种子植物的繁殖和繁殖器官

1、第五章 种子植物的繁殖和繁殖器官 基本知识体系植物在完成了营养生长后转入生殖生长，这时茎尖顶端分生组织将逐渐形成花原基和花序原基而分化形成花和花序。本章内容为花的结构。花药的形成和子房的构造，以及开花，传粉受精后种子和果实的形成，被子植物的生活史。重点和难点重点：在于花的基本组成和结构，花药的发育，结构和花粉粒的形成，胚珠发育，结构和胚囊的形成，被子植物的双受精作用等。难点：理解花药和胚珠的发育过程，减数分裂的过程和意义，双受精作用的生物学意义。基本要求：了解被子植物生活史，无融合生殖等。理解传粉的类型和作用，单，双子叶植物胚，胚乳种子结构。 熟练掌握生殖的概念，花的各部分组成，花药及胚囊发育

2、过程及双受精过程意义，果实结构和类型。1 植物的繁殖 1.1 繁殖的概念 植物生长到一定阶段，从它本身产生新的个体来延续后代称为繁殖，繁殖同样也是其它生物有机体具有的重要生命现象之一。1.2 繁殖的类型 包括营养繁殖、无性繁殖和有性生殖。1.2.1 植物的营养繁殖 包括自然繁殖和人工繁殖1 、自然营养繁殖：在自然情况下，不经人工辅助就能产生新植株。借助于块根（红薯）鳞茎（大蒜）球茎（荸荠）葡匐茎（草莓），块茎（马铃薯）根状茎（藕）等变态器官来进行。2 、人工营养繁殖：经人工辅助，采用各种方式达到繁殖目的。分离：由植物体的根状茎，匍匐茎，根薜等长成新的植株。人为地加以分割，使之与母体分离分别移栽

3、成新个体。扦插：剪取植物的一段带 12 个芽的枝条，一段根或一张叶片插入湿润的土壤或基质上，使之长出不定根，不定芽，而成为新个体。枝插：月季，茉莉。根插：梨，苹果等。叶插：柑桔，宝石花等。压条：从母株上选取枝条，压入地面或高压在新植株生成不定根后，再从母体上割离移栽，如桂花。嫁接：将一株植物体上的芽或枝条移接到另上株带根的植株上，二者彼此愈合共同生长。保留根系，被接的植物为砧木，接上去的枝条或芽体称接穗，包括：靠接，枝接，芽接。 1.2.2 植物的无性生殖 是在植物体上产生一些叫孢子 (spore) 的无性生殖细胞，以后孢子直接发育成为新个体（不经两性结合 ) ，也称孢子生殖如藻类、苔藓、蕨类

4、等植物孢子生殖发达且不产生种子，又称孢子植物（多数孢子植物也有有性生殖 ) 。种子植物虽然通过有性过程产生种子，但也会产生孢子，也具有无性过程。 1.2.3 植物的有性生殖 是产生一类叫配子 (gamate) 的有性生殖细胞，配子必须经过有性的结合过程形成合子或受精卵，再由合子或受精卵发育成新个体。有三种形式： 同配生殖：两种配子形态、结构、大小、运动能力相同，难以区别。 用 “+” “-” 号表示。异配生殖：两种配子形态、结构相同，但大小、运动能力不同，大 的为雌配子，小的为雌配子 卵式生殖：两种配子形态、结构、大小、运动能力都不相同，雌配 子称为卵（无鞭毛，不运动），雌配子称为精子（有鞭毛

5、，能运动）。 2 花 2.1 花的经济利用 花可以美化环境，陶冶心情；可以提取芳香油料，制成香精，如茉莉，代代；可以制饮料，如花茶；可用于医药，如丁香，金银花，菊花等；可作染料：如凤仙；可食用：如金针菜；可做糕点：如桂花，玫瑰花等。 2.2 花的概念和花的组成2.2.1 花的概念第一个为花下定义的人是德国的博物学家和哲学家哥德。18 世纪 90 年代他提出植物一切器官的共同性的观点和多种多样植物形态的统一性观点。他认为，植物地上器官是统一的 , 是一种器官的多方面变态，于是他提出花适合于繁殖作用的变态枝，他的见解被认为基本上是正确的。当植物由营养生长生殖生长时，茎尖的分生组织，不再形成叶原基和

6、腋芽原基，而是形成 花原基和花序原基。因此，从演化上看，花是变态的枝条。是不分枝的变态短枝，节间缩短，其上着生变态叶的以适应生殖变态的短枝。发育成果实和种子，因此花是果实和种子的先导，花是作为植物鉴定的特征之一。 2.2.2 花的组成裸子植物的花：一般没有花被，结构简单。被子植物的花：构成较复杂，一朵完整的花包括： 1 、花柄与花托1 ）花柄（花梗）着生花的小枝与茎相连，结构与茎相同。形状：有长，有短，或无花柄，有分枝，也有不分枝。功能：可以把花展布在枝条的显著位置上。2 ）花托：节间缩短的枝端，一般呈膨大状，形状：圆柱状（木兰）凸起如覆碗状（草莓）倒锥形（莲）凹陷呈碗状（桃）盘状（柑桔）向上

