植物生理学生殖生理

1、 第九章第九章 植物的生殖生理植物的生殖生理 本章主要内容本章主要内容一、植物的幼年期和花熟状态二、温度对植物开花的影响春化作用三、光周期对植物开花的影响四、春化和光周期理论在生产上的应用五、花器官形成及性别分化六、授粉授精生理一、植物的幼年期与花熟状态一、植物的幼年期与花熟状态植物在感受外界刺激而开花之前必须达到的生理状态称为花植物在感受外界刺激而开花之前必须达到的生理状态称为花熟状态熟状态( ripeness to flower state )( ripeness to flower state )。 植物在达到花熟状态之前的营养生长阶段称为幼年期植物在达到花熟状态之前的营养生长阶段称为幼

2、年期(juvenile phase)(juvenile phase)。在植物幼年期，任何处理都不能诱导开花。幼年期的长短因在植物幼年期，任何处理都不能诱导开花。幼年期的长短因植物种类而异。植物种类而异。一般来说，草本植物比较短，只需要几天或一般来说，草本植物比较短，只需要几天或几星期，如日本牵牛只有几星期，如日本牵牛只有2323天；而大多数木本植物较长，天；而大多数木本植物较长，从几年甚至到几十年不等。如从几年甚至到几十年不等。如“桃三、杏四、梨五年，核桃桃三、杏四、梨五年，核桃白果公孙见白果公孙见”；有的植物根本没有幼年期有的植物根本没有幼年期，因种子中已具备花原基，如，因种子中已具备花原基

3、，如花生花生种子的休眠芽中，已出现花序原基，随着植株生长，花种子的休眠芽中，已出现花序原基，随着植株生长，花芽也芽也分化完成。分化完成。低温诱导促使植物开花的作用称春化作用(vernalization)（一）植物感受低温的部位（一）植物感受低温的部位1 1、植物通过春化的条件、植物通过春化的条件（1 1）低温和时间）低温和时间低温是春化作用的主要条件。低温是春化作用的主要条件。各种植物所要求的春化温度范围有各种植物所要求的春化温度范围有所不同，有效温度介于所不同，有效温度介于010010O OC C之间，最适温度是之间，最适温度是1717O OC C。一般春一般春化温度的上限是化温度的上限是9

4、17917O OC C，下限以植物组织不结冰为限度。下限以植物组织不结冰为限度。春化进行的时间，长的可达春化进行的时间，长的可达1313年，短的有年，短的有2 2周乃至几天不等。周乃至几天不等。在在一定的期限内春化的效应随低温处理时间的延长而增加。一定的期限内春化的效应随低温处理时间的延长而增加。二、春化作用二、春化作用 在春化过程结束之前，如将植物转移在较高温度下，在春化过程结束之前，如将植物转移在较高温度下，低温的效果被减弱或消除，这种高温解除春化的现象叫做低温的效果被减弱或消除，这种高温解除春化的现象叫做去去 ( (脱脱) )春化作用或解除春化（春化作用或解除春化（devernaliza

5、tiondevernalization）。一般）。一般解除春化的温度为解除春化的温度为2540 2540 。 一旦春化过程已完成，其效应就非常稳定一旦春化过程已完成，其效应就非常稳定，高温处理，高温处理不再起作用。不再起作用。 去春化的植物再返回低温后又可重新进行春化过程。去春化的植物再返回低温后又可重新进行春化过程。这种解除春化之后，再进行春化的现象称这种解除春化之后，再进行春化的现象称再春化现象。再春化现象。 对于解除春化现象的本质，对于解除春化现象的本质，MelchersMelchers和和LangLang提出提出如下假说：如下假说： 植物开花对低温的要求大致有两种类型：植物开花对低温的

6、要求大致有两种类型： 类型类型：对低温的要求是绝对的、专性的。：对低温的要求是绝对的、专性的。如果不经如果不经过一定天数的低温，就一直保持营养生长状态，绝对不开过一定天数的低温，就一直保持营养生长状态，绝对不开花。二年生和多年生草本植物多属于这种类型。花。二年生和多年生草本植物多属于这种类型。 类型类型：植物对低温的要求是相对的。：植物对低温的要求是相对的。如冬小麦等，如冬小麦等，低温处理可促进开花，未经低温处理的植株虽然营养生长低温处理可促进开花，未经低温处理的植株虽然营养生长期延长，但最终也能开花或勉强开花。它们对春化作用的期延长，但最终也能开花或勉强开花。它们对春化作用的反应表现出量的需

7、要，随着低温处理的时间加长，到抽穗反应表现出量的需要，随着低温处理的时间加长，到抽穗需要的天数逐渐减少，未经低温处理的，达到抽穗的天数需要的天数逐渐减少，未经低温处理的，达到抽穗的天数最长。最长。 （2 2）水分、氧气和营养）水分、氧气和营养适量的水分、充足的氧气、营养物质。适量的水分、充足的氧气、营养物质。（3 3）光照）光照绝大多数植物在春化完成后还须经长日照诱导才能开花。绝大多数植物在春化完成后还须经长日照诱导才能开花。但菊花是需春化的短日植物。但菊花是需春化的短日植物。 蚕豆、甜豌豆等则为需要春化的日中性植物。蚕豆、甜豌豆等则为需要春化的日中性植物。由此看来，春化过程只是对开花起诱导作

8、用，还不能直接导由此看来，春化过程只是对开花起诱导作用，还不能直接导致开花。致开花。2、春化刺激的感受和传递、春化刺激的感受和传递（1 1）植物感受低温的时期和部位）植物感受低温的时期和部位感受低温的感受低温的时期时期 一般植物在种子萌发期到苗期都可感受低温而通过春化。一般植物在种子萌发期到苗期都可感受低温而通过春化。感受低温的部位感受低温的部位春化作用感受低温的部位随植物而不同，一般只发生在分生组春化作用感受低温的部位随植物而不同，一般只发生在分生组织和某些能进行细胞分裂的部位。织和某些能进行细胞分裂的部位。芹菜等幼苗感受低温的部位是茎尖生长点。芹菜等幼苗感受低温的部位是茎尖生长点。栽培于温

