细胞生物学名词解释

1、一、细胞概述 1. 细胞(cell) 细胞是由膜包围着含有细胞核(或拟核)的原生质所组成, 是生物体的结构和功能的基本单位, 也是生命活动的基本单位。细胞能够通过分裂而增殖，是生物体个体发育和系统发育的基础。细胞或是独立的作为生命单位, 或是多个细胞组成细胞群体或组织、或器官和机体；细胞还能够进行分裂和繁殖；细胞是遗传的基本单位，并具有遗传的全能性。 2. 细胞质(cell plasma) 是细胞内除核以外的原生质, 即细胞中细胞核以外和细胞膜以内的原生质部分, 包括透明的粘液状的胞质溶胶及悬浮于其中的细胞器。 3. 原生质(protoplasm) 生活细胞中所有的生活物质, 包括细胞核和细胞

2、质。 4. 原生质体(potoplast) 脱去细胞壁的细胞叫原生质体, 是一生物工程学的概念。如植物细胞和细菌(或其它有细胞壁的细胞)通过酶解使细胞壁溶解而得到的具有质膜的原生质球状体。动物细胞就相当于原生质体。 5. 细胞生物学(cell biology) 细胞生物学是以细胞为研究对象, 从细胞的整体水平、亚显微水平、分子水平等三个层次，以动态的观点, 研究细胞和细胞器的结构和功能、细胞的生活史和各种生命活动规律的学科。细胞生物学是现代生命科学的前沿分支学科之一，主要是从细胞的不同结构层次来研究细胞的生命活动的基本规律。从生命结构层次看，细胞生物学位于分子生物学与发育生物学之间，同它们相互

3、衔接，互相渗透。 6. 细胞学说(cell theory) 细胞学说是 18381839 年间由德国的植物学家施莱登和动物学家施旺所提出,直到 1858 年才较完善。它是关于生物有机体组成的学说，主要内容有： 细胞是有机体， 一切动植物都是由单细胞发育而来， 即生物是由细胞和细胞的产物所组成； 所有细胞在结构和组成上基本相似； 新细胞是由已存在的细胞分裂而来； 生物的疾病是因为其细胞机能失常。 7. 原生质理论（protoplasm theory） 1861 年由舒尔策(Max Schultze)提出, 认为有机体的组织单位是一小团原生质,这种物质在一般有机体中是相似的,并把细胞明确地定义为:

4、“细胞是具有细胞核和细胞膜的活物质” 。1880 年 Hanstain 将细胞概念演变成由细胞膜包围着的原生质, 分化为细胞核和细胞质。 8. 细胞遗传学(cytogenetics) 遗传学和细胞学结合建立了细胞遗传学，主要是从细胞学的角度, 特别是从染色体的结构和功能, 以及染色体和其他细胞器的关系来研究遗传现象, 阐明遗传和变异的机制。 9. 细胞生理学(cytophysiology) 细胞学同生理学结合建立了细胞生理学，主要研究内容包括细胞从周围环境中摄取营养的能力、代谢功能、能量的获取、生长、发育与繁殖机理, 以及细胞受环境的影响而产生适应性和运动性的活动。细胞的离体培养技术对细胞生理

5、学的研究具有巨大贡献。 10.细胞化学(cytochemistry) 细胞学和化学的结合产生了细胞化学,主要是研究细胞结构的化学组成及化学分子的定位、分布及其生理功能, 包括定性和定量分析。如 1943 年克劳德(Claude)用高速离心法从细胞匀浆液中分离线粒体，然后研究它的化学组成和生理功能并得出结论: 线粒体是细胞氧化中心。1924 年 Feulgen 发明的 DNA 的特殊染色方法-Feulgen 反应开创了DNA 的定性和定量分析。 11. 分子生物学(molecular biology) 在分子水平上研究生命现象的科学。研究生物大分子(核酸、蛋白质)的结构、功能和生物合成等方面来阐

