第二十二章进化理论与动物演化

1、人的痕迹器官人的痕迹器官（二）胚胎学的例证（二）胚胎学的例证 1.1.生物发生律的形态证据生物发生律的形态证据 不同纲的脊椎动物如鱼、蝾螈、蜥蜴、鸡、猪、不同纲的脊椎动物如鱼、蝾螈、蜥蜴、鸡、猪、兔等和人的早期的胚胎，彼此都很相似，都具有鳃兔等和人的早期的胚胎，彼此都很相似，都具有鳃裂和尾，头部较大，身体弯曲。胚胎越早，体形也裂和尾，头部较大，身体弯曲。胚胎越早，体形也越相似，以后逐渐分化，才显出差别，动物胚胎发越相似，以后逐渐分化，才显出差别，动物胚胎发育的过程一般能重演这个在进化历程中的重要阶段。育的过程一般能重演这个在进化历程中的重要阶段。 胚胎学证据：脊椎动物的胚胎发育胚胎学证据：脊椎

2、动物的胚胎发育different embryos ,same structure 2 2 生理变化生理变化 排泄废物：排泄废物： 氨（鱼）、尿素（两栖类、哺乳氨（鱼）、尿素（两栖类、哺乳类）、尿酸（大多爬行类、鸟类），但在胚胎时期，类）、尿酸（大多爬行类、鸟类），但在胚胎时期，情况却与此不同，如蛙：蝌蚪（氨）、鸡（早期为氨）情况却与此不同，如蛙：蝌蚪（氨）、鸡（早期为氨）稍后排泄尿素（似两栖类），最后排泄尿酸（则似爬稍后排泄尿素（似两栖类），最后排泄尿酸（则似爬行类）行类）生物发生律的生化证据。生物发生律的生化证据。 3 3 生活习性或动物行为生活习性或动物行为 生物发生律有时也表现在生活习性

3、或动物行为方生物发生律有时也表现在生活习性或动物行为方面。大麻哈鱼：有溯河产卵行为（祖先淡水生活）、面。大麻哈鱼：有溯河产卵行为（祖先淡水生活）、鳗鲡：降河入海，在海产卵。鳗鲡：降河入海，在海产卵。 （三）古生物学的例证（三）古生物学的例证 直接论证的资料来自古生物学，人们根据埋直接论证的资料来自古生物学，人们根据埋藏在地层中的生物化石遗骸、遗迹、遗物，就可藏在地层中的生物化石遗骸、遗迹、遗物，就可以把地球上出现生命以来动植物发展变化的历程以把地球上出现生命以来动植物发展变化的历程基本上查证清楚。基本上查证清楚。 马的演化历程总的趋势为体形逐渐变大、四马的演化历程总的趋势为体形逐渐变大、四肢由

4、短变长、趾（指）数由多变少、牙齿由低齿肢由短变长、趾（指）数由多变少、牙齿由低齿冠变为高齿冠冠变为高齿冠 （五）生理生化的例证（五）生理生化的例证1 1）血清免疫：证明动物亲缘关系）血清免疫：证明动物亲缘关系 2 2）蛋白质分子进化例证）蛋白质分子进化例证3 3）核酸分子进化例证）核酸分子进化例证 不同生物有不同的染色体组型，生物种间染色不同生物有不同的染色体组型，生物种间染色体组型的类似性程度可反映生物进化的亲缘关系。体组型的类似性程度可反映生物进化的亲缘关系。我国鹿较古老的染色体数少、中部或亚中部着丝粒我国鹿较古老的染色体数少、中部或亚中部着丝粒染色体较多。染色体较多。拉马克学说：拉马克学

5、说： 用进废退和获得性遗传。在神创论占统治地位的情用进废退和获得性遗传。在神创论占统治地位的情况下，推翻了物种不变论，奠定了科学进化论的基础，况下，推翻了物种不变论，奠定了科学进化论的基础，有重要历史功绩。但因当时科学水平的局限，其理论论有重要历史功绩。但因当时科学水平的局限，其理论论据不足。据不足。新拉马克主义：新拉马克主义： 也强调用进废退，认为环境的作用比生物体自身更也强调用进废退，认为环境的作用比生物体自身更重要，生物适应环境所获得的性状是可遗传的，可被同重要，生物适应环境所获得的性状是可遗传的，可被同化进入基因组，进而传递到下一代，这是生物变异和进化进入基因组，进而传递到下一代，这是