7、延伸成柄状（花生）。功能：着生变态叶即花被。 2 、花被：是花萼与花冠的总称双被花：有花萼和花冠两轮，且形态、作用不同，如油菜，桃等。单被花：仅一轮花被的花。同被花：有二轮， 但内外在色泽等方面无区别。如百合，丝兰等。无被花：花被完全不存在。如柳，杨等。1 ）花萼 在花的最外层，多为绿色叶状，但无栅栏、海绵组织，薄壁 离萼：萼片分离。如油菜，桃。合萼 ：萼片联合成筒状。如樱花。整齐萼：萼片大小相同。不整齐萼：萼片大小不相同。缩萼：花萼常留花柄上与果实一起落。早萼：萼片比花冠先脱落。落萼：萼片与花冠一起落。副萼：花萼外还有一轮绿色的瓣片。2 ）花冠是一朵花中颜色最多，最鲜艳部分。离瓣：花瓣之间完

8、全分离，如桃、油菜。合瓣：花瓣之间部分或全部合生。如南瓜、百合。 花冠的形状常见的有：十字形的，如白菜；蝶形的，如菜豆；唇形的，如芝麻；管状的，如向日葵盘花；钟状的如沙参；漏斗状的，如牵牛花；轮（辐）状的，如茄；舌状的，如向日葵边花等。3、雄蕊群一朵花内所有的雄蕊总称。数目不定。花丝：细长，顶端与花药相连，支持花药。花药；是主要部分，囊状结构。内有花粉粒。1）花丝长度：一般等长，但也有长短不一。如十字花科：6枚雄蕊，外轮2枚较短，内轮4枚较生，称四强雄蕊。如唇形科，玄参科：4枚雄蕊，2长2短。称二强雄蕊。2）花药在花丝上着生方式：全着药、背着药、基着药、背中央丁字型着药、个字型着药、上连下分水

9、平状着药。3）花粉囊开裂方式：纵裂：沿纵轴开裂 。如小麦、油菜。孔裂：上部开一个小孔。如茄、杜鹃。瓣裂：裂开几个小瓣片。如樟、小檗。4）雄蕊的类型单体雄蕊：花丝连合成一束。棉花二体雄蕊：花丝连成二束。多体雄蕊：花丝连成多束。聚药雄蕊；花丝分离，花药联合。如向日葵。但多数雄蕊是分离的。4、雌蕊群一朵花内所有的雌蕊总称，但多数只有一个。心皮：构成雌蕊的单位，具有生殖作用的变态叶。 每一雌蕊由包括：柱头：雌蕊顶端，常扩展成各种形状。分泌水、脂、糖、酶等。花柱：柱头与子房之间部位,长短不一，花粉萌发后，在内形成花粉管直达子房。子房：基部膨大的部分。外：子房壁受精成为果皮内：子房室（子房室中空称室）内有

10、胚珠形成胚囊最后形成种子。子房形成果实，包括果皮和种子。1） 雌蕊类型单雌蕊，复雌蕊。单雌蕊：一朵花中雌蕊只由一个心皮构成，如大豆，蚕豆。离生雌蕊：一朵花由二个以上心皮构成，但各心皮彼此分离，因而各雌蕊也彼此分离，形成一朵花内多数雌蕊。如玉米、莲。复雌蕊（合生雌蕊）：一朵花由二个以上心皮构成，且各心皮互相联合，组成一个雌蕊。如棉、番茄等。有几种联合情况：子房联合，柱头和花柱分离。子房与花柱联合，柱头分离。子房、花柱和柱头全部联合。2）雌蕊与子房的关系：单雌蕊的子房：只有一室，称为单室单子房。复雌蕊的子房：仅心皮边缘连合成一室单室复子房各心皮边缘向内卷入，在中心连合，形成室数与心皮数相等。3）胎

11、座胚珠在子房内着生的位置，胚珠着生心皮壁上，往往形成肉质突起。如豆类。边缘胎座：单心皮，单子房，一室，胚珠着生于腹缝线上，纵排。侧膜胎座：两个以上心皮：两个以上子房，一室，胚珠着生于相邻心皮的腹逢线上，若干纵排，如黄瓜。中轴胎座：多个心皮构成，多室，心皮边缘内弯在中央，形成中轴，胚珠着生于中轴上。如水仙，百合。特立中央胎座：多心皮构成多子房，但由于子房的隔膜消失，而成单室，胚珠着生于中轴残留的中央短柱周围。如石竹。基生胎座：胚珠着生于子房基底，如向日葵。顶生胎座；胚珠着生于子房顶端而悬垂室中，如桑。片状胎座：胚珠着生于隔膜的各面，如芡。 4）子房的位置与花的关系上位子房（下位花）：子房底部与花