9、室中的芹菜不能开花结实。用橡胶管缠绕茎顶端，管栽培于温室中的芹菜不能开花结实。用橡胶管缠绕茎顶端，管内不断通过冷水流，使生长点获得局部低温处理，就能通过内不断通过冷水流，使生长点获得局部低温处理，就能通过春化而在长日下开花结实。春化而在长日下开花结实。 将整株芹菜置于低温条件下，而在缠绕茎顶端的橡胶管内通将整株芹菜置于低温条件下，而在缠绕茎顶端的橡胶管内通过温水流（水温过温水流（水温2525左右），植株即使在长日条件下也不能左右），植株即使在长日条件下也不能开花结实。开花结实。 结论：结论： 植物感受低温春化的部位是茎尖端的生长点植物感受低温春化的部位是茎尖端的生长点（2 2）春化效应的传递）

10、春化效应的传递 春化效应是否能传递，有关的试验得到两种春化效应是否能传递，有关的试验得到两种完全相反完全相反的结果。的结果。（二）春化作用的机制（二）春化作用的机制 春化素、赤霉素等与春化作用春化素、赤霉素等与春化作用 1 1、春化素：春化素：Melchers, LangMelchers, Lang等曾做过许多嫁接实验等曾做过许多嫁接实验以研究春化效应的传递。他们推测在春化的植株中以研究春化效应的传递。他们推测在春化的植株中产生了某种开花刺激物，它可传递到未春化的植株产生了某种开花刺激物，它可传递到未春化的植株并诱导开花。将这种物质命名为并诱导开花。将这种物质命名为春化素春化素（vernali

11、nvernalin）。 但该物质至今没有从植物体中分离出来。但该物质至今没有从植物体中分离出来。而且而且有些植物（如菊花）的春化素则不能传导。有些植物（如菊花）的春化素则不能传导。不不经低温处理就能开花。经低温处理就能开花。 许多植物（如油菜、燕麦等）经低温处理后，体内赤霉许多植物（如油菜、燕麦等）经低温处理后，体内赤霉素的含量明显增加。用素的含量明显增加。用GAGA生物合成抑制剂处理生物合成抑制剂处理, , 抑制抑制春化。春化。以上结果表明赤霉素可能与春化作用有关。以上结果表明赤霉素可能与春化作用有关。不是所有需春化的植物在低温处理后体内的赤霉素含量都明不是所有需春化的植物在低温处理后体内的

12、赤霉素含量都明显增加。显增加。赤霉素并不能诱导所有需春化的植物开花。赤霉素并不能诱导所有需春化的植物开花。植物对赤霉素和对春化的反应不同：经春化处理后，花芽的植物对赤霉素和对春化的反应不同：经春化处理后，花芽的形成与茎的伸长几乎同时发生；赤霉素诱导茎先伸长，之后形成与茎的伸长几乎同时发生；赤霉素诱导茎先伸长，之后花芽才出现。花芽才出现。1、人工春化处理、人工春化处理闷麦法，闷麦法，0 055，404050d50d，或，或“七九麦七九麦”，春天补种或冬麦春播。春麦晚，春天补种或冬麦春播。春麦晚播，避免倒春寒对春小麦的低温伤害，同时可提早成熟，避免干热风的危播，避免倒春寒对春小麦的低温伤害，同时可

13、提早成熟，避免干热风的危害。育种工作中利用春化处理，一年中培育害。育种工作中利用春化处理，一年中培育3 34 4代冬性作物，加速育种过代冬性作物，加速育种过程。程。2、调种引种、调种引种北方品种北方品种南方，不能满足低温要求，不开花结实。而南方品种南方，不能满足低温要求，不开花结实。而南方品种北方，北方，南方早春或晚秋开花的植株受低温伤害而败育，造成不可弥补的损失。南方早春或晚秋开花的植株受低温伤害而败育，造成不可弥补的损失。3 3、控制花期、控制花期 低温处理促进花卉的花芽分化（石竹等），低温处理促进花卉的花芽分化（石竹等），低温处理可使秋播的一、二年生草本花卉改为春播，当年开花；低温处理可

14、使秋播的一、二年生草本花卉改为春播，当年开花；对于一些以营养体为收获物的植物种类，可对于一些以营养体为收获物的植物种类，可利用解除春化控制开花利用解除春化控制开花，如，如越冬贮藏的越冬贮藏的 洋葱鳞茎在春季种植前用高温处理以解除春化，可防止它在生洋葱鳞茎在春季种植前用高温处理以解除春化，可防止它在生长期抽薹开花而获得大的鳞茎，增加产量。长期抽薹开花而获得大的鳞茎，增加产量。（三）春化作用在农业生产上的应用（三）春化作用在农业生产上的应用三、光周期诱导三、光周期诱导（一）光周期现象的发现及光周期反应的类（一）光周期现象的发现及光周期反应的类型型 在一天之中，白天和黑夜的相对长度称在一天之中，白天

15、和黑夜的相对长度称为光周期为光周期(photoperiod)。A.长日长日照条件照条件下的烟下的烟草草B. 短日短日照条件照条件下的烟下的烟草草植物成花的光周期反应类型：植物成花的光周期反应类型：的植物多属此类，大麦、黑麦、油菜、菠菜、甘蓝、芹菜、延长光照可促进或提早开花；相反，延长黑暗则推迟开花或不能成花。2. 短日植物短日植物 (SDP)：的植物多属此类。对这些植物适当延长黑暗或缩短光照可促进或提早开花，相反，延长日照则推迟开花或不能成花。 3. 日中性植物日中性植物(DNP)：只要其他条件适宜时，只要其他条件适宜时，黄瓜、茄子、辣椒、蒲公英、月季花等这类植物只要温度合适，只要温度合适，一