6、生物变异和进化的主要原因。化的主要原因。 该学派对获得性状的遗传机制进行了研究和论述，该学派对获得性状的遗传机制进行了研究和论述，但尚缺乏事实证明，且认识上存在片面性，如过分强调但尚缺乏事实证明，且认识上存在片面性，如过分强调环境的作用，忽视生物与环境间的相互作用和自然选择环境的作用，忽视生物与环境间的相互作用和自然选择的作用等。的作用等。一、小进化一、小进化 1、小进化的概念及其单位； 2、小进化的主要因素； 3、自然选择的作用； 4、自然选择的实例小进化的概念及其单位小进化的概念及其单位 1 1、小进化的概念、小进化的概念 小进化小进化 种内的个体和种群层次上的进化改变。 2 2、小进化的

7、单位、小进化的单位 从小进化的角度来看， 无性繁殖生物的进化单位是无性繁殖系（克隆）； 有性生殖生物的进化单位是种群（有性生殖的基本单位）。 小进化的具体表现应是无性繁殖系或种群的遗传组成的变化。 孟德尔种群：随机互交繁殖个体的集合。 种群的基因库（gene pool）：一个种群在一定时期内，其组成成员的全部基因的总和。小进化的主要因素小进化的主要因素 突变、选择、迁移、偶然能引起种群基因频率变化小进化的主要因素。 其它因素近交、远缘杂交等 哈代温伯格平衡哈代温伯格平衡（hardywenberg epuilibrium）定律 若不存在上述小进化的主要因素，一个有性种群的遗传组成保持相对恒定：

8、在种群内不发生突变；种群成员没有迁出，也没有其它种群成员迁入； 没有自然选择作用和没有任何其它进化因素作用的情况下， 有性生殖过程不会改变种群基因库的基因频率。 适用原则适用原则：一个无限大、随机交配、无突变、无选择的理想群体。 意义意义： 上述理想群体在自然界不存在， 但可以从理想群体出发，将上述适用条件逐个取消， 使理论分析更接近于客观的现实群体。 1 1、基因突变、基因突变 突变可看作是进化的一个驱动力，突变率的高低用来衡量这种力的大小突变压突变压。 高等动植物的突变率很低， 单由突变压引起的种群基因频率的改变是很缓单由突变压引起的种群基因频率的改变是很缓慢的：慢的： 假定突变率u10e

9、5，经过10代后， 等位基因a的频率pn（10.00001）e10，只减少0.5。 2 2、种群成员的迁入、迁出、种群成员的迁入、迁出 个体在种群间的迁移意味着种群间的基因交流， 这会直接造成种群遗传组成的改变，改变的程度取决于迁移的规模和种群的大小。 哈温平衡定律只适用于大种群，而小种群的哈温平衡定律只适用于大种群，而小种群的有性过程往往造成遗传组成的漂移，环境波动、有性过程往往造成遗传组成的漂移，环境波动、灾害以及其它偶然因素造成小种群遗传组成大灾害以及其它偶然因素造成小种群遗传组成大的变化。的变化。 3 3、自然选择、自然选择 自然选择是一个非随机因素，是种群遗传组成的适应性改自然选择是

10、一个非随机因素，是种群遗传组成的适应性改变的主要原因。变的主要原因。 根据现代综合进化论或种群遗传学的新解释，以下情况会发生自然选择： 3.1 种群内存在突变和不同基因型的个体； 3.2 突变影响表型，影响个体的适应度； 3.3 不同基因型个体之间适应度有差异。 自然选择的含义是不同基因型有差别的延续。自然选择的含义是不同基因型有差别的延续。 自然选择可理解为随机变异（突变）的非随机淘汰与保存： 变异提供选择的材料，变异的随机性是选择的前提，若变异是“定向”的，则无选择的余地了。 自然选择是种群基因频率改变的一个重要因素，由选择引起的种群遗传构成的改变乃是适应性的改变，即能提高种群平均适应度的

11、进化改变。 总结：选择是小进化的主要因素。自然选择的作用自然选择的作用 自然选择是一个间接的过程：自然选择是一个间接的过程： 通过对个体表型的选择而间接地作用于基因， 通过对个体的选择而改变种群的基因库。 自然选择所造成的种群进化改变的方向和后果，因种群内个体适应度的分布状况不同而不同： 1 1、定向（单向）选择、定向（单向）选择 如果种群内被选择性状的某一极端类型的适应度大于其它类型时， 则选择造成该极端类型频率的增长，引起种群定向的（单向的）进化改变；自然选择造成的种群进化改变自然选择造成的种群进化改变a.稳定选择，剔除极端表型，造成表型变异范围缩小，种群内变异减少，遗传上均一化；b.定向