12、托相连。花萼，花冠，雄蕊生于子房下的花托上。上位子房（周位花）：花托中央凹陷，似杯状，花萼，花冠，雄蕊生于杯状花托隆起的四周边缘，而子房生在花托的杯底，子房壁与花托的壁不相连。下位子房（上位花）：整个子房埋生于下陷的花托中，子房壁与花托壁完全愈合，只留花柱、柱头突出在花托外面，其余部分生于子房以上的花托边缘。半下位子房（周位花）：子房下半部陷于花托中，并与之愈合。子房上半部仍露在外，花的其余部分生于子房周围花托边缘。5、花：完全花具备以上各部分结构的花。不完全花缺少一或二部分结构的花。无被花：缺少花萼和花冠。单被花：仅有花萼或花冠可育花：两性花：一朵花中具备雌蕊和雄蕊 单性花：一朵花中只有雌蕊

13、或雄花。（其中只有雌蕊的称雌花；只有雄蕊的称雄花）不育花：又称无性花（或中性花）雌、雄蕊均不具备，如向日葵花序边缘上的舌状花。雌雄同株：同一植株上有雌花和雄花。如南瓜雌雄异株：同一植株只有雌花或雄花。 如杨梅。杂性同株：同一植株既有两性花又有单性花。如柿。2.2.3 花各部分结构的多样性及其演化1、花各部分的数目变化：由多而无定数少而有定数。花各组成部分有相对固定数目。如双子叶4、5或4、5倍数；单子叶3或3倍数。2、花各部分的排列方式变化：由螺旋式轮状排列。3、花的各部分离、合变化：由分离部分连合全部连合。4、子房的位置变化：上位子房（下位花）半下位子房（周位花）下位子房（上位花。）5、花的

14、对称性变化：辐射对称花（整齐）两侧对称（不整齐花）。2.3 禾本科植物的花1、花特征：花小而不显著，无花冠，形态结构独特。2、花的 组成一朵小花：浆片： （退化的花被）枚， 雄蕊：枚。雌蕊：枚， 两侧：内稃片，外稃片各一。一朵小花两侧有内外颖片（总胞）各一片。由一朵小花（25朵）、内外颖片、小穗轴构成小穗，许多小穗有规律地着生于穗轴上。组成穗状、总状等花序。2.4 花程式和花图式2.4.1花程式用字母、符号、数字表示花各部分的组成、排列、位置以及相互关系的公式。1、字母：用拉丁文的第一个字母表示 表示花萼、 表示花冠、 表示花被、 G 表示雌蕊群、 表示雄蕊群。2、数字：0 表示缺少或退化；1

15、、2、310 表示花各部的数目； 表示多数或不定数，写在字母右下角。3、符号：“+ ”表示轮数、（）表示合生、“：”表示心皮与子房数隔开，如心皮：子房。G 表示子房上位；G 表示子房下位；G 表示子房周位。 表示辐射对称、 表示两侧对称。 表示雄花、 表示雌花、 表示两性花。 举例：如木兰科花程式： P615AG花程式表示：两性 整齐花，花被3基数，雄、雌蕊多数，分离，子房上位 。百合科：P3+3A3+3G（33）花程式表示：整齐花，花被6数，2轮，各轮3片；雄蕊群6枚。2轮排列，各为3枚；雌蕊群3心皮组成，合生，子房3室，上位。2.4.2 花图式是用花的横剖面简图来表示花各部分的数目、离合情

16、况，以及在花托上的排列位置，也就是花的各部分在垂直于花轴平面所作的投影图。图中的黑点表示花轴或花序轴，这是绘制花图史的定位点；最外层突起的新月形空心弧线表示苞片，带横线条的弧线表示花萼，内方的实心弧线表示花冠。雄蕊和雌蕊就以它们的实际横切面图表示。图中也可以看到联合或分离，整齐或不整齐的排列情况。2.5 花序花序：花在花轴上（花序轴总花柄）有规律的排列顺序（方式）2.5.1 无限花序特点：花轴在开花期间可以继续生长，不断形成花，由下而上或由边缘向中心（外内）陆续开放。2.5.1.1 简单花序花轴不分枝，单一。1、总状花序：花轴较长，上着生花柄等长的花。如油菜。2、穗状花序：花轴直立，上着生无柄

17、两性花，如车前。3、伞房花序：花轴上着生不等长花柄的花，下长上短。4、伞形花序：花轴短缩，大多数花着生在轴顶端，且花柄近等长。5、柔荑花序：花轴柔软下垂，但也有直立的。上着生许多无柄或极短柄的单性花，整个花序一起脱落。6、肉穗花序：花轴粗短，肉质上着生许多无柄单性花。如玉米。有的外有一大型苞叶佛焰苞如天南星科。 7、头状花序：花轴极短，而膨大，扁平，铺展，类似头状或盘状。上聚生许多无柄花，花序下的苞片集成总苞如菊科。8、隐头花序：花轴特别肥大而呈凹陷状，无柄小花着生在凹陷的腔壁上，外不见花。只有一小孔与外方相通。如无花果。2.5.1.2 复合花序花轴具分枝，每一枝上又呈现上述的一种花序。1、复