16、年四季均能开花。4 4、双重日照类型：、双重日照类型：花诱导和花器官形成的两个过程很明花诱导和花器官形成的两个过程很明显的分开，且要求不同的日照长度。显的分开，且要求不同的日照长度。 长长- -短日植物短日植物：如大叶落地生根，要足够日数夏季长日照如大叶落地生根，要足够日数夏季长日照后才在秋季短日下开花。后才在秋季短日下开花。 短短- -长日植物长日植物：如风铃草，要足够冬季短日照后才在春夏如风铃草，要足够冬季短日照后才在春夏长日下开花。长日下开花。5、中日性植物、中日性植物：只有在一定的日照长度诱导下才能开花，只有在一定的日照长度诱导下才能开花，长于或短于这个日照范围都不能开花的长于或短于这

17、个日照范围都不能开花的植物，如甘蔗，只植物，如甘蔗，只有在有在11.5 11.5 12.5 12.5h h日照下才能开花。日照下才能开花。 我国光周期现象与起源和分布的关系：我国光周期现象与起源和分布的关系： 我国地处北半球：南方纬度低，日照短；我国地处北半球：南方纬度低，日照短； 北方纬度高，日照长。北方纬度高，日照长。 起源于起源于南方南方的植物的植物多多为为短日照短日照植物植物 起源于起源于北方北方的植物的植物多多为为长日照长日照植物植物 中纬度中纬度地带地带( (我国北方我国北方) )，长日植物、短日植物，长日植物、短日植物都有都有； 长日植物在长日植物在春末夏初春末夏初开花，短日植物

18、在开花，短日植物在秋冬季秋冬季开花。开花。（二）光周期诱导及感受部位（二）光周期诱导及感受部位 花芽分化不是出现在适宜的光周期处理的当时，而是在花芽分化不是出现在适宜的光周期处理的当时，而是在经过处理后的若干天。经过处理后的若干天。植物感受光周期诱导植物感受光周期诱导的部位不是顶端分生区而的部位不是顶端分生区而是叶片。叶片对光周期的是叶片。叶片对光周期的敏感性与其年龄有关。幼敏感性与其年龄有关。幼小和老叶的敏感性差，叶小和老叶的敏感性差，叶片长至最大时敏感性最高。片长至最大时敏感性最高。短日植物菊花短日植物菊花v柴拉轩柴拉轩(Chailakhyan 1936年年)1、光周期诱导的天数、光周期诱

19、导的天数 随植物而异：随植物而异：大部分植物需要大部分植物需要1 1d d以上（以上（几天或几十天）几天或几十天），与植物年龄有关与植物年龄有关: : 随年龄增加，诱导天数减少的现象。随年龄增加，诱导天数减少的现象。2 2、感受光周期诱导的部位、感受光周期诱导的部位叶片叶片（四）光周期反应的生理过程（四）光周期反应的生理过程 1 1、开花刺激物的传导、开花刺激物的传导 植物感受光周期的部位是叶片植物感受光周期的部位是叶片短日植物短日植物苍耳苍耳前苏联学者柴拉轩的嫁接实验：有开花刺激物通过嫁接传递有开花刺激物通过嫁接传递成花素成花素 更令人感兴趣的是，不同光周期类型的植物嫁接后，在各更令人感兴趣

20、的是，不同光周期类型的植物嫁接后，在各自的适宜光周期诱导下，都能相互影响而开花。例如长日植物自的适宜光周期诱导下，都能相互影响而开花。例如长日植物天仙子和短日植物烟草嫁接，无论在长日照或短日照条件下两天仙子和短日植物烟草嫁接，无论在长日照或短日照条件下两者都能开花。者都能开花。 这些实验使人们推测，这些实验使人们推测，不同光周期反应类型的植物所产生不同光周期反应类型的植物所产生的开花刺激物可能是相同的。的开花刺激物可能是相同的。 利用环割或蒸汽处理叶柄或茎，干扰或阻止韧皮部的运输，利用环割或蒸汽处理叶柄或茎，干扰或阻止韧皮部的运输，可延迟或抑制开花，这表明开花刺激物质运输的途径是韧皮部。可延迟

21、或抑制开花，这表明开花刺激物质运输的途径是韧皮部。 植物成花刺激物运输的速度因植物种类而不同。有的较慢，植物成花刺激物运输的速度因植物种类而不同。有的较慢，每小时只有几厘米；有的较快（日本牵牛），可达每小时几十每小时只有几厘米；有的较快（日本牵牛），可达每小时几十厘米，接近于光合产物在韧皮部的运输速度。厘米，接近于光合产物在韧皮部的运输速度。 但始终没能分离和纯化但始终没能分离和纯化“开花刺激物开花刺激物” 2、长日植物与短日植物对光期和暗期的要求、长日植物与短日植物对光期和暗期的要求（1）对日照长度的要求对日照长度的要求临界日长：指昼夜周期中诱导植物开花的极限日照长度，即临界日长：指昼夜周期

22、中诱导植物开花的极限日照长度，即诱导短日植物开花所必需的最长日照长度或诱导长日植物诱导短日植物开花所必需的最长日照长度或诱导长日植物开花所必需的最短日照长度。开花所必需的最短日照长度。 长日植物：天仙子临界日长：长日植物：天仙子临界日长：11.511.5h h 短日植物：苍耳临界日长：短日植物：苍耳临界日长：15.515.5h h 将天仙子和苍耳放置在将天仙子和苍耳放置在1414h h日照长度下，是否都能开花？日照长度下，是否都能开花？许多植物成花对日照长度的要求许多植物成花对日照长度的要求非常严格，是非常严格，是质质的反应，有明的反应，有明确的临界日长，称确的临界日长，称绝对长日植绝对长日植

23、物或绝对短日植物。物或绝对短日植物。但是，还有许多长日植物或短日但是，还有许多长日植物或短日植物的开花对日照长度的反应植物的开花对日照长度的反应并不十分严格，是并不十分严格，是量量的反应，的反应，它们在不适宜的光周期条件下，它们在不适宜的光周期条件下，经过相当长的时间，经过相当长的时间，也能或多也能或多或少的开花或少的开花，但在，但在适宜的光周适宜的光周期下可以促进开花期下可以促进开花，这些植物，这些植物称为称为相对长日植物或相对短日相对长日植物或相对短日植物。植物。对不同日长的几种对不同日长的几种开花反应开花反应（2）临界暗期及暗期的重要性）临界暗期及暗期的重要性临界夜长（临界暗期，临界夜长

