粉酶可从淀粉分子内部任意水解任意水解 -1,4-1,4-糖苷键糖苷键，但不能作用于淀粉分子的但不能作用于淀粉分子的 -1,6-1,6-糖苷糖苷键以及键以及靠近分枝点的靠近分枝点的 -1,4-1,4-糖苷键。糖苷键。 发酵工业

3、中常用发酵工业中常用 枯草芽孢杆菌枯草芽孢杆菌BF-7658BF-7658生产中温淀粉酶。生产中温淀粉酶。 地衣芽孢杆菌地衣芽孢杆菌生产耐高温生产耐高温 - -淀粉酶。淀粉酶。 一、多糖的分解一、多糖的分解1.1.淀粉的分解淀粉的分解(2)(2) - -淀粉酶淀粉酶 - -淀粉酶从淀粉分子的非还原端开始，淀粉酶从淀粉分子的非还原端开始，每次分解每次分解出一个麦芽糖分子出一个麦芽糖分子，可将直链淀粉彻底水解成麦芽可将直链淀粉彻底水解成麦芽糖。糖。 由于不能作用于由于不能作用于 -1,6-1,6-糖苷键糖苷键，分解支链淀粉时，分解支链淀粉时，产物为麦芽糖和产物为麦芽糖和 - -极限糊精。极限糊精。

4、 根霉和米曲霉根霉和米曲霉等可产生大量的等可产生大量的 - -淀粉酶。淀粉酶。 巨大芽孢杆菌、假单胞菌、多粘芽孢杆菌、某些巨大芽孢杆菌、假单胞菌、多粘芽孢杆菌、某些放线菌也能产生此酶。放线菌也能产生此酶。 (3) (3)葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶 葡萄糖苷酶从非还原端开始，葡萄糖苷酶从非还原端开始，将将 -1,4-1,4-结合的葡萄糖分子依结合的葡萄糖分子依次一个个切下次一个个切下，但不能水解但不能水解 -1,6-1,6-糖苷键，糖苷键，遇到遇到 -1,6-1,6-糖苷键就绕过去，继糖苷键就绕过去，继续水解续水解 -1,4-1,4-糖苷键，支链淀粉的水解产物除葡萄糖外，还糖苷键，支链淀粉的水解产物除

5、葡萄糖外，还有带有有带有 -1,6-1,6-糖苷键的寡糖。糖苷键的寡糖。工业生产中常用工业生产中常用根霉和曲霉根霉和曲霉生产葡萄糖苷酶。生产葡萄糖苷酶。将将淀粉水解为麦芽糖或葡萄糖的淀粉酶淀粉水解为麦芽糖或葡萄糖的淀粉酶统称为统称为糖化酶。糖化酶。(4)(4)异淀粉酶异淀粉酶又称淀粉又称淀粉-1,6-1,6-葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶异淀粉酶专门水解异淀粉酶专门水解 -1,6-1,6-糖苷键糖苷键生成葡萄糖。生成葡萄糖。 故能水解由故能水解由 - -淀粉酶和淀粉酶和 - -淀粉酶的水解产物淀粉酶的水解产物极限糊精。极限糊精。 常用常用产气肠杆菌产气肠杆菌1001610016生产异淀粉酶。生产异淀粉酶

6、。 黑曲霉、米曲霉黑曲霉、米曲霉也也可产生此酶。可产生此酶。应应 用用 微生物的淀粉酶可用于纺织工业棉织物微生物的淀粉酶可用于纺织工业棉织物淀粉脱浆，代替酸水解法生产葡萄糖，制曲淀粉脱浆，代替酸水解法生产葡萄糖，制曲酿酒，用于食品中的糖化作用等。酿酒，用于食品中的糖化作用等。 微生物来源的淀粉酶制剂已实现工业化生产微生物来源的淀粉酶制剂已实现工业化生产1.1.淀粉的分解淀粉的分解 天然纤维素 水合非结晶纤维素 葡萄糖+纤维二糖 葡萄糖2.2.纤维素的分解纤维素的分解C1C1酶酶C CX1X1、 C CX2X2酶酶纤维二糖酶纤维二糖酶 纤维素是葡萄糖通过纤维素是葡萄糖通过 -1,4-1,4-糖苷

7、键组成糖苷键组成。 纤维素酶是一类纤维素水解酶的总称，或称纤维素酶的纤维素酶是一类纤维素水解酶的总称，或称纤维素酶的复合物。复合物。根据其作用方式不同可分为三类：根据其作用方式不同可分为三类： C C1 1酶：酶：作用于天然纤维素，变成作用于天然纤维素，变成水合非结晶纤维素。水合非结晶纤维素。 CxCx酶：酶：水解水解溶解的纤维素，溶解的纤维素，不能作用于结晶的纤维素不能作用于结晶的纤维素 纤维二糖酶纤维二糖酶( ( - -葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶) )：水解纤维二糖、纤维三水解纤维二糖、纤维三糖和短链的纤维寡糖，生成葡萄糖。糖和短链的纤维寡糖，生成葡萄糖。绿色木霉、康氏木霉和木素木霉，绿色木霉、