18、总状花序：外形成圆锥状又称圆锥花序。2、复穗状花序：如小麦3、复伞房花序4、复伞形花序5、复头状花序2.5.2 有限花序特点：与无限花序相反，花轴由于顶端先开花，从而限制了花轴继续生长，花由上而下，由内而外陆续开放。1、单歧聚伞花序：主轴顶端先生一花，然后在顶花的下面主轴的一侧形成一侧枝，同样在枝端生花，反复进行。包括蝎尾状聚伞花序、螺旋状聚伞花序。2、二歧聚伞花序：顶花下的主轴向着两侧各生一枝，枝的顶端生花，反复进行。3、多歧聚伞花序：顶花下的主轴生出三个以上的侧枝各侧枝顶端生花后，又分出三个以上的侧枝，反复进行。包括密伞花序：如泽泻，花梗短。轮伞花序：如益母草，花无梗，层层对生。3 花药的

19、发育和花粉粒的形成 了解两套对应名词 雄蕊小孢子叶， 花药（花粉囊）小孢子囊， 未成熟的花粉粒小孢子（单胞花粉粒）， 成熟的花粉粒雄配子体雄性配子（精子） 雌蕊大孢子叶， 胚珠大孢子囊， 未成熟的胚囊大孢子（单胞胚囊） 成熟的胚囊雌配子体雌性配子（卵） 由此可见： 雄性生殖细胞（精子）从花药（小孢子囊）中产生 雌性生殖细胞（ 卵 ）从胚珠（大孢子囊）中产生。3.1 花药的发育3.1.1花药的结构:花药是产生花粉的主要部分，一般由四个花粉囊组成（也有两个），分左、右两半，中间由药隔相连，从花丝通入一条维管束与药隔相连，（主要提供养料，水分）囊外由囊壁包围，内生许多花粉粒，花粉粒（小孢子）成熟后，

20、同一侧的隔壁消失而上，下连通。花药开裂（纵，横，孔，瓣裂）花粉粒散出，开始传粉。3.1.2 花药的发育1、花药的起源：最初在花托上产生雄蕊原基成为早期的花药（结构简单）基部发育：花丝， 顶端发育：外为一层原表皮细胞以后发言成表皮内为形状相似具有高度分裂能力的薄壁细胞，由于四个角隅细胞分裂速度快而形成四棱的外形即花药的雏体。每棱的表皮下出现一个或几个体积较大的细胞称为孢原细胞经常平周分裂产生二层：外：周缘细胞紧贴表皮又称初生壁细胞，以后发育变化与表皮一起构成花粉囊的壁层（从外向内包括三层即纤维层（药室内壁）、中层、绒毡层）。内：造孢细胞，有丝分裂形成花粉母细胞再减数分裂二次形成花粉粒（小孢子）花

21、药中部细胞分裂分化为药隔和维管束。 3.2 花粉母细胞的减数分裂（小孢子的形成）造孢细胞有丝分裂几次，产生大量的小孢子母细胞（特点：体积大，核大，质浓且丰富）再减数分裂二次，产生四分体（四个结合在一起的子细胞）以后四分体的细胞各自分离，形成四个单核花粉粒（小孢子）。注：造孢细胞有丝分裂几次形成大量花粉母细胞。但也有不分裂直接形成花粉母细胞的如锦葵科，葫芦科。由DNA复制一次，而细胞连续分裂两次，因此四个小孢子细胞里的染色体数只有原来细胞染色体数的一半，但在受精过程中，由于两性配子的融合，产生新个体的染色体数又恢复原有母本的染色体数。3.3 花粉粒的发育和形态结构1) 小孢子（未成熟 的花粉粒）

22、的形成花粉母细胞减分小孢子：（早期小孢子的特点：单核、细胞壁薄、富含原生质、核位于中央、无萌发孔）后发育（营养来自解体绒毡层）壁厚、有中央液泡、核靠边、出现萌发孔继续发育长大：核进行有丝分裂成两细胞：大：营养细胞（内有淀粉，脂肪与花粉管有关），小：生殖细胞。核外形成二层增厚的壁（减分结束后不久形成）2) 雄配子体（成熟的花粉粒）及雄配子（精子）形成。二细胞型花粉粒成熟花粉粒中只含营养细胞和生殖细胞（精子在花粉管中形成）的花粉粒。被子植物中有192科，如棉，桃，李等。三细胞型花粉粒成熟花粉粒中有营养细胞和二个精细胞的花粉粒，约有115科，水稻，小麦，玉米等。3 ) 花粉粒的形态结构形态：一般为近