24、（临界暗期，critical dark periodcritical dark period）：）：在昼夜周在昼夜周期中短日植物开花所必需的最短暗期长度或长日植物开花期中短日植物开花所必需的最短暗期长度或长日植物开花所必需的最长暗期长度。所必需的最长暗期长度。植物开花，光期和暗期哪个起决定作用？植物开花，光期和暗期哪个起决定作用？许多试验表明，临界暗期比临界日长对植物的开花更为重要。许多试验表明，临界暗期比临界日长对植物的开花更为重要。 哈姆纳（哈姆纳（19401940）实验：短日植物大豆临界夜长）实验：短日植物大豆临界夜长1010h h 光期保持光期保持16h或或4h，改变暗期改变暗期长度对

25、大长度对大豆开花的豆开花的影响影响暗期中断试验暗期中断试验 如果用短时间的如果用短时间的黑暗打断光期，并不黑暗打断光期，并不影响光周期成花诱导；影响光周期成花诱导； 但如果用闪光处但如果用闪光处理中断暗期，则使短理中断暗期，则使短日植物不能开花，继日植物不能开花，继续营养生长，相反，续营养生长，相反，却诱导了长日植物开却诱导了长日植物开花。花。暗期长度对控制短日植物开花比光期长暗期长度对控制短日植物开花比光期长度更为重要。度更为重要。光暗处理光暗处理SDP LDP闪光闪光长暗期中加闪光：短日植物不开花，而长日植物开长暗期中加闪光：短日植物不开花，而长日植物开花。花。 试验证明：试验证明：植物开

26、花实际上是由暗期长度控制植物开花实际上是由暗期长度控制，特，特别是短日植物开花要求一个连续的长暗期。因此，别是短日植物开花要求一个连续的长暗期。因此，将短日植将短日植物称为长夜植物，长日植物称为短夜植物更为确切。物称为长夜植物，长日植物称为短夜植物更为确切。 光期的重要性：光期的重要性：虽然对植物的成花诱导来说，暗虽然对植物的成花诱导来说，暗期起决定性的作用，但光期也是必不可少的。期起决定性的作用，但光期也是必不可少的。 试验证明试验证明，暗期长度决定，暗期长度决定能否能否进行花原基分化，而进行花原基分化，而光期长度决定花原基的光期长度决定花原基的数量数量，光期的光合作用主要为花发育，光期的光

27、合作用主要为花发育提供营养物质。提供营养物质。 1、引种、引种 ： 不同纬度地区间引种时，首先要了解不同纬度地区间引种时，首先要了解被引品种的光被引品种的光周期特性周期特性；了解作物；了解作物原产地与引种地生长季节的日照条原产地与引种地生长季节的日照条件的差异件的差异；根据被引进作物的；根据被引进作物的经济利用价值经济利用价值来确定所引来确定所引品种。品种。 2、育种、育种 （人工控制光周期，加代繁殖，缩短育种年限。人工控制光周期，加代繁殖，缩短育种年限。根据中国根据中国 气候多样的特点，可进行作物的南繁北育：气候多样的特点，可进行作物的南繁北育：短日植物水稻和玉米可在海南岛加快繁育种子；短日

28、植物水稻和玉米可在海南岛加快繁育种子；长日植物小麦夏季在黑龙江、冬季在云南种植，长日植物小麦夏季在黑龙江、冬季在云南种植， 一年内可繁殖一年内可繁殖2 23 3代，加速了育种进程。代，加速了育种进程。（2）人工控制光周期，解决雌、雄花期不遇问题。）人工控制光周期，解决雌、雄花期不遇问题。 通过人工控制光周期，可使两亲本同时开花，便于进行杂通过人工控制光周期，可使两亲本同时开花，便于进行杂交交: :如早稻和晚稻杂交育种时，可在晚稻秧苗如早稻和晚稻杂交育种时，可在晚稻秧苗4 47 7叶期进行叶期进行遮光处理，促使其提早开花以便和早稻进行杂交授粉，培遮光处理，促使其提早开花以便和早稻进行杂交授粉，培

29、育新品种。育新品种。 3、控制花期、控制花期在花卉栽培中，已经广泛地利用人工控制光周期的在花卉栽培中，已经广泛地利用人工控制光周期的办法来提前或推迟花卉植物开花。办法来提前或推迟花卉植物开花。菊花菊花提早开花；在其所需的短日照到来提早开花；在其所需的短日照到来之前，延长光照或暗期中断处理，推迟开花。之前，延长光照或暗期中断处理，推迟开花。、茶花、茶花或暗期中断处理提或暗期中断处理提早开花。早开花。 4 4、控制营养生长与生殖生长、控制营养生长与生殖生长 对以收获营养体为主的作物，可通过控制光对以收获营养体为主的作物，可通过控制光周期来抑制其开花。周期来抑制其开花。如短日植物烟草如短日植物烟草:

30、 :原产热带或亚热带，引种至温带时，可提前至春季原产热带或亚热带，引种至温带时，可提前至春季播种，利用夏季的长日照及高温多雨的气候条件，播种，利用夏季的长日照及高温多雨的气候条件，促进营养生长，提高烟叶产量。促进营养生长，提高烟叶产量。 短日植物麻类短日植物麻类: : 南种北引可推迟开花，使麻秆生长较长，提高纤维产南种北引可推迟开花，使麻秆生长较长，提高纤维产量和质量，但种子不能及时成熟，可在留种地采用量和质量，但种子不能及时成熟，可在留种地采用苗期短日处理方法解决种子问题。苗期短日处理方法解决种子问题。在植物的成花过程中，花的诱导和花的器官形成是两个紧密在植物的成花过程中，花的诱导和花的器官