6、明各种生命现象的本质。研究内容包括各种生命过程如光合作用、发育的分子机制、神经活动的机理、癌的发生等。 12. 分子细胞生物学(molecular biology of the cell) 以细胞为对象, 主要在分子水平上研究细胞生命活动的分子机制, 即研究细胞器、生物大分子与生命活动之间的变化发展过程, 研究它们之间的相互关系, 以及它们与环境之间的相互关系。 13. 支原体(mycoplasma) 又称霉形体，是最简单的原核细胞，支原体的大小介于细菌与病毒之间,直径为 0.10.3 um, 约为细菌的十分之一, 能够通过滤菌器。支原体形态多变,有圆形、丝状或梨形，光镜下难以看清其结构。支原

7、体具有细胞膜，但没有细胞壁。它有一环状双螺旋 DNA，没有类似细菌的核区(拟核), 能指导合成 700 多种蛋白质。支原体细胞中惟一可见的细胞器是核糖体，每个细胞中约有 8001500 个。支原体可以在培养基上培养，也能在寄主细胞中繁殖。支原体没有鞭毛,无活动能力,可以通过分裂法繁殖，也有进行出芽增殖的。 14. 结构域(domain) 生物大分子中具有特异结构和独立功能的区域,特别指蛋白质中这样的区域。在球形蛋白中，结构域具有自己特定的四级结构,其功能部依赖于蛋白质分子中的其余部分,但是同一种蛋白质中不同结构域间常可通过不具二级结构的短序列连接起来。蛋白质分子中不同的结构域常由基因的不同外显

8、子所编码。 15. 模板组装(template assembly) 由模板指导,在一系列酶的催化下,合成新的、与模板完全相同的分子。这是细胞内一种极其重要的组装方式, DNA 和RNA 的分子组装就属于此类。 16. 酶效应组装(enzymatic assembly) 相同的单体分子在不同的酶系作用下, 生成不同的产物。如以葡萄糖为原料既可合成纤维素,也可合成淀粉,就看进入那条酶促反应途径。 17. 自体组装(self assembly) 生物大分子借助本身的力量自行装配成高级结构，现代的概念应理解为不需要模板和酶系的催化, 以别于模板组装和酶效应组装。其实，这种组装也需要一种称为分子伴侣的蛋

9、白介导, 如核小体的组装就需要核质素的介导。 18. 引发体(primosome) 是蛋白复合体, 主要成份是引物酶和 DNA 解旋酶,是在合成用于 DNA 复制的 RNA 引物时装配的。引发体与 DNA 结合后随即由引物酶合成 RNA 引物。 (splicesome)剪接体 19. 主要是有小分子的剪接时形成的多组分复合物, 主要是有小分子的核 RNA 和蛋白进行 hnRNA 剪接时形成的多组分复合物进行 hnRNA, RNA 和蛋白质组成。核 原核细胞(prokaryotic cell)20 只有拟核，进化地位较低。组成原核生物的细胞。这类细胞主要特征是没有明显可见的细胞核, 同时也没有核

10、膜和核仁, 古细菌(archaebacteria)21. ，也有真核生物的如无细胞核及细胞器)一类特殊细菌，在系统发育上既不属真核生物，也不属原核生物。它们具有原核生物的某些特征(。因之有如细胞壁的组成，膜脂质的类型)，还具有它们独有的一些特征(特征(如以甲硫氨酸起始蛋白质的合成，核糖体对氯霉素不敏感。它们包括酸性嗜热菌，极端嗜盐菌及甲烷微生物。可古细菌，原核生物，真核生物)人认为古细菌代表由一共同祖先传来的第三界生物( 能代表了活细胞的某些最早期的形式。 真细菌(Bacteria, eubacteria)22. ”细菌的名词主要是为了与其他细菌相区别。除古细菌以外的所有细菌均称为真细菌。最初

11、用于表示“真 中膜体(mesosome)23. , 其中含有细胞色素和琥珀酸脱氢酶, 中膜体又称间体或质膜体是细菌细胞质膜向细胞质内陷折皱形成的。每个细胞有一个或数个中膜体， 故又称为拟线粒体。, 具有类似线粒体的作用, 为细胞提供呼吸酶 (eucaryotic cell)24. 真真核细胞核细胞遗传信息量大，并且有特化的膜相结; 构成真核生物的细胞称为真核细胞，具有典型的细胞结构, 有明显的细胞核、核膜、核仁和核基质的)又包括全部的多细胞生物(一切动植物, 既包括大量的单细胞生物和原生生物(如原生动物和一些藻类细胞), 构。真核细胞的种类繁多 细胞。 (biomembrane system)