23、球形，直径 2050 微米。水稻： 42-43 微米、玉米： 77 89 微米、南瓜大于 200 微米。结构： 外壁：质坚厚：无弹性，表面光滑或有突起，花纹，色彩，粘性。成分：孢粉囊，胡萝卜，类黄酮素，脂类，蛋白质。萌发孔（沟）：不具外壁，只有内壁，也是花粉粒萌发生出花粉管的地方。 内壁：质柔薄，富有弹性（在萌发孔处常较厚）成分：纤维素，果胶半纤维素，蛋白质。与一般植物细胞壁不同，含有生物活性的蛋白质和酶类。 3.4 花粉败育和雄性不育3.4.1 花粉败育 花药成熟后，一般都能散放正常发育的花粉粒，但由于种种内在和外界因素的影响有时散出的花粉没有经过正常的发育，不能起到生殖的作用，这一现象称为

24、花粉败育。其原因为：外：温度过低，严重干旱等。内：减分不正常， 14 种情况，营养不良，花粉不能健全发育，绒毡层细胞作用失常。3.4.2 雄性不育 在正常自然条件下，个别植物由于内在遗传，生理等原因，花中的雄蕊发育不正常，无生育能力的现象三种类型：一是花药退化、干瘪或仅残存部分花丝。二是虽有花药，但花药内无花粉， 三是花药瘦小，产生的花粉败育。雄性不育的植物在进行杂种优势的育种工作中，可利用作母本，免去人工去雄。 4 胚珠的发育和胚囊的形成4.1 胚珠（大孢子囊）的发育胚珠是由心皮（大孢子叶）内壁沿腹缝线处的胎座上发育起来的。发育过程如下：1 、最初产生一团突起，为胚珠原基。上部为珠心，这是一

25、团幼嫩的细胞，也是最重要的部分基部为珠柄（着生于胎座上）2 、珠心基部加速分裂，并向上扩展包围珠心而形成珠被。（有一层或二层结构）3 、随着珠被组织的扩展，仅在珠心顶端留有一个小孔称珠孔。4 、在胚珠基部与珠孔相对的部位，珠被、珠心、珠柄相愈合点合点。 雌蕊（心皮）子房胚珠（大孢子囊）包括：珠柄、珠被、珠心（内产生胚囊（大孢子）、珠孔（与卵细胞同一方向）、合点（与珠孔反方向）。 由于胚珠在生长时，珠柄和其他各部分的生长速度不同，位置不同，有以下几种类型：1 、倒生胚珠：胚珠 180 旋转，珠孔与珠柄同侧。 2 、直生胚珠：珠柄，珠心，珠孔三者位于纵列线上，孔与柄相对。3 、横生胚珠：胚珠 90

26、 旋转，与珠柄成直角，珠孔偏向一侧。 4 、弯生胚珠：胚珠下部直立，上部扭转，使胚珠上半弯曲胚孔转下。 5 、拳卷胚珠：珠柄特别长，并且卷曲包住胚珠。 4.2 胚囊的发育和结构 1、大孢子的发生（未成熟的胚囊，单核）近珠孔端内方的珠心表皮下出现孢原细胞（特点：体大、质浓、核大）。进行平周分裂产生：周缘细胞进行平周、垂周分裂形成多层珠心细胞；造孢细胞不分裂，直接长大成胚囊母细胞（大孢子母系胞 2N ） 减数 分裂形成 四分体（一个发育，近珠孔三个消失） 成单核胚囊 核裂一次成 二核胚囊 核裂二次成 四核胚囊 核裂三次成 八核胚囊 最后成雌配子体（成熟胚囊）这种类型属于单孢型胚囊（被子植物 70%

27、 以上属此类），此外还有双孢型胚囊，四孢型胚囊。2、成熟胚囊的结构7细胞8核，即 1 个卵细胞（雌配子）近珠孔与精子结合成受精卵、2个助细胞（先后退化）、1个中央细胞（内有 2 个极核）、3个反足细胞（近合点、后退化）。助细胞的作用：诱导花粉管进入胚囊，同时还可能分泌某些酶物质，使进入胚囊的 花粉管末端溶解，促进精子和其他内含物质注入胚囊，此外还有吸收，贮藏，转运珠心组织的物质进入胚囊。助细胞最突出的一点：是在近珠孔端的细胞壁内向生长而形成丝状器，是花粉管的入口。反足细胞作用：吸收，转运和分泌营养物质到胚囊。 5 开花、传粉与受精 5.1 开花1、概念：当雄蕊中的花粉和雌蕊中的胚囊达到成熟的时

28、期，或二者之一已成熟，这时原来由花被紧紧包住的花张开，露出雌雄蕊。目的是为下一步的传粉作准备，这一现象称开花。2、其外部形态标准是：雄花丝挺直，花药呈现该植物特有的颜色，雌柱头分泌柱头液。3、植物的开花期是指：一株植物从第一朵花开放到最后一朵花毕所经历的时间。时间长短不一，几天，几个月，终年。如：早稻 5 7 天，晚稻 9 10 天，小麦 3 6 天。每朵花开放时间：小麦 1 2 分钟，南瓜早开午闭。棉花早开晚闭。4、不同植物开花年龄，开花季节，花期长短等不同。 5.2 传粉招蜂引蝶1 概念：成熟的花粉粒借外力传送到雌蕊柱头上过程。 目的：为下一步受精作准备（是有性生殖重要环节）。 2 方式：