31、形成是两个紧密相连但不同的过程。相连但不同的过程。（一）（一）影响花器官形成的因素：影响花器官形成的因素：1、营养条件：、营养条件：C/N（碳氮比）学说（碳氮比）学说20世纪初克莱布斯(G.Klebs )等人提出：植物体地上部分C/N值高时，有利于营养生长，延迟开花。C/N理论在生产中的应用： 果树栽培中，砍伤、绞缢或局部剥去树皮，可阻止部分光合产物下运，提高枝条的C/N，促使糖分更多的向花和果实集中而优质高产。 在作物栽培上，施用大量N肥，提高以茎、叶为收获物的产量。2、环境条件、环境条件1)1)、光照：、光照：对花器官形成影响最大。对花器官形成影响最大。 完成光周期诱导之后，花芽分化期间，

32、光照时间越长，光照强度越大，完成光周期诱导之后，花芽分化期间，光照时间越长，光照强度越大，形成的有机物越多，对成花越有利。形成的有机物越多，对成花越有利。2)2)、温度、温度 在一定的温度范围内，较高的温度有利于花器官发育过程的顺利进行，在一定的温度范围内，较高的温度有利于花器官发育过程的顺利进行，花芽分化加快。间接影响花芽的分化。花芽分化加快。间接影响花芽的分化。3)3)、水分、水分 对水分特别敏感期：雌雄蕊分化期和花粉母细胞、胚囊母细胞减数分对水分特别敏感期：雌雄蕊分化期和花粉母细胞、胚囊母细胞减数分裂期裂期。4)、矿质营养矿质营养 氮肥影响很大。氮肥不足，缺少花芽分化所需的蛋白质，造成花

33、芽分氮肥影响很大。氮肥不足，缺少花芽分化所需的蛋白质，造成花芽分化缓慢而且花少；氮肥过多，枝叶旺长，花芽分化受阻。化缓慢而且花少；氮肥过多，枝叶旺长，花芽分化受阻。 因此，在花芽分化期间，应保证充足适量的氮肥。另外，再配合施因此，在花芽分化期间，应保证充足适量的氮肥。另外，再配合施用磷、钾肥，补充微量元素锰、钼等，则有利于花芽分化。用磷、钾肥，补充微量元素锰、钼等，则有利于花芽分化。3、内源激素内源激素IAA、CTKs、ABA和乙烯和乙烯 对果树花芽的分化有促进作用。对果树花芽的分化有促进作用。GAs可抑制一些果树可抑制一些果树花芽分化，花芽分化， 但能促进短日植物苍耳、菊花以及但能促进短日植

34、物苍耳、菊花以及 麝香石竹等植物花芽的分化。麝香石竹等植物花芽的分化。多胺多胺也有报道说，多胺能明显地促进花芽分化。也有报道说，多胺能明显地促进花芽分化。 （二）影响植物性别分化的条件（二）影响植物性别分化的条件 动物：性别决定。取决于精子卵子的基因型。动物：性别决定。取决于精子卵子的基因型。 植物：性别分化。基因型相同而表型不同：植物：性别分化。基因型相同而表型不同： 雌雄同花（两性花）：同一朵花内既有雌蕊又有雄蕊。雌雄同花（两性花）：同一朵花内既有雌蕊又有雄蕊。 雌雄异花：雌雄同株异花；雌雄异株异花雌雄异花：雌雄同株异花；雌雄异株异花1 1、光周期、光周期 合适的光周期诱导之后继续处于该条

35、件下，促进雌合适的光周期诱导之后继续处于该条件下，促进雌花形成；反之促进雄花形成。花形成；反之促进雄花形成。2 2、温度、温度 低温、特别是夜间低温有利于雌花的发育，高温诱导低温、特别是夜间低温有利于雌花的发育，高温诱导雄花的发育。但黄瓜例外，在夜温低时雌花减少。雄花的发育。但黄瓜例外，在夜温低时雌花减少。3 3、营养、营养 N N肥和水分充足肥和水分充足雌花；雌花； N N少少, , 干旱干旱雄花。雄花。 在一些雌雄同株异花植物中，在一些雌雄同株异花植物中， C CN N比低比低提高雌花数目提高雌花数目 4 4、植物激素、植物激素 IAA,ETHIAA,ETH雌花，雌花，GAGA雄花雄花5

36、5、其它因素、其它因素 COCO处理等有利于雌花分化；处理等有利于雌花分化； 机械伤害也可使雄株转变为雌株。机械伤害也可使雄株转变为雌株。（三）花器官发育的基因（遗传）调控（三）花器官发育的基因（遗传）调控CoenCoen（19911991）等人提出了花形态建成遗传控制的）等人提出了花形态建成遗传控制的“ABCABC模型模型”的假说。认为典型的花器官具有四轮基本结构，从外到内依的假说。认为典型的花器官具有四轮基本结构，从外到内依次为花萼、花瓣、雄蕊和心皮。控制花结构的这些基因按功次为花萼、花瓣、雄蕊和心皮。控制花结构的这些基因按功能可分为三大类：能可分为三大类：A A组基因控制第一、二轮花器官

37、的发育，组基因控制第一、二轮花器官的发育，其功能丧失会使第一轮萼片变成心皮，第二轮花瓣变成雄蕊；其功能丧失会使第一轮萼片变成心皮，第二轮花瓣变成雄蕊；B B组基因控制第二、三轮花器官的发育，其功能丧失会使第组基因控制第二、三轮花器官的发育，其功能丧失会使第二轮花瓣变成萼片，第三轮雄蕊变成心皮；二轮花瓣变成萼片，第三轮雄蕊变成心皮；C C组基因控制第组基因控制第三、四轮花器官的发育，其功能丧失会使第三轮雄蕊变成花三、四轮花器官的发育，其功能丧失会使第三轮雄蕊变成花瓣，第四轮心皮变成萼片。瓣，第四轮心皮变成萼片。花的四轮结构花萼、花瓣、雄蕊花的四轮结构花萼、花瓣、雄蕊和心皮分别由和心皮分别由A A