12、25. 生物膜结构体系生物膜结构体系 包括细胞质膜、核膜、内质网、高尔基体、溶酶体、线粒体和叶绿体等。细胞内具有膜包被结构的总称, 膜结构体系的基本作用是为细胞提供保护。质膜将整个细胞的生命活动保护起来，并进行选择性的物质交换；核膜将遗传物质保护起来， 使细胞核的活动更加有效；线粒体和叶绿体的膜将细胞的能量发生同其它的生化反应隔离开来，更好地进行能量转换。膜结构体系为细胞提供较多的质膜表面，使细胞内部结构区室化。由于大多数酶定位在膜上，大多数生化反应也是在膜表面进行的，膜表 面积的扩大和区室化使这些反应有了相应的隔离，效率更高。另外，膜结构体系为细胞内的物质运输提供了特殊的运输通道，保证了各种

13、功能蛋白及时准确地到位而又互不干扰。例如溶酶体的酶合成 之后不仅立即被保护起来，而且一直处于监护之下被运送到溶酶体小泡。 (genetic expression system)26. 遗传信息表达结构系统和组蛋白构成。染色体的一级结构是由 DNA 该系统又称为颗粒纤维结构系统，包括细胞核和核糖体。细胞核中的染色质是纤维结构，由，由大小25nm 和蛋白质构成的颗粒结构，直径为 10 纳米纤维。核糖体是由 RNA15 核小体组成的串珠结构，其直径为 10nm,又称为 两个亚基组成，它是细胞内合成蛋白质的场所。 细细胞骨架系统胞骨架系统(cytoskeletonic system)27. 细胞骨架是

14、由蛋白质与蛋白质搭建起的骨架网络结构，包括细胞质骨架和细胞核骨架。细胞骨架系统的主要作用是维持细胞的一定形态，细胞骨架还将细胞内基质区域化；此外，使细胞得以安居乐业。细胞骨架对于细胞内物质运输和细胞器的移动来说又起交通动脉的作用; 细胞骨架还具有帮助细胞移动行走的功能。细胞骨架的主要成分是微管、微丝和中间纤维。 细胞社会学(cell sociology)28. ，以及整包括细胞间识别、通讯、集合和相互作用等)细胞社会学是从系统论的观点出发，研究细胞整体和细胞群体中细胞间的社会行为(体和细胞群对细胞的生长、分化和死亡等活动的调节控制。细胞社会学主要是在体外研究细胞的社会行为，用人工的细胞组合研究

15、不同发 以及对形态发生的影响等。作用本质、研究细胞之间的识别、粘连、通讯以及由此产生的相互作用、育时期的相同细胞或不同细胞的行为; 性核全能能性和细胞全性核全能能性和细胞全 29、细胞、细胞 体细胞克隆羊的诞生在全世界掀起了动物克隆热，它表明了动物体细胞的细胞核具有发育全能性；干细胞研究的突破使人们对细胞的 发育全能性有了一个崭新的认识，即成熟组织中也存在具有全能性的干细胞，那么细胞全能性和细胞核全能性是否具有相同的含义呢？ ） 、细胞全能性和细胞核全能性是两个不同的概念（1 全能性最早用于动物胚胎学，是指分裂球发育成为完整胚的能力。现在所谓的全能性问题指与合子具有相同遗传内容的体细胞、胚胎细

16、胞或它们的细胞核是否也同合子一样具有相同的发育潜能，即细胞发育全能性和细胞核发育全能性问题。所谓细胞全能性，是指细胞如受精卵一样，具有经过分裂、分化形成各种组织和细胞，最终发育成一个完整的个体的能力；细胞核全能性则指细胞虽不具备发育成一个完整个体的能力，但是当将其细胞核通过核移植等方法导入去核的卵细胞或受精卵，经过受体卵细胞质的诱导去分化、体细胞核和受体卵细胞质共同作用，依然可能发育成一个完整的个体。因此，细胞全能性和细胞核全能性是两个完全不同的概念，不能混为一谈。细胞核的全能 性并不代表细胞具有全能性。 2） 、植物体细胞具有全能性（无性繁殖技术，即利用营养器官进行植物栽培，在生产实践中已经