29、 1) 自花传粉（ self pollination ）：同一朵花，花粉粒传到柱头上的过程如小麦，水稻。 涵义常被扩大：农作物的同株异花间的传粉。果栽中的同品种异株间的传粉。 条件：两性花，雌雄必须同时成熟；雌花的柱头对于本花的花粉萌发和花粉管中雄配子的发育没有任何生理阻碍。最典型的自花传粉为闭花受精现象 (cleistogamy) 花未开就完成受精作用，如 豌豆，花生，花粉直接在花粉囊里萌发，花粉管穿过花粉囊的壁，向柱头生长，完成受精，严格讲，不存在传粉这一环节。 2) 异花传粉（ cross-pollination ）：一朵花的花粉传送到同一植株或不同植株的另一朵花的柱头上的过程。 条件：

30、单性花；两性花，但雌雄不同时成熟；雌雄异长或异位，花粉落在本花柱头上不能萌发（自花不孕）生物意义：异花传粉比自花传粉更进化。自花传粉植物所产生的两性配子，是在同一环境下产生的，差异很少，后代的生活力、适应性小。异花传粉正相反，但受外界环境条件的影响较大，必须借助风，昆虫，水，鸟等媒介。(1) 风媒花：靠风传粉的花。此种植物叫风媒植物。特点：雄花粉多、小、质轻、干燥、外壁光滑；（无蜜腺和香气；雄花丝细长，易风吹摆动；花被无颜色，退化或缺失；雄雌异花或异株）不是必要特征。雌花柱较长，高出花外；先花后叶。(2) 虫媒花：靠昆虫为媒介传粉的花。此种植物叫虫媒植物。特点：花大而鲜艳，具芳香或特殊气味；具

31、蜜腺可产蜜汁；花粉粒大，粗糙有粘性。 3)人工辅助授粉：环境条件下不利于上述传粉时采用人工辅助授粉（采集花粉，散到柱头上）。优点：可增产，如玉米人工辅助授粉可增产810% 。 缺点：费时。 5.3 受精卵细胞和精细胞互相融合的过程传粉花粉粒落到柱头上萌发形成花粉管进入胚囊释放精子与卵结合完成受精 胚珠种子。 5.3.1 花粉粒在柱头上的萌发萌发：落在柱头上的花粉粒，被柱头分泌物粘住，并从柱头分泌物中吸收水分膨胀，内壁从萌发孔处突出逐渐形成花粉管。说明：1、落在柱头上的花粉不是全能萌发的（柱头对花粉具有识别作用）2、一般每一花粉粒只长出一个花粉管，如有多个萌发孔多个花粉管最后只有一个继续生长。3

32、、花粉在柱头上萌发的时间不一，立即萌发（如玉米）几分钟或更长时间萌发（如棉花）。4、萌发受外界条件影响 ，如空气湿度过高，温度过低，萌发受影响。5.3.2 花粉管的生长 落在柱头上的花粉如果与柱头的生理性质是亲和的，经过吸水和酶的促进作用后，便开始萌发形成花粉管。花粉管具有顶端生长的特性，它的生长限于前端35微米处。形成后能继续向下引伸，先穿越柱头，然后经花柱到子房，同时花粉粒细胞的内含物全部注入花粉管内，向管顶集中。进入花柱的通道：（1）花柱中空：花粉管沿花柱道向下生长伸长到子房；（2）花柱实心：中间为引导组织或一般薄壁细胞所充填，花粉管生长时需经酶作用将中层果胶质溶解，沿细胞间隙向下生长。

33、雄配子体变化：3细胞型花粉粒（1 个营养细胞、2 个精子）全部进入花粉管中；2细胞型花粉粒，当营养细胞和生殖细胞移入花粉管以后，生殖细胞在花粉管中分裂形成2个精子。见右图（三色堇花粉粒的萌发） 5.3.3 花粉管进入胚囊的的位置、时间、温度1、位置 珠孔受精：花粉管从珠孔进入胚囊（最常见）合点受精：花粉管经胚珠基部的合点进入胚囊。（榆、胡桃）中部受精：花粉管从中间（珠柄、珠被）进入胚囊。（南瓜）时间： 正常多在 12 48h ，但水稻仅 20 30 分， 温度： 25 30 度为好。 5.3.4 被子植物的双受精过程及其生物学的意义 1、双受精过程 double fertilization ：