38、、ABAB、BCBC和和C C组基因决定（图）。组基因决定（图）。六、授粉受精生理六、授粉受精生理 植物开花之后，经过花粉在柱头上萌发、花粉管进入胚植物开花之后，经过花粉在柱头上萌发、花粉管进入胚囊和配子融合等一系列过程才能完成受精作用。囊和配子融合等一系列过程才能完成受精作用。 （一）花粉生理（一）花粉生理 1、花粉的特点、花粉的特点 （1 1）花粉粒小而轻，数量大，有利传粉；（）花粉粒小而轻，数量大，有利传粉；（2 2）内含丰富的营养物质）内含丰富的营养物质（蛋白质类、氨基酸、碳水化合物、色素和植物激素、维生素类、矿质（蛋白质类、氨基酸、碳水化合物、色素和植物激素、维生素类、矿质元素等），

39、是花粉萌发和花粉管生长的物质基础；（元素等），是花粉萌发和花粉管生长的物质基础；（3 3）花粉壁分内外两）花粉壁分内外两层，并分别含有来源不同但对花粉萌发和花粉管生长有关的蛋白质层，并分别含有来源不同但对花粉萌发和花粉管生长有关的蛋白质识识别蛋白和酶别蛋白和酶 2、花粉的作用：、花粉的作用： 它的精子与胚囊中的卵和极核进行融合，完成双受精。它的精子与胚囊中的卵和极核进行融合，完成双受精。 刺激子房，使子房壁和胚珠膨大生长，形成果实和种子。刺激子房，使子房壁和胚珠膨大生长，形成果实和种子。3 3、花粉的寿命与贮藏、花粉的寿命与贮藏 花粉的寿命是指离开母体（花药）后，其生活力的长短。花粉的寿命是指

40、离开母体（花药）后，其生活力的长短。 不同植物差异很大：不同植物差异很大： 如禾本科作物的花粉寿命很短：水稻在如禾本科作物的花粉寿命很短：水稻在5 5分钟以后即降分钟以后即降低到低到50%50%以下以下，小麦花粉在小麦花粉在5 5h h后授粉结实率便降低到后授粉结实率便降低到6.4%6.4%，玉米玉米1 1天多。天多。 果树的花粉寿命较长：可维持几周到几个月。果树的花粉寿命较长：可维持几周到几个月。生产上如何贮存花粉，延长花粉寿命？生产上如何贮存花粉，延长花粉寿命？使呼吸减弱：如干燥（使呼吸减弱：如干燥（ 30 304040以下的相对湿度）、低温以下的相对湿度）、低温（ 1 15 5 ）、空气

41、）、空气COCO2 2量的增加和量的增加和O O2 2量的减少等量的减少等 此外，光线对花粉的贮存也有影响，一般以遮阴或在黑此外，光线对花粉的贮存也有影响，一般以遮阴或在黑暗处贮存可延长花粉寿命。暗处贮存可延长花粉寿命。（二）雌蕊的组成和（二）雌蕊的组成和柱头的生理特点柱头的生理特点 1、组成、组成 柱头：花粉附着和萌发的部位。柱头：花粉附着和萌发的部位。是雌蕊接受花粉的地方。是雌蕊接受花粉的地方。 花柱：花粉管在其中生长到达子房花柱：花粉管在其中生长到达子房 子房：含有胚珠，受精后发育成果实子房：含有胚珠，受精后发育成果实 2 2、柱头的生理特点柱头的生理特点 （1 1）柱头上有许多乳突细胞

42、，可以容纳花粉粒；）柱头上有许多乳突细胞，可以容纳花粉粒； （2 2）成熟的柱头表面，能分泌富含营养物质的黏液，粘着花粉并促）成熟的柱头表面，能分泌富含营养物质的黏液，粘着花粉并促进花粉萌发和生长。进花粉萌发和生长。 （3 3）柱头分泌物有一定的水势，调节花粉对水分的吸收。开花时若）柱头分泌物有一定的水势，调节花粉对水分的吸收。开花时若雨水过多，柱头黏液被雨水冲洗，水势升高，使花粉过量吸水而雨水过多，柱头黏液被雨水冲洗，水势升高，使花粉过量吸水而膨胀破裂，影响受精。膨胀破裂，影响受精。 （4 4）柱头的生活力一般比花粉长，其长短因植物种类不同而异：）柱头的生活力一般比花粉长，其长短因植物种类不

43、同而异： 如水稻一般能持续如水稻一般能持续6 67 7d d，以开花当天活力最强，以以开花当天活力最强，以后逐渐下降。所以杂交时还是以开花当日授粉为宜。后逐渐下降。所以杂交时还是以开花当日授粉为宜。 小麦柱头在麦穗从叶鞘抽出三分之二时就开始有承受小麦柱头在麦穗从叶鞘抽出三分之二时就开始有承受花粉的能力，麦穗完全抽出后第花粉的能力，麦穗完全抽出后第3 3天结实率最高，到第天结实率最高，到第6 6天天则下降，但可持续到第则下降，但可持续到第9 9天。天。 柱头不耐低温，在柱头不耐低温，在111.51.5下会被冻死。但对高温下会被冻死。但对高温的忍受力比花粉强。用的忍受力比花粉强。用4545的温汤去

44、雄的温汤去雄( (杀死花粉杀死花粉) )，对柱，对柱头没有伤害。头没有伤害。（三）花粉萌发和花粉管生长三）花粉萌发和花粉管生长 1、授粉、授粉 花粉借助于各种媒介花粉借助于各种媒介( (地心引力、地心引力、风、动物传播等风、动物传播等) )落到柱头上的过程，落到柱头上的过程，称为授粉。称为授粉。 2 2、花粉萌发和花粉管生长、花粉萌发和花粉管生长 花粉萌发的标志：通常是以花花粉萌发的标志：通常是以花粉内壁通过外壁上的萌发孔伸长形粉内壁通过外壁上的萌发孔伸长形成花粉管的乳状顶端。成花粉管的乳状顶端。 花粉萌发和花粉管生长需要的花粉萌发和花粉管生长需要的营养物质，一靠花粉本身贮藏的物营养物质，一靠