8、康氏木霉和木素木霉，以及某些放线菌和细以及某些放线菌和细菌为生产纤维素酶的常用菌种。菌为生产纤维素酶的常用菌种。2.2.纤维素的分解纤维素的分解3.3.半纤维素的分解半纤维素的分解半纤维素根据其结构可概括为两类：半纤维素根据其结构可概括为两类： 同聚糖：同聚糖：仅包含一种单糖，如木聚糖、半乳聚糖、甘露仅包含一种单糖，如木聚糖、半乳聚糖、甘露 聚糖等；聚糖等； 异聚糖：异聚糖：包括两种以上的单糖或糖醛酸，几种不同的糖包括两种以上的单糖或糖醛酸，几种不同的糖 同时存在于一个半纤维素分子中。同时存在于一个半纤维素分子中。生产半纤维素酶的微生物主要有生产半纤维素酶的微生物主要有曲霉、根霉与木霉曲霉、根

9、霉与木霉等属。等属。半纤维素酶通常与纤维素酶、果胶酶混合使用半纤维素酶通常与纤维素酶、果胶酶混合使用 可以改善植物性食品的质量，提高淀粉质原料的利用率、可以改善植物性食品的质量，提高淀粉质原料的利用率、 果汁饮料的澄清等。果汁饮料的澄清等。 果胶物质果胶物质主要是由主要是由D-D-半乳糖醛酸通过半乳糖醛酸通过 -1,4-1,4-糖苷键连接而糖苷键连接而成的直链状的高分子聚合物。成的直链状的高分子聚合物。 果胶物质包括果胶质和果胶酸。果胶物质包括果胶质和果胶酸。 分解果胶质的酶是多酶复合物，可分为分解果胶质的酶是多酶复合物，可分为果胶酯酶果胶酯酶和和聚半乳聚半乳糖醛酸酶糖醛酸酶两种。两种。果胶质

10、果胶质( (不可溶性果胶不可溶性果胶) )在原果胶酶作用下，转化成在原果胶酶作用下，转化成水可溶水可溶性的果胶性的果胶再进一步被果胶甲酯水解酶再进一步被果胶甲酯水解酶( (果胶酯酶果胶酯酶) )催化去掉甲酯基团，催化去掉甲酯基团，生成生成果胶酸果胶酸最后被聚半乳糖醛酸酶最后被聚半乳糖醛酸酶( (果胶酸酶果胶酸酶) )水解，切断水解，切断 -1,4-1,4-糖苷糖苷键，生成键，生成半乳糖醛酸半乳糖醛酸。常用细菌和真菌生产果胶酶，用于果汁澄清、橘子脱囊衣常用细菌和真菌生产果胶酶，用于果汁澄清、橘子脱囊衣的加工处理。的加工处理。 4.4.果胶物质的分解果胶物质的分解4.4.果胶物质的分解果胶物质的分

11、解原果胶原果胶 水可溶性的果胶水可溶性的果胶 果胶酸果胶酸 半乳糖醛酸半乳糖醛酸 原果胶酶原果胶酶 果胶甲酯水解酶果胶甲酯水解酶 聚半乳糖醛酸酶聚半乳糖醛酸酶几丁质是由几丁质是由N-N-乙酰葡萄糖胺通过乙酰葡萄糖胺通过 -1,4-1,4糖苷键聚糖苷键聚合而成的含氮多糖类物质。合而成的含氮多糖类物质。它是真菌细胞壁、昆虫体壁和节肢动物甲壳的它是真菌细胞壁、昆虫体壁和节肢动物甲壳的主要成分，不能被一般生物分解与利用。主要成分，不能被一般生物分解与利用。只有某些细菌，如只有某些细菌，如溶几丁质芽孢杆菌溶几丁质芽孢杆菌；某些放；某些放线菌，如线菌，如链霉菌链霉菌能分泌几丁质酶。能分泌几丁质酶。几丁质酶

12、使几丁质水解生成几丁二糖，再通过几丁质酶使几丁质水解生成几丁二糖，再通过几丁二糖酶进一步水解生成几丁二糖酶进一步水解生成N-N-乙酰葡萄糖胺。乙酰葡萄糖胺。后者进一步分解，生成葡萄糖和氨。后者进一步分解，生成葡萄糖和氨。5.5.几丁质的分解几丁质的分解5.5.几丁质的分解几丁质的分解几丁质几丁质 几丁二糖几丁二糖 N-N-乙酰葡萄糖胺乙酰葡萄糖胺 葡萄糖和氨葡萄糖和氨 几丁质酶几丁质酶 几丁二糖酶几丁二糖酶 聚半乳糖醛酸酶聚半乳糖醛酸酶二、含氮有机化合物的分解二、含氮有机化合物的分解1.1.蛋白质的分解蛋白质的分解腐化：腐化：蛋白质在有氧环境下被微生物分解的过程蛋白质在有氧环境下被微生物分解的

13、过程这时蛋白质可被完全氧化，生成这时蛋白质可被完全氧化，生成COCO2 2、H H2 2 、NHNH3 3、CHCH4 4等。等。腐败：腐败：蛋白质在厌氧的环境中被微生物分解的过程蛋白质在厌氧的环境中被微生物分解的过程此时蛋白质分解不完全，分解产物多为氨基酸、有此时蛋白质分解不完全，分解产物多为氨基酸、有机酸等。机酸等。 蛋白质的降解分二步完成：蛋白质的降解分二步完成：蛋白质在胞外蛋白质在胞外蛋白酶蛋白酶作用下水解生成作用下水解生成短肽短肽；短肽在短肽在肽酶肽酶作用下进一步分解成作用下进一步分解成氨基酸氨基酸。 肽酶肽酶是一种胞内酶，在细胞自溶后释放到环境中。是一种胞内酶，在细胞自溶后释放到环