12、(单向)选择，造成种群平均表型值的单向偏移；c.分异选择，作用于极端表型，造成种群内的分异 2 2、稳定选择、稳定选择 如果种群内占多数的中间类型的适应度大于任何极端类型时， 则选择将剔除各种极端类型的个体，导致种群在所涉及性状上的稳定和遗传上的均一化； 3 3、分异（分裂）选择、分异（分裂）选择 如果种群内两种或多种极端类型的适应度大于中间类型时， 选择将造成种群内类型的分异和种群多向的进化改变， 如果有其它因素起作用，最终有可能导致新亚种的形成。自然选择的实例自然选择的实例 达尔文曾描述过加拉帕戈斯群岛达尔文地雀达尔文地雀的适应进化，但仍有人持怀疑态度。 1973年 格兰特格兰特（p.gr

13、and） 加拉帕戈斯群岛达夫涅主岛加拉帕戈斯群岛达夫涅主岛 强壮地雀（geospiza fortis）：喙小，适于食小坚果。 前提：格兰特证明喙形及喙的大小是可遗传的特征。 19771978年， 达夫涅岛持续干旱食物短缺种群数量剧烈下降 原因： 种群内有喙形大小显著变异的个体 死亡率的差异死亡率的差异 喙小的类型 喙大的类型 食物中的小坚果减少，大坚果的比率上升 有利于大喙类型个体造成下一代喙的尺寸增大。 具体变化具体变化： 1978年出生的个体 喙的尺寸增大4。 后期变化后期变化： 1982年，厄尔尼诺现象气候逆转 1983年，食物充足： 小坚果比例增大 19851985年出生的地雀的喙比厄

14、尔尼诺事件前的减小年出生的地雀的喙比厄尔尼诺事件前的减小2.52.5！ 上述逆转进化恰恰验证了格兰特对19771978年干旱引起的喙形进化的解释： 气候改变了食物组成，食物组成使地雀的喙形进化。气候改变了食物组成，食物组成使地雀的喙形进化。强壮地雀自然选择强壮地雀自然选择二、大进化二、大进化 1、 大进化的概念、基本单位； 2、 种形成； 3、 大进化形式大进化的概念、基本单位大进化的概念、基本单位 大进化大进化 种和种以上分类群的进化。 大进化可以看作是在大的时空范围内，生物与地球环境之间关系的调整过程，即生物圈、生态系统通过其中的物种的更替物种的更替（种形成和绝灭）和种间生态关系的改变种间

15、生态关系的改变来适应变化的环境。 物种绝灭表明，物种不能在一定范围内保持稳定和延续。 新种形成和新的生态关系的建立，表明生物与环境之间从不平衡又达到新的平衡。 所以：物种是大进化的基本单位种形成（种形成（speciationspeciation） 种形成种形成 一个物种内部分异而形成（产生）新种的过程。 一个种在时间向度上的延续构成一条线线系系（lineage） 种形成意味着线系发生分支。种形成方式图解种形成方式图解渐进的种形成：渐进的种形成：线系分支是渐进的，新种（b）的形成是通过亚种（b1、b2）等中间阶段达到与老种（a）的生殖隔离。量子种形成：量子种形成：线系分支是突发的，新种（b）快速

16、地达到与老种（a）的生殖隔离，不通过任何中间形式。大进化形式大进化形式 系统树系统树（phylogenetic tree）或进化树进化树（evolutionary tree） 现时生存的和过去存在过的生物之间的祖裔关系（亲缘关系）可以形象地表示为一株树：从树根到树顶代表时间向度，下部的主干代表共同祖先，大小枝条代表互相关联的线系。 系统树的形态变化为大进化形式的形象表示：1 1、辐射（、辐射（radiationradiation）2 2、趋同（、趋同（convergenceconvergence） 属于不同单源群的成员各自独立地进化出相似的表型，以适应相似的生存环境。 不同来源的线系因同向选择作用和同向的适应进化趋势而导致表型的相似。 水中游泳的不同门类的脊椎动物都具有水中游泳的不同门类的脊椎动物都具有与鱼相似的体型