45、花粉本身贮藏的物质提供，另外也要从雌蕊体系中得质提供，另外也要从雌蕊体系中得到。到。 花粉萌发和花粉管生长需要的条件和特点花粉萌发和花粉管生长需要的条件和特点 （1 1）水）水 （2 2）糖分：）糖分：维持花粉管的渗透平衡，防止花粉因吸水胀裂；维持花粉管的渗透平衡，防止花粉因吸水胀裂；做为营养物质及能源物质。一般适合花粉萌发的糖浓度为做为营养物质及能源物质。一般适合花粉萌发的糖浓度为10%10%左右。左右。 （3 3）硼与钙）硼与钙：硼可促进花粉对糖的吸收与代谢，有利于果胶：硼可促进花粉对糖的吸收与代谢，有利于果胶质的合成，促进花粉管壁的建造。开花时喷施硼酸，可提高结质的合成，促进花粉管壁的建

46、造。开花时喷施硼酸，可提高结实率。实率。 花粉管生长存在着向化性。许多研究指出，雌蕊中钙离子花粉管生长存在着向化性。许多研究指出，雌蕊中钙离子不是均匀分布，而是自柱头至子房的珠孔所在部位呈逐渐从低不是均匀分布，而是自柱头至子房的珠孔所在部位呈逐渐从低到高的分布趋势。到高的分布趋势。 （4 4）有机物）有机物（酵母提取液，（酵母提取液，VB1VB1、VB2VB2和和VCVC）（5 5）环境因子环境因子 最适温度为最适温度为202030300 0C C，晒花（玉米花期遭遇高温）晒花（玉米花期遭遇高温） pHpH， 湿度湿度 灌花（小麦花期遇雨）灌花（小麦花期遇雨） 花粉萌发的特点：集体效应花粉萌发

47、的特点：集体效应( (group effect)group effect) 在一定面积内，花粉数量越多，密度越大，花粉在一定面积内，花粉数量越多，密度越大，花粉的萌发和花粉管的伸长也就越好，这种现象称为集体的萌发和花粉管的伸长也就越好，这种现象称为集体效应。效应。 由于花粉粒中产生了某种或某些物质，这些物质由于花粉粒中产生了某种或某些物质，这些物质促进了萌发和生长的过程。促进了萌发和生长的过程。 人工辅助授粉人工辅助授粉（四）受精生理（四）受精生理 花粉落到雌蕊柱头上能否正常萌发、花粉管能否正常生花粉落到雌蕊柱头上能否正常萌发、花粉管能否正常生长并通过花柱组织进入胚囊受精，除要求适宜的外界条件

48、长并通过花柱组织进入胚囊受精，除要求适宜的外界条件外，还决定于外，还决定于花粉与雌蕊的花粉与雌蕊的“亲和性亲和性” 。亲和或不亲和性的基础是：花粉与雌蕊间双方能否亲和或不亲和性的基础是：花粉与雌蕊间双方能否“识别识别” “识别识别” 的物质：的物质：识别蛋白识别蛋白( (recognition protein)recognition protein)，专门专门起起识别作用识别作用的蛋白质的蛋白质。分别来自于。分别来自于花粉壁中的识别蛋白质花粉壁中的识别蛋白质(外壁糖蛋白外壁糖蛋白)与柱头乳突与柱头乳突细胞表面的蛋白质薄膜（细胞表面的蛋白质薄膜（花粉和柱头的花粉和柱头的相互相互“识别识别”）。）

49、。花粉和柱头的花粉和柱头的相互相互“识别识别”过程：过程： 当花粉落到柱头表面后，很快释放出外壁识别蛋白扩散在柱头表当花粉落到柱头表面后，很快释放出外壁识别蛋白扩散在柱头表面，与柱头的识别蛋白相互作用。面，与柱头的识别蛋白相互作用。 若双方亲和，花粉管尖端（内壁）产生溶解柱头角质层的角质酶，若双方亲和，花粉管尖端（内壁）产生溶解柱头角质层的角质酶，使花粉管穿过花柱，直至受精。使花粉管穿过花柱，直至受精。 若双方不亲和，柱头表面产生胼胝质，封闭在花粉管尖端和柱头若双方不亲和，柱头表面产生胼胝质，封闭在花粉管尖端和柱头表面，阻碍花粉管进入花柱，受精失败。表面，阻碍花粉管进入花柱，受精失败。花粉与柱

50、头相互识别作用，是植物在长期进化过程中形成的，花粉与柱头相互识别作用，是植物在长期进化过程中形成的，它保证了物种的稳定、繁衍与进化。它保证了物种的稳定、繁衍与进化。然而，在育种工作中，然而，在育种工作中，远缘杂交（或自交）不亲和性远缘杂交（或自交）不亲和性使人们难使人们难以获得优良的杂交种。以获得优良的杂交种。克服不亲和的途径：克服不亲和的途径： 1 1、遗传方法、遗传方法 选择亲和或不亲和性弱的品种进行种间杂交、增加染选择亲和或不亲和性弱的品种进行种间杂交、增加染色体倍数、细胞触合等促使亲和性增强。色体倍数、细胞触合等促使亲和性增强。 2 2、物理化学处理方法、物理化学处理方法 辐射、变温、

51、酶、激素诱导或用直流电都可以打破自交辐射、变温、酶、激素诱导或用直流电都可以打破自交不亲和性；也可在无菌培养条件下直接受精；不亲和性；也可在无菌培养条件下直接受精； 3、花粉蒙导法、花粉蒙导法 育种中常用混合花粉授粉法即在授不亲和花粉的同时，育种中常用混合花粉授粉法即在授不亲和花粉的同时，混合一些杀死的但保持识别蛋白的亲和花粉，从而蒙骗柱头，混合一些杀死的但保持识别蛋白的亲和花粉，从而蒙骗柱头，达到受精的目的达到受精的目的米丘林提出的蒙导法米丘林提出的蒙导法。授粉受精后的生理生化变化：授粉受精后的生理生化变化： 1.1.呼吸速率成倍增加。呼吸速率成倍增加。2.2.生长素含量大大增加。少量由花粉