14、境中。 根据肽酶作用部位不同分为两种：根据肽酶作用部位不同分为两种： 氨肽酶：氨肽酶：作用于有游离氨基端的肽键。作用于有游离氨基端的肽键。 羧肽酶：羧肽酶：作用于有游离羧基端的肽键。作用于有游离羧基端的肽键。 一般真菌分解天然蛋白质能力强一般真菌分解天然蛋白质能力强 多数细菌不能分解天然蛋白质，只能分解变性蛋多数细菌不能分解天然蛋白质，只能分解变性蛋白以及蛋白质的降解产物。白以及蛋白质的降解产物。微生物分解蛋白质的能力是微生物分类依据之一。微生物分解蛋白质的能力是微生物分类依据之一。 例如，乳酸杆菌、大肠杆菌等不能水解蛋白质，但例如，乳酸杆菌、大肠杆菌等不能水解蛋白质，但可以利用蛋白胨、肽和氨

15、基酸等。可以利用蛋白胨、肽和氨基酸等。1.1.蛋白质的分解蛋白质的分解1.1.蛋白质的分解蛋白质的分解蛋白质蛋白质 短肽短肽 蛋白酶蛋白酶 氨基酸氨基酸肽酶肽酶 有机酸、吲哚、胺、有机酸、吲哚、胺、H H2 2S S、NHNH3 3、CHCH4 4、H H2 2、COCO2 2胞外酶胞外酶细胞内细胞内 产生蛋白酶的微生物种类很多。例如产生蛋白酶的微生物种类很多。例如：好氧菌：好氧菌：枯草芽孢杆菌、马铃薯芽孢杆菌、假单胞枯草芽孢杆菌、马铃薯芽孢杆菌、假单胞菌等。菌等。兼性厌氧菌：兼性厌氧菌：如变形杆菌属如变形杆菌属厌氧菌：厌氧菌：如梭状芽孢杆菌属等。如梭状芽孢杆菌属等。放线菌：放线菌：如链霉菌。

16、如链霉菌。真菌：真菌：如曲霉属、毛霉属等。如曲霉属、毛霉属等。 n在食品工业中，传统的酱制品，如酱油、豆豉、腐在食品工业中，传统的酱制品，如酱油、豆豉、腐乳等的制作也都利用了微生物对蛋白质的分解作用。乳等的制作也都利用了微生物对蛋白质的分解作用。n近代工业已能利用枯草芽孢杆菌、栖土曲霉、费氏近代工业已能利用枯草芽孢杆菌、栖土曲霉、费氏放线菌等微生物生产蛋白酶制剂。放线菌等微生物生产蛋白酶制剂。1.1.蛋白质的分解蛋白质的分解 氨基酸的分解产物对许多发酵食品，如酱油、氨基酸的分解产物对许多发酵食品，如酱油、干酪、发酵香肠等的挥发性风味组分有重要影响干酪、发酵香肠等的挥发性风味组分有重要影响 微生

17、物对氨基酸的分解方式主要有：微生物对氨基酸的分解方式主要有： 脱氨作用脱氨作用 脱羧作用脱羧作用2.2.氨基酸的分解氨基酸的分解 有机氮化合物经微生物作用产生氨的过程称有机氮化合物经微生物作用产生氨的过程称氨氨 化作用。化作用。 脱氨作用方式主要有脱氨作用方式主要有5 5种：种： 氧化脱氨氧化脱氨 还原脱氨还原脱氨 氧化氧化- -还原脱氨还原脱氨( (Stickland反应反应) ) 水解脱氨水解脱氨 直接分解脱氨直接分解脱氨(1)(1)脱氨作用脱氨作用在有氧条件下，氨基酸在在有氧条件下，氨基酸在氨基酸氧化酶氨基酸氧化酶的的作用下，脱氨生成作用下，脱氨生成 - -酮酸和氨。酮酸和氨。它是好氧菌

18、进行脱氨的一种方式。它是好氧菌进行脱氨的一种方式。nCHCH3 3CHNHCHNH2 2COOH+1/2COOH+1/2 O O2 2 CH CH3 3COCOOH + NHCOCOOH + NH3 3n 丙氨酸丙氨酸 甘氨酸甘氨酸 氧化脱氨氧化脱氨氨基酸氧化酶氨基酸氧化酶还原脱氨还原脱氨在无氧条件下，氨基酸在在无氧条件下，氨基酸在氨基酸脱氢酶氨基酸脱氢酶作用下以作用下以还原方式脱氨生成饱和脂肪酸和氨。还原方式脱氨生成饱和脂肪酸和氨。它是专性厌氧菌和兼性厌氧菌脱氨的一种方式。它是专性厌氧菌和兼性厌氧菌脱氨的一种方式。nCHCH3 3CHNHCHNH2 2COOH+2H CHCOOH+2H CH