34、 (1) 花粉管穿过胚囊壁，从已退化的助细胞的丝状器直入助细胞， (2) 在花粉管前端开孔将 2 精细胞等内容物释放到胚囊。(3) 受精开始， 1 精细胞在合点端无壁区与卵接近融合，另 1 也在无壁区与中央细胞接近融合。 (4) 核融合 受精完成 合子。2、双受精特点及意义(1) 精子与卵细胞融合速度比与极核慢，所以完成较迟。如棉花 4h ，小麦 3.5 4.5h （受精卵） 融合晚、历时短，如棉花 1h ，小麦 1 2h （受精极核）。(2) 被子植物特有，是进化上高度发展标志，精卵结合把父、母本具有差异的遗传物质重新组合，形成了兼有父母本双重遗传性的合子。(1) 恢复了植物原有的染色体数，

35、保持的物种的相对稳定性 ；(2) 形成新的遗传性状为产生新变异提供物质基础 。 * 精子、极核结合，形成三倍体的初生胚乳核，同样兼有父、母本的遗传特性，生理上更活跃，发育成的胚乳作为营养物质供胚发育之用。* 双受精完成后，合子进入休眠期（合子发生一系列变化，为分裂作准备而初生胚乳核只有短暂休眠（小麦、棉花）或无休眠（水稻）即进入第一次分裂。* 出现新的遗传性状产生变异的后代。使物种得到发展，因此是系统进化上高度发展的重要标志。3、受精的选择作用：柱头对花粉粒的萌发、胚囊对精子细胞的进入都有选择性。 5.3.5 无融合生殖与多胚现象1、无融合生殖：胚囊里形成胚的过程不需精卵结合就能发育成胚。孤雌

36、生殖：卵细胞不经过受精直接发育成胚。无配子生殖：由助细胞、反足细胞或极核发育成胚。无孢子生殖：由珠心或珠被细胞直接发育成胚。2、多胚现象：在某些植物的种子常常有个或更多个胚。多胚现象原因： 无融合生殖是产生多胚现象原因之一。1个受精卵发育成胚的过程中分裂成几个胚。1个胚珠中有多个胚囊，每个胚囊中有个卵细胞，有几个胚囊就有几个胚。6 种子和果实被子植物受精作用完成后，胚珠种子，子房果实。有些植物，花的其他部分和花以外的结构也能发育成果实的一部分。裸子植物：胚珠外面 没有心皮（子房）包被，即种子没有果实包被，种子裸露的。被子植物：胚珠外面有心皮包被，即种子有果实包被。 称原胚，由原胚胚，单，双子叶

37、有差异。1、双子叶植物胚的发育（以荠菜为例）受精卵经休眠横向分裂为二个细胞：基细胞：连续分裂成6-10个细胞，末端膨大组成胚柄。顶端细胞：纵二分裂成四分体，再横裂一次成八分体再连续分裂成原胚阶段即球形胚：顶端两侧分裂生长较快两个突起2片子叶（对称）子叶之间的凹陷部分逐渐分化胚芽茎、叶球形胚体下方的胚柄顶端一个细胞胚根原细胞胚根幼根，主根。胚根与胚芽间的部分胚轴（与子叶相连）球形胚继续发育，子叶、胚轴延长，胚柄退化消失，由于空间有限，而弯成马蹄形。胚柄作用：将珠心营养吸收，经柄转运到胚体供其吸收。可将胚推进胚囊中央以利吸收胚乳中营养，分泌酶溶解胚囊周围组织营养而成供养源。球形胚 心形胚 鱼雷形胚

38、 马蹄形胚2、单子叶植物胚的发育（以禾本科为例，小麦）受精卵经休眠横向或斜向分裂为二个细胞：基细胞，顶细胞。再分别进行一次斜向分裂四细胞原胚（各自分裂胚体增大）梨形（棍棒状）：上部膨大分化为胚的前身、下部细长分化为胚柄。胚的前身（一侧出现凹刻形成胚体主轴生长点）凹刻上部生长较快，突出在生长点之上盾片（单子叶植物的子叶），生长点分化后不久：上出现一层折叠组织胚芽鞘原始体胚芽鞘。下胚芽生长锥和第一片基叶原基胚芽茎，叶。与此同时，在盾片相对的一侧出现突起外子叶（外胚芽）有的有外胚芽，如小麦；有的无外胚芽，如玉米。胚体的下端：胚根原始体胚根。胚根鞘原始体胚根鞘。胚根与胚芽之胚轴（较短）。6.1.2 胚

39、乳胚乳是被子植物贮藏养料的部分，由2个极核受精后发育而成，是三核融合体，极核受精后一般不经休眠（或短暂休眠）直接发育成胚乳（因此发育早于胚），分三种类型：1、核型胚乳的发育（单子叶和双子叶植物离瓣花中普遍存在）特点：1）受精极核的第一次分裂以及以后的多次核分裂都不伴随细胞壁的形成，胚乳细胞核呈游离状态，分布在同一细胞质中游离核形成期，核多少不 一，多达百千个，如胡桃，苹果，少816个或4个，如咖啡。2）随着核数的增加，核和原生质逐渐由于中央液泡出现，被挤向胚囊的四周（珠孔和合点端较密集，侧方仅分布一薄层。）3）核分裂到一定时期，向细胞时间过渡，即在游离核之间形成细胞壁，进行细胞质分隔，即形成胚