52、本身产生，大量是在授粉生长素含量大大增加。少量由花粉本身产生，大量是在授粉受精过程中由花柱和子房合成而来。受精过程中由花柱和子房合成而来。3.3.生长抑制物下降生长抑制物下降4.4.大量的营养物质向子房转运加速大量的营养物质向子房转运加速5.5.各种细胞器迅速生成各种细胞器迅速生成（六）无融合生殖（了解；书上没有；不做要求）（六）无融合生殖（了解；书上没有；不做要求）无融合生殖无融合生殖( (apomixisapomixis) )是相对两性融合生殖而言的，它是指由未经过受精卵是相对两性融合生殖而言的，它是指由未经过受精卵或胚珠中的某些细胞直接发育成胚，乃至种子的一种生殖方式。无融合或胚珠中的某

53、些细胞直接发育成胚，乃至种子的一种生殖方式。无融合生殖可分为以下几类：生殖可分为以下几类：1.1.减数胚囊中的无融合生殖减数胚囊中的无融合生殖 减数分裂后形成的胚囊中的单倍体细胞，减数分裂后形成的胚囊中的单倍体细胞，不经受精直接发育为胚。由此发育成的植株几乎是完全不育的，因此没不经受精直接发育为胚。由此发育成的植株几乎是完全不育的，因此没有后代，又称为不可重复的无融合生殖。它包括单倍体孤雌生殖有后代，又称为不可重复的无融合生殖。它包括单倍体孤雌生殖(haploid parthenogenesis)(haploid parthenogenesis)、单倍体孤雄生殖、单倍体孤雄生殖(haploid

54、 (haploid androgenesisandrogenesis) )、单倍体无配子生殖单倍体无配子生殖(haploid (haploid apogamrapogamr) )三种形式。三种形式。2.2.未减数胚囊中的无融合生殖未减数胚囊中的无融合生殖 在这类无融合生殖中，胚囊都是未经过在这类无融合生殖中，胚囊都是未经过减数分裂而产生的，即不经过大孢子发生阶段，因此也称为无孢子生殖减数分裂而产生的，即不经过大孢子发生阶段，因此也称为无孢子生殖( (aposporyapospory) )。由于其产生的后代属于二倍体，有正常的生殖能力，因此。由于其产生的后代属于二倍体，有正常的生殖能力，因此又称

55、为可重复的无融合生殖。它包括二倍体孢子生殖又称为可重复的无融合生殖。它包括二倍体孢子生殖( (diplosporydiplospory) )或生或生殖细胞无孢子生殖殖细胞无孢子生殖( (generatinegeneratine aposporyapospory) )和体细胞无孢子生殖和体细胞无孢子生殖(somatic (somatic aposporyapospory) )二种形式。二种形式。3.3.半融合半融合 未减数胚囊中雄配子核进入卵细胞，但并不与卵融合而独自未减数胚囊中雄配子核进入卵细胞，但并不与卵融合而独自分裂的一种特殊的无融合生殖。形成的胚分别来自雌核与精核，为二倍分裂的一种特殊的

56、无融合生殖。形成的胚分别来自雌核与精核，为二倍体、单倍体嵌合体，胚乳为五倍体。体、单倍体嵌合体，胚乳为五倍体。4.4.不定胚现象不定胚现象 不是由配子体的成分而是由珠心或珠被的体细胞长入胚不是由配子体的成分而是由珠心或珠被的体细胞长入胚囊中而转变成胚的现象。这种不定胚能产生多个，可分为两种，一种是囊中而转变成胚的现象。这种不定胚能产生多个，可分为两种，一种是自由的或独立的，它不需要经过授粉和受精而自发产生。另一种情况是，自由的或独立的，它不需要经过授粉和受精而自发产生。另一种情况是，不定胚的产生需要授粉或受精刺激的。不定胚的产生需要授粉或受精刺激的。无融合生殖在自然界中虽然不是很普遍，但无融合

57、生殖在自然界中虽然不是很普遍，但在育种上却具有重在育种上却具有重要意义。要意义。第一，减数胚囊中的无融合生殖产生的后代都是单倍体的，经第一，减数胚囊中的无融合生殖产生的后代都是单倍体的，经染色体加倍后这些单倍体的后代就可以成为染色体加倍后这些单倍体的后代就可以成为纯合的二倍体纯合的二倍体。第二，未减数胚囊中的无融合生殖可以用来第二，未减数胚囊中的无融合生殖可以用来固定杂种优势固定杂种优势。由。由于不经过两性细胞的结合而进行受精，所以这种无融合生殖于不经过两性细胞的结合而进行受精，所以这种无融合生殖产生的后代不会发生分离。如果把具有杂种优势的杂种转变产生的后代不会发生分离。如果把具有杂种优势的杂

58、种转变为这种可重复的无融合生殖，则杂种的显性纯合或杂合性就为这种可重复的无融合生殖，则杂种的显性纯合或杂合性就稳定下来了。杂种的珠心组织或珠被进入胚囊产生的不定胚稳定下来了。杂种的珠心组织或珠被进入胚囊产生的不定胚也可起同样的作用。也可起同样的作用。第三，各种影响受精的不良条件不会影响无融合生殖的进行。第三，各种影响受精的不良条件不会影响无融合生殖的进行。在雌雄异株植物中，在雌雄异株植物中，即使没有雄株即使没有雄株，通过无融合生殖，通过无融合生殖也能很也能很好地繁殖后代好地繁殖后代。第四，不定胚能延续母体的遗传性。不定胚由于是母体体细胞第四，不定胚能延续母体的遗传性。不定胚由于是母体体细胞产生的，在容易发生自然杂交的植物中，产生的，在容易发生自然杂交的植物中，可以保持品种遗传可以保持品种遗传的稳定性的稳定性。有性生殖和无性生殖是植物的两种基本生殖方式。有性生殖和无性生殖是植物