19、3 3COCOOH + NHCOCOOH + NH3 3n丙氨酸丙氨酸 丙酸丙酸 氨基酸脱氢酶氨基酸脱氢酶在在Stickland反应中，一种氨基酸作为反应中，一种氨基酸作为氢供体氢供体氧化脱氧化脱氨，另一种氨基酸作为氨，另一种氨基酸作为氢受体氢受体还原脱氨，生成相应还原脱氨，生成相应的有机酸、的有机酸、 - -酮酸和氨。酮酸和氨。这是氧化脱氨与还原脱氨相偶联的特殊发酵。这是氧化脱氨与还原脱氨相偶联的特殊发酵。丙氨酸、缬氨酸、异亮氨酸、亮氨酸等为氢供体。丙氨酸、缬氨酸、异亮氨酸、亮氨酸等为氢供体。甘氨酸、羟脯氨酸、脯氨酸和鸟氨酸等为氢受体。甘氨酸、羟脯氨酸、脯氨酸和鸟氨酸等为氢受体。n例如：例如

20、：nCHCH3 3CHNHCHNH2 2COOH+2COOH+2 CHCH2 2NHNH2 2COOH 3 CHCOOH 3 CH3 3COOH + 3NHCOOH + 3NH3 3+CO+CO2 2 丙氨酸丙氨酸 甘氨酸甘氨酸 乙酸乙酸( (氢供体氢供体) ) ( (氢受体氢受体) )氧化氧化- -还原脱氨还原脱氨( (Stickland反应反应) ) 在厌氧条件下，氨基酸在在厌氧条件下，氨基酸在水解酶水解酶作用下水解作用下水解脱氨生成羟酸与氨。脱氨生成羟酸与氨。nCHCH3 3CHNHCHNH2 2COOH+HCOOH+H2 2 O CHO CH3 3CHOCOOH + NHCHOCOOH

21、 + NH3 3n丙氨酸丙氨酸 乳酸乳酸水解脱氨水解脱氨水解酶水解酶水解脱氨的同时又脱羧。水解脱氨的同时又脱羧。nCHCH3 3CHNHCHNH2 2COOH+HCOOH+H2 2 O CHO CH3 3CHCH2 2OH + NHOH + NH3 3+CO+CO2 2n丙氨酸丙氨酸 乙醇乙醇水解脱氨水解脱氨分解脱氨分解脱氨氨基酸在直接脱氨的同时，其双键在氨基酸在直接脱氨的同时，其双键在，碳原子上减饱和，生成不饱和酸和氨。碳原子上减饱和，生成不饱和酸和氨。 COOH-CHCOOH-CH2 2-CHNH-CHNH2 2-COOH-COOH-CHCH-COOH + NH-COOH-COOH-CHC

22、H-COOH + NH3 3L-L-天门冬氨酸天门冬氨酸 延胡索酸延胡索酸L-L-天门冬氨酸裂解酶天门冬氨酸裂解酶大肠杆菌、变形杆菌等细菌含有色氨酸水解酶，能使色氨大肠杆菌、变形杆菌等细菌含有色氨酸水解酶，能使色氨酸水解脱氨基生成吲哚酸水解脱氨基生成吲哚( (靛基质靛基质) )、丙酮酸和氨。、丙酮酸和氨。 当吲哚与对二甲基氨基苯甲醛试剂反应，当吲哚与对二甲基氨基苯甲醛试剂反应，生成红色的玫瑰生成红色的玫瑰吲哚，吲哚，为吲哚试验反应阳性为吲哚试验反应阳性。可根据细菌能否分解色氨酸产生吲哚来鉴定菌种。可根据细菌能否分解色氨酸产生吲哚来鉴定菌种。沙门氏菌、变形杆菌、枯草杆菌等细菌可以水解胱氨酸、沙门

23、氏菌、变形杆菌、枯草杆菌等细菌可以水解胱氨酸、半胱氨酸生成丙酮酸、半胱氨酸生成丙酮酸、NHNH3 3和和H H2 2S S。 如果预先在含有蛋白胨的细菌培养基内加入醋酸铅或硫酸如果预先在含有蛋白胨的细菌培养基内加入醋酸铅或硫酸亚铁，接菌培养后若出现亚铁，接菌培养后若出现黑色硫化铁或硫化铅沉淀黑色硫化铁或硫化铅沉淀，为硫为硫化氢反应阳性。化氢反应阳性。 H H2 2S S的产生常作为细菌分类鉴定的一项指标。的产生常作为细菌分类鉴定的一项指标。吲哚试验和吲哚试验和硫化氢反应试验硫化氢反应试验 许多腐败细菌和真菌细胞内具有氨基酸脱羧酶。许多腐败细菌和真菌细胞内具有氨基酸脱羧酶。 R-CHNHR-CH

24、NH2 2-COOH R-CH-COOH R-CH2 2-NH-NH2 2+ CO+ CO2 2 氨基酸氨基酸 胺类胺类 二元胺对人体有毒，是食物中毒的原因之一。二元胺对人体有毒，是食物中毒的原因之一。 例如，鸟氨酸脱羧生成腐胺例如，鸟氨酸脱羧生成腐胺 赖氨酸脱羧生成尸胺赖氨酸脱羧生成尸胺 这些胺称为肉毒胺。这些胺称为肉毒胺。肉类蛋白质腐败后常生成二元胺，肉类蛋白质腐败后常生成二元胺，故不宜食用。故不宜食用。(2)(2)脱羧作用脱羧作用氨基酸脱羧酶氨基酸脱羧酶核酸分解代谢的第一步是水解连接核苷酸之间的核酸分解代谢的第一步是水解连接核苷酸之间的磷酸二酯键，生成低级多核苷酸或单核苷酸。磷酸二酯键，