17、有上千年的历史。例如，用马铃薯的块根和番薯的块茎进行栽培可以得也都是无性繁殖的真实写照。虽然科学家隐隐约约认识到植物体细胞具有全能性，但是由无心插柳柳成荫”到完整植株，还有我们常说的“年，德国植物学家 1902年代的事。20 世纪 50 于实验技术的限制，真正用科学的试验方法证明植物的组织和体细胞具有全能性，则是就指出，植物的体细胞含有母细胞的全部遗传信息，具有发育成完整植株个体的潜能。因而每个植物细胞都像胚胎一样，HabeaHandt 等将高度分化的胡萝卜根的韧皮部 Steward 经离体培养能再生出完整植株。以后许多科学家为证实这一论断做了不懈的努力。1958 年，组织细胞放在合适的培养基

18、上培养，发现根细胞会失去分化细胞的结构特征，发生反复分裂，最终分化成具有根、茎、叶的完整的植株；将烟草的单个单倍体孢子培养成了完整的单年NitchMabesbwari 和 利用毛叶曼陀罗的花药培育出单倍体植株；1969 年，1964Cuba 倍体植株；1970 年Steward 用悬浮培养的胡萝卜单个细胞培养成了可育的植株。至此，植物分化细胞的全能性得到了充分论证，建立在此基础上的组织培养技术也得到了迅速发展。 3） 、低等动物的细胞和高等动物早期胚胎细胞具有发育全能性 低等的动物细胞也具有发育成完整个体的全能性。如高再生能力的典范海鞘，它的一个血细胞就可产生一个完整的个体。后生动物中还有几类

19、动物拥有强大的再生能力，如海绵、腔肠动物及大多数涡虫纲动物，具有“冰生”能力的水螅身体的一部分就能重新生成一个完整的新个性。虽然它们的再生各有特点，但是与组成身体的分化细胞高可塑性是分不开的。为证明高等动物的早期胚胎细胞同样具有发育全细胞胚胎中的其中一个细胞，以证明胚胎中的两个细胞的分化 2）作了开创性的工作。他用一根烧烫的针破坏蛙 1888（Roux W 能性，差异以及胚胎的发育情况。结果他发现被破坏的细胞不再继续发育，而存活的另一个细胞则只能进一步发育成胚胎的左半部分或右半部分。Roux 据此认为这证明了从 2细胞时期起，胚胎两个分裂球未来的发育命运就已经被确定，毁掉一个细胞，另一个只能形

20、成半个胚胎。然而这个开创性的实验得出的结论却是错误的，原因可能是烧烫的针对胚胎的一部分造成了不可逆转的损伤，活的分裂球接触到死的分裂球从而影响了进一步的发育。1933 年，Schmidt 完全重复了 Roux 所做的蛙的实验。他把烫死的一个分裂球去掉，使存活的分裂球不受烫伤细胞的影响，结果存活的分裂球也能发育成完整的胚胎。以后的相关实验都证明动物的早期 2细胞胚胎或 4细胞胚胎的单个细胞都具有细胞全能性，如 1942 年就证明了大鼠的 2细胞胚胎期的单个卵裂球能够发育成为幼体鼠，具有发育全能性；1968 年又证明了兔 8细胞期的胚胎细胞仍然具有发育的全能性。但是由于不同动物的胚胎在发育程度的分

21、化时间上是不相同的，因此什么时期以前的胚胎细胞具有发育全能性因动物种类的不同而不同。 （4） 、高等动物的体细胞核具有发育全能性 与植物和低等细胞相比，高等动物体细胞的发育潜能有显著差异。虽然在胚胎发育中，早期胚胎细胞具有发育的全能性，但随着分化程度的提高，细胞的发育潜能也逐渐变窄，细胞的生理活动也逐渐发生了不同的变化，如细胞的分裂能力逐渐降低，直至失去分裂能力成为末端分化细胞。但是通过细胞核移植技术能使高等动物的体细胞核去分化，重新获得较高的发育能力。1996 年英国罗斯林研究所的 Wilmut 等利用该技术成功获得体细胞克隆羊 Dolly（多莉） ，这是第一例利用成年哺乳动物体细胞获得的克