40、乳细胞，整个组织称胚乳。4）分裂以有丝分裂为主，也有少数出现无丝分裂。 2、细胞型胚乳的发育（大多数双子叶合瓣花属于此类，如芝麻，烟草）与前者区别在：在核分裂后，随即伴随细胞质分隔和细胞壁的形成。以后进行的分裂全属细胞分裂，形成胚乳细胞，无游离核时期。3、沼生目型胚乳发育（居中间类型）（仅限于沼生类，如慈姑，泽泻。）受精极核的第一分裂成二核，中间有隔膜将胚囊分为二室。大室为珠孔室：多次分裂由游离核细胞结构发育胚。小室为合点室：不分裂或较少分裂保持游离状态。外胚乳由珠心组织随种子的发育而增大形成。与胚乳比较：作用相同，来源不同。6.1.3 种皮的形成种子的外表一般为种皮所包被，由珠被随胚，胚乳一

41、同发育而来。珠被有一层，发育种皮（一层）如向日葵，胡桃。也有二层，发育外珠被种皮，内珠被营养被胚吸收而消失。豆类，丝瓜。 内珠被种皮，外珠被退化，如水稻，小麦还有二层珠被同时发育2层种皮（内种皮，外种皮）如油菜，蓖麻等。外种皮：外珠被有3层结构，即：长柱状厚壁细胞，骨形厚壁细胞，多层薄壁细胞。有极强的保护作用，机械力量强，还具有光泽，花纹等附属结构。早期的外种皮，富含淀粉，因此，鲜嫩蚕豆种皮可食。内种皮：内珠被一般薄而柔软，到种子成熟干燥时起不了保护作用，由子房壁（果皮）起保护作用。如水稻，小麦，果皮种皮不易分离。被子植物的种皮多数是干燥的，但也有少数肉质的如石榴（可食部分）假种皮种皮外面，由

42、珠柄或胎座发育而成的一层结构，如荔枝，龙眼的肉质可食部分，由珠柄发育而来，西瓜的肉质部分由胎座发育而来。6.2 果实的形成和类型6.2.1果实的形成受精作用后，花的各部分起了显著的变化。6.2.2 果实的结构果实包括: 果皮、胎座、胚珠。组成果实的组织称果皮。包括：外果皮，中果皮，内果皮。三层结构有的很明显，有的互相混合无从区别。严格讲：果皮是指成熟的子房壁，即单纯的由子房发育而成。如果除心皮外，还包含了其他附属结构组织如花托、花萼、花序轴等。则果皮的含义也可扩大到非子房壁的附属结构或组织部分。单性结实不经受精子房就发育成果实的。包括自发；诱导。无子果实单性结实的果实里不含种子。1）自发：不传

43、粉，不受精而形成果实，如香蕉。柑桔，柿，瓜类。2）诱导：要传粉，不受精，而形成果实。方法：用同类植物或亲缘关系相近的植物花粉浸出液喷射在柱头上。如马铃薯花粉刺激番茄柱头，爬山虎花粉刺激葡萄柱头。用生长激素如2，4-D吲哚乙酸等涂洒在柱头上。6.2.3 果实的类型真果果实的果皮单纯由子房壁发育而成的或果实单纯由子房发育而成（大部分属于此种）。假果除子房外还有其他部分参与果实形成的如花托，花序轴，花被。如苹果（花托）、瓜类（胎座）、凤梨（花序轴）等。 单果 一朵花中只有一枚雌蕊即一个子房形成一个果实：单雌蕊子房复雌蕊子房复果又称聚花果或花序果。果实由整个花序发育而来，花序也参与了果实的形成。，如无

44、花果（隐头花序）、菠萝。聚合果 一朵花中有许多离生雌蕊，以后每一雌蕊形成一个小果，相聚在同一花托之上，如草莓，花托凸起如覆碗状，聚合瘦果；莲子 聚合坚果。聚花果 凤梨 无花果 聚合果 草莓肉果 果皮肥厚肉质多汁的。成熟时色香味三者兼备，可食用。 1、浆果：一个或几个心皮组成，外果皮薄，膜质，中内果皮肉质，多汁，内含多数种子如葡萄、番茄、柿等。包含瓠果：瓜类。柑果：橙，柑，柚等。2、核果：一心皮，一心室的单雌蕊发展而来，内含一枚种子。外果皮薄，中果皮肉质，内果皮坚硬的核，包在种子外面如桃，梅，李，杏等。也有中果皮干燥无汁的如椰子中果皮成纤维状俗称椰棕。3、梨果：假果，子房下位，花托与子房愈合形成食用部分，外果皮、中果皮无明显界线，肉质可食，内果皮硬膜质，如苹果，梨等。干果 成熟后果皮干燥无汁的，包括：开裂称裂果和不开裂称闭果。1、开裂裂果，1）荚果：单心皮，成熟时沿背、腹缝线