25、生成低级多核苷酸或单核苷酸。作用于核酸的磷酸二酯键的酶，称为作用于核酸的磷酸二酯键的酶，称为核酸酶核酸酶。水解核糖核酸的酶称水解核糖核酸的酶称核糖核酸核糖核酸酶酶( (RNase) )水解脱氧核糖核酸的酶称水解脱氧核糖核酸的酶称脱氧核糖核酸酶脱氧核糖核酸酶(DNase(DNase) ) 核苷酸核苷酸+ H+ H2 2O-O-核苷核苷+H+H3 3POPO4 4 核苷核苷+ H+ H2 2O-O-核糖核糖+ +碱基碱基 核苷核苷+ H+ H3 3PO4-1-PO4-1-磷酸核糖磷酸核糖+ +碱基碱基3.3.核酸的分解核酸的分解 核苷酸酶核苷酸酶 核苷酶核苷酶 核苷磷酸解酶核苷磷酸解酶脂肪类物质一

26、般不被微生物利用。脂肪类物质一般不被微生物利用。在缺少其它碳源与能源物质时，微生物在缺少其它碳源与能源物质时，微生物能分解与利用脂肪进行生长。能分解与利用脂肪进行生长。由于脂肪是不能进入细胞，细胞内贮藏由于脂肪是不能进入细胞，细胞内贮藏的脂肪也不可直接进入糖的降解途径，的脂肪也不可直接进入糖的降解途径，均要在脂肪酶的作用下进行水解均要在脂肪酶的作用下进行水解。三、脂肪和脂肪酸的分解三、脂肪和脂肪酸的分解n脂肪酶广泛存在于细菌、放线菌和真菌中脂肪酶广泛存在于细菌、放线菌和真菌中n例如，荧光假单胞菌、粘质沙雷氏菌、分枝杆菌、例如，荧光假单胞菌、粘质沙雷氏菌、分枝杆菌、小放线菌，曲霉、青霉、白地霉、

27、假丝酵母等都小放线菌，曲霉、青霉、白地霉、假丝酵母等都能分解脂肪和高级脂肪酸。能分解脂肪和高级脂肪酸。 n一般真菌产生脂肪酶能力较强，而细菌产生脂肪一般真菌产生脂肪酶能力较强，而细菌产生脂肪酶的能力较弱。酶的能力较弱。n脂肪酶目前主要用于油脂工业、食品工业和纺织脂肪酶目前主要用于油脂工业、食品工业和纺织工业中，常被用作消化剂并用于乳品增香、制造工业中，常被用作消化剂并用于乳品增香、制造脂肪酸、绢丝的脱脂等。脂肪酸、绢丝的脱脂等。1.1.脂肪的分解脂肪的分解1 1、脂肪、脂肪-甘油甘油+ +脂肪酸脂肪酸n 氧化氧化2 2、脂肪酸、脂肪酸-乙酰辅酶乙酰辅酶A -COA -CO2 2+H+H2 2O

28、 O3 3、甘油、甘油-磷酸甘油磷酸甘油-磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮n-EMP-EMP途径进一步氧化途径进一步氧化 脂肪酶脂肪酶甘油酶甘油酶磷酸甘油脱氢磷酸甘油脱氢 TCA循环循环多数细菌对脂肪酸的分解能力很弱。多数细菌对脂肪酸的分解能力很弱。但是，脂肪酸分解酶系诱导酶，在有诱但是，脂肪酸分解酶系诱导酶，在有诱导物存在情况下，细菌也能分泌脂肪酸导物存在情况下，细菌也能分泌脂肪酸分解酶，而使脂肪酸分解氧化。分解酶，而使脂肪酸分解氧化。2.2.脂肪酸的分解脂肪酸的分解第四节第四节 微生物代谢的调节微生物代谢的调节酶在微生物生命活动中的作用酶在微生物生命活动中的作用在基质中，酶可将大分子营养物质分解成

29、小分子物质，在基质中，酶可将大分子营养物质分解成小分子物质，而后进入细胞，又在酶的作用下被微生物分解利用。同而后进入细胞，又在酶的作用下被微生物分解利用。同时，微生物利用在分解过程中产生的中间产物和能量，时，微生物利用在分解过程中产生的中间产物和能量，合成细胞物质，满足生长繁殖的需要。合成细胞物质，满足生长繁殖的需要。微生物细胞还可通过改变酶的种类、数量、活性来控微生物细胞还可通过改变酶的种类、数量、活性来控制和调节代谢活动，使代谢过程经常与周围环境和自身制和调节代谢活动，使代谢过程经常与周围环境和自身生理需要保持平衡。生理需要保持平衡。因此，酶的存在是微生物进行新陈代谢的必要条件。因此，酶的

30、存在是微生物进行新陈代谢的必要条件。没有酶，就没有新陈代谢，也就没有生命。没有酶，就没有新陈代谢，也就没有生命。 (1)(1)水解酶类水解酶类 此类酶将大分子的有机物分解成较简单的小分子此类酶将大分子的有机物分解成较简单的小分子 化合物。化合物。在所有分解过程中，都有水分子的直接参与，故在所有分解过程中，都有水分子的直接参与，故将这种酶类称为水解酶。将这种酶类称为水解酶。例如，淀粉酶、例如，淀粉酶、 纤维素酶、蛋白酶、纤维素酶、蛋白酶、 脂肪酶、果胶酶、麦芽糖酶、乳糖酶等。脂肪酶、果胶酶、麦芽糖酶、乳糖酶等。一、微生物产生的酶类一、微生物产生的酶类1.1.常见的微生物酶类常见的微生物酶类(2)

31、(2)裂解酶类裂解酶类 又称为裂合酶类又称为裂合酶类能催化一种化合物成为另外几种化合物。能催化一种化合物成为另外几种化合物。它在细胞内物质转化和能量转化反应中起重要作用。它在细胞内物质转化和能量转化反应中起重要作用。它能使物质裂解、脱羧、脱氨等。它能使物质裂解、脱羧、脱氨等。 例如，例如，醛缩酶醛缩酶可催化裂解可催化裂解1.61.6- -二磷酸果糖为磷酸二羟基丙酮二磷酸果糖为磷酸二羟基丙酮 和和3 3- -磷酸甘油醛；磷酸甘油醛；羧化酶羧化酶能催化丙酮酸脱羧生成乙醛和二氧化碳能催化丙酮酸脱羧生成乙醛和二氧化碳。 (3) (3)氧化还原酶类氧化还原酶类 有机物所含的能量是通过该酶所催化的一系列的

32、氧化有机物所含的能量是通过该酶所催化的一系列的氧化还原反应而释放出来，还原反应而释放出来，从而使微生物维持正常的生命活从而使微生物维持正常的生命活动。氧化还原酶包括：动。氧化还原酶包括： 氧化酶类有：氧化酶类有：细胞色素酶、细胞色素氧化酶、多酚氧细胞色素酶、细胞色素氧化酶、多酚氧 化酶等。化酶等。 脱氢酶类有脱氢酶类有：乙醇脱氢酶、乳酸脱氢酶等。：乙醇脱氢酶、乳酸脱氢酶等。 很多氧化还原酶都是很多氧化还原酶都是双成分酶，由主酶和辅酶组成全酶双成分酶，由主酶和辅酶组成全酶。例如，乙醇脱氢酶，其辅酶是例如，乙醇脱氢酶，其辅酶是NAD(NAD(辅酶辅酶)，能催化乙醛，能催化乙醛 还原生成乙醇。还原生

33、成乙醇。 (4) (4)转移酶类转移酶类 能催化一种化合物上的基团转移到另一能催化一种化合物上的基团转移到另一种化合物的分子上种化合物的分子上，如磷酸基、醛基、，如磷酸基、醛基、酮基、氨基等的转移。酮基、氨基等的转移。 例如，谷氨酸转移酶例如，谷氨酸转移酶。 此类酶也可称之为此类酶也可称之为“激酶激酶” ” ， 例如，己糖激酶例如，己糖激酶( (磷酸基转移酶磷酸基转移酶) )可催化可催化D-D-葡萄糖转化为葡萄糖转化为6-6-磷酸葡萄糖。磷酸葡萄糖。n能催化同分异构体分子之间的相互转化。能催化同分异构体分子之间的相互转化。 例如，磷酸己糖异构酶催化。例如，磷酸己糖异构酶催化。 (6)(6)合成

34、酶类合成酶类 n能催化两种化合物，结合形成新的物质的反应能催化两种化合物，结合形成新的物质的反应 例如，柠檬酸缩合酶催化草酰乙酸和乙酰辅酶例如，柠檬酸缩合酶催化草酰乙酸和乙酰辅酶A A，缩合形成柠檬酸。，缩合形成柠檬酸。 (5) (5)异构酶类异构酶类由细胞内产生，不分泌到细胞外。由细胞内产生，不分泌到细胞外。 例如，氧化还原酶、转移酶、裂解酶、异构酶例如，氧化还原酶、转移酶、裂解酶、异构酶与合成酶等。与合成酶等。工业生产微生物酶制剂只有少数是胞内酶。工业生产微生物酶制剂只有少数是胞内酶。 胞内酶集中在菌体细胞内，因与细胞内其它酶胞内酶集中在菌体细胞内，因与细胞内其它酶不宜分开，故较难获得纯酶

35、不宜分开，故较难获得纯酶。 2. 2.微生物的胞内酶和胞外酶微生物的胞内酶和胞外酶 (1) (1) 胞内酶胞内酶 (2) (2)胞外酶胞外酶由菌体细胞内产生，分泌到细胞外由菌体细胞内产生，分泌到细胞外。 例如，水解酶类：淀粉酶、蛋白酶、脂肪酶、例如，水解酶类：淀粉酶、蛋白酶、脂肪酶、果胶酶等。果胶酶等。 这类酶这类酶能催化环境中能催化环境中一些复杂的大分子物质，一些复杂的大分子物质，且不易透过细胞质膜的化合物，水解成比较简且不易透过细胞质膜的化合物，水解成比较简单的小分子化合物，而被细胞吸收。单的小分子化合物，而被细胞吸收。 工业生产微生物酶制剂大都是胞外酶。工业生产微生物酶制剂大都是胞外酶。

36、(1)(1)固有酶固有酶 又称组成酶。又称组成酶。 固有酶是由微生物细胞在含有营养物质的培养固有酶是由微生物细胞在含有营养物质的培养液中能固定产生的酶。液中能固定产生的酶。 不论营养基质中有无此种酶的作用底物，并不不论营养基质中有无此种酶的作用底物，并不影响此种酶的产生。影响此种酶的产生。 (2)(2)适应酶适应酶 又称诱导酶。又称诱导酶。只有环境中有诱导物存在时才能产生只有环境中有诱导物存在时才能产生。 诱导物不存在时，催化它的酶也不产生。诱导物不存在时，催化它的酶也不产生。 3.3.微生物的固有酶和适应酶微生物的固有酶和适应酶微生物是酶制剂的重要来源。因为它有突出的特点微生物是酶制剂的重要

37、来源。因为它有突出的特点: :1.1.微生物细胞表面积大，代谢旺盛，生长繁殖迅速，培养微生物细胞表面积大，代谢旺盛，生长繁殖迅速，培养几天或十多天即可收获几天或十多天即可收获。 2.2.微生物种类繁多，酶的品种齐全。微生物种类繁多，酶的品种齐全。 3.3.微生物培养简单，且易发生突变，易获得高产突变株。微生物培养简单，且易发生突变，易获得高产突变株。4.4.微生物培养原料大多为农副产品，来源丰富，易于大批微生物培养原料大多为农副产品，来源丰富，易于大批量生产。量生产。微生物作为制取酶资源的意义微生物作为制取酶资源的意义 可让学生自学可让学生自学在食品工业：在食品工业：淀粉酶、纤维素酶、蛋白酶、

38、脂肪酶、果胶酶淀粉酶、纤维素酶、蛋白酶、脂肪酶、果胶酶等；等；医学方面：医学方面：酸性磷酸酶、碱性磷酸酶、转氨酶、尿酸酶等用酸性磷酸酶、碱性磷酸酶、转氨酶、尿酸酶等用于酶学诊断；于酶学诊断；在疾病治疗方面：在疾病治疗方面：蛋白酶、溶菌酶、超氧化物歧化酶、蛋白酶、溶菌酶、超氧化物歧化酶、- -天门冬氨酸酶等；天门冬氨酸酶等；在药物制造方面：在药物制造方面：青霉素酰化酶、核苷磷酸化酶、无色杆菌青霉素酰化酶、核苷磷酸化酶、无色杆菌蛋白酶等；蛋白酶等；在分析检测方面在分析检测方面：脲酶、脲酶、- -谷氨酸脱羧酶、己糖激酶、过谷氨酸脱羧酶、己糖激酶、过氧化氢酶等；氧化氢酶等；微生物酶的应用微生物酶的应用

39、可让学生自学可让学生自学n酶的合成受基因和代谢物的双重控制。酶的合成受基因和代谢物的双重控制。 n酶的合成受酶的合成受DNADNA分子的控制。由基因决定酶分分子的控制。由基因决定酶分子的化学结构。子的化学结构。 n酶的合成还受代谢物酶的合成还受代谢物( (酶反应底物、产物及其酶反应底物、产物及其结构类似物结构类似物) )的控制和调节。的控制和调节。n当有诱导物时，酶的生成量可以几倍，甚至几当有诱导物时，酶的生成量可以几倍，甚至几百倍地增加。百倍地增加。n相反地，某些酶反应的产物，特别是终产物，相反地，某些酶反应的产物，特别是终产物，又能产生阻遏物，使酶的合成量大大减少。又能产生阻遏物，使酶的合

40、成量大大减少。 二、二、 微生物代谢的调节微生物代谢的调节1 1、酶合成的调节、酶合成的调节n诱导酶是细胞为适应外来底物或其结构类似物诱导酶是细胞为适应外来底物或其结构类似物而临时合成的一类酶。而临时合成的一类酶。n例如，例如，E.coli 在含在含乳糖乳糖培养基中所产生的培养基中所产生的 - -半半乳糖苷酶乳糖苷酶和和半乳糖苷渗透酶半乳糖苷渗透酶等。等。n能促进诱导酶产生的物质成为诱导物。能促进诱导酶产生的物质成为诱导物。n诱导物：酶的底物诱导物：酶的底物 底物结构类似物底物结构类似物 底物的前体物质底物的前体物质 （1 1）诱导作用诱导作用微生物的代谢过程中，阻碍酶的生物合成微生物的代谢过

41、程中，阻碍酶的生物合成阻遏作用阻遏作用（2 2）阻遏作用阻遏作用 反馈抑制反馈抑制降低关键酶的活性降低关键酶的活性阻遏作用阻遏作用阻遏关键酶的合成阻遏关键酶的合成某末端产物过量某末端产物过量减少末端产物的量减少末端产物的量阻遏作用有末端代谢产物的阻遏和分解代谢产物的阻遏。阻遏作用有末端代谢产物的阻遏和分解代谢产物的阻遏。 解除反馈抑制和阻遏作用解除反馈抑制和阻遏作用末端代谢产物的阻遏末端代谢产物的阻遏n是指由代谢途径末端产物的过量积累而引起的阻遏。是指由代谢途径末端产物的过量积累而引起的阻遏。n例如，在例如，在E.coli合成色氨酸中，色氨酸超过一定浓度时，有关合成色氨酸中，色氨酸超过一定浓度

42、时，有关色氨酸合成的酶就停止合成色氨酸合成的酶就停止合成。分解代谢物阻遏分解代谢物阻遏 n是指培养基中同时存在两种分解代谢底物是指培养基中同时存在两种分解代谢底物( (两种碳源或氮源两种碳源或氮源) )时，微生物细胞利用快的那种碳源时，微生物细胞利用快的那种碳源( (或氮源或氮源) )会阻遏利用慢的会阻遏利用慢的那种碳源那种碳源( (或氮源或氮源) )的有关酶合成的现象。的有关酶合成的现象。n例如，将例如，将E.coli培养在含有乳糖和葡萄糖的培养基上，优先利培养在含有乳糖和葡萄糖的培养基上，优先利用葡萄糖，并于葡萄糖耗尽后才开始利用乳糖。用葡萄糖，并于葡萄糖耗尽后才开始利用乳糖。n其原因是：

43、其原因是：葡萄糖分解的中间代谢产物阻遏了分解乳糖酶系葡萄糖分解的中间代谢产物阻遏了分解乳糖酶系的合成，这一现象又称为葡萄糖效应。的合成，这一现象又称为葡萄糖效应。n2、酶活性的调节、酶活性的调节n3、代谢调节的实际应用、代谢调节的实际应用( (略，详见略，详见P115-116)P115-116)初级代谢：初级代谢：指微生物从外界吸收各种营养物质，指微生物从外界吸收各种营养物质，通过分解代谢与合成代谢，生成维持生命活动通过分解代谢与合成代谢，生成维持生命活动所需要的物质和能量的过程。所需要的物质和能量的过程。 初级代谢产物：初级代谢产物：指微生物在生长、繁殖过程中所指微生物在生长、繁殖过程中所必

44、需的代谢产物。必需的代谢产物。一般属于分解代谢或能量代一般属于分解代谢或能量代谢的产物，如乙醇、有机酸、氨基酸等。谢的产物，如乙醇、有机酸、氨基酸等。n与食品有关的微生物初级代谢产物有：与食品有关的微生物初级代谢产物有： 酸类、醇类、氨基酸和维生素等。酸类、醇类、氨基酸和维生素等。微生物的初级代谢及其产物微生物的初级代谢及其产物P117P117第五节第五节 微生物的次级代谢微生物的次级代谢一、次级代谢与次级代谢产物一、次级代谢与次级代谢产物次级代谢：次级代谢：是指微生物在一定的生长时期，以初级是指微生物在一定的生长时期，以初级代谢产物为前体物质，代谢产物为前体物质，通过支路代谢合成一些对自通过

45、支路代谢合成一些对自身的生命活动无明确功能的物质的过程。身的生命活动无明确功能的物质的过程。次级代谢产物：次级代谢产物：指微生物在生长、繁殖过程中不必指微生物在生长、繁殖过程中不必需需的代谢产物。的代谢产物。次级代谢产物既不参与细胞的组成，又不是酶的活次级代谢产物既不参与细胞的组成，又不是酶的活性基，也不是细胞的贮存物质。大多分泌于胞外。性基，也不是细胞的贮存物质。大多分泌于胞外。 与食品有关的次级代谢产物有：与食品有关的次级代谢产物有： 抗生素、毒素、色素等。抗生素、毒素、色素等。 抗生素抗生素( (antibiotics):):是生物在代谢过程中产生的是生物在代谢过程中产生的( (以及通过

46、化学、生物或生物化学方法由其所以及通过化学、生物或生物化学方法由其所衍生的衍生的) )以低微浓度选择性地作用于它种生物以低微浓度选择性地作用于它种生物机能的一类天然有机化合物。机能的一类天然有机化合物。 抗生素主要通过抑制细菌细胞壁合成、破坏细抗生素主要通过抑制细菌细胞壁合成、破坏细胞质膜、胞质膜、改变细胞膜的通透性或改变细胞膜的通透性或作用于呼吸链作用于呼吸链以干扰氧化磷酸化、抑制蛋白质与核酸合成以干扰氧化磷酸化、抑制蛋白质与核酸合成等等方式抑制或杀死方式抑制或杀死病原病原微生物。微生物。（1 1）抗生素）抗生素食品中应用的抗生素必须符合以下条件食品中应用的抗生素必须符合以下条件 对人体无毒

47、，无致癌性，无过敏性；对人体无毒，无致癌性，无过敏性； 有广谱抗菌作用，性质稳定；有广谱抗菌作用，性质稳定；能被降解成无害的物质，或对于一些需要烹调的食能被降解成无害的物质，或对于一些需要烹调的食品能在烹调过程中被降解；品能在烹调过程中被降解；不应被食品中的成分或微生物代谢产生的成分所钝不应被食品中的成分或微生物代谢产生的成分所钝化；化；不会刺激抗性菌株的出现；不会刺激抗性菌株的出现；在商业条件和贮藏方法上必须有效；在商业条件和贮藏方法上必须有效；医疗或饲料添加剂中使用的抗生素不应在食品中使医疗或饲料添加剂中使用的抗生素不应在食品中使用。用。目前国内外已研制和推广使用高效无毒的天然生物防目前国内外已研制和推广使用高效无毒的天然生物防腐剂主要有腐剂主要有: :