22、隆动物，因此在全世界引起轰动。这一结果也为科学家 100 多年来孜孜以求的探索划上了一个完美的句号，即高等动物体细胞的细胞核具有发育全能性。在以后不到 4 年的时间里，体细胞克隆山羊、牛、猪、小鼠相继问世。体细胞克隆动物的成功表明，尽管体细胞的分化程度高，细胞可塑性很低，但是以受精卵或卵细胞为受体，通过核移植后对体细胞核的重新编程，依然能发育成一个完整的个体。也就是说，高等动物体细胞的细胞核仍然具有发育的全能性，只是可塑性很低，必须在适当的条件下才表现出来。 （5） 、高等动物的体细胞是否具有全能性？一个还没有最后结论的话题 动物克隆的成功只能证明动物体细胞核具有发育全能性，对于成熟体细胞本身

23、是否也具有发育全能性尚不能完全解释。然而最近对于细胞研究的一系列新发现表明，在成熟机体的多种组织中均存在可多向分化的全能细胞组织干细胞，不仅刷新了人们对于细胞的传统认识，而且也使科学家不得不重新认识高等动物体细胞的发育全能性问题。胚胎干细胞是取自胚胎内细胞团的一类具有发育全能性的细胞，能在体外长期传代培养而不失去发育的全能性。但是人们很早也发现，在骨髓组织中也存在具有分化能力的干细胞，它们在血细胞更新、维持血细胞数量中发挥着重要作用。后来又发现在皮肤、肝脏，甚至在人们认为不可能再生的神经等多种组织中同样发现了组织干细胞。体外研究进一步证实，骨髓间充质干细胞还可以分化成脂肪细胞、神经细胞等；神经

24、干细胞不仅可以诱导分化神经细胞，而且还能分化成血液细胞、肝细胞、肌细胞。以往一般认为组织干细胞是胚胎发育过程中遗留并且保存在成熟组织中的原始细胞，但也有学者认为，从成熟细胞具有发育潜能的角度来看，认为这些细胞是成熟组织中具有较强发育逆转潜能，即在特定条件下可恢复并表现发育阶段细胞特性的一部分体细胞可能更适宜些。我国学者张颖清 1985 年在其全息理论中指出哺乳动物的体细胞具有发育全能性，这种潜在的能力在某种条件下可以完全显现。基于此种观点，以及现在有关组织干细胞的发育潜能的一系列令人惊讶的全新发现，表明组织干细胞的发育灵活性还远非目前人类所了解，也许在未来的研究中会发现在某种特定的条件下，高等

25、动物体细胞也具有如受精卵一样的发育潜能。因此，高等动物的体细胞发育全能性问题可能还没有最后的定论。 二、细胞结构二、细胞结构 1. 细胞表面(cell surface) 细胞表面是一个具有复杂结构的多功能体系。在结构上包括细胞被(cell coat)和细胞质膜。动、植物细胞间的连接结构、细菌与植物细胞的细胞壁以及表面的特化的结构, 如鞭毛等都可看成是表面结构的组成部分。 在功能上,细胞表面是细胞质膜功能的扩展,它保护细胞,使细胞有一个相对稳定的内环境；负责细胞内外的物质交换和能量交换,并通过表面结构进行细胞识别、信息的接收和传递、进行细胞运动, 以及维护细胞的各种形态,并且与免疫、癌变都有十分

26、密切的关系。 2. 细胞被(cell coat) 由碳水化合物形成的覆盖在细胞质膜表面的保护层，称为细胞被, 由于这层结构的主要成份是糖,所以又称为糖萼(glycocalyx),或多糖包被。糖被通常含有由细胞分泌出来的细胞外基质，厚约 5nm，其中的糖类是与质膜的蛋白质分子、脂类分子共价结合形成糖蛋白和糖脂分子。 糖被通常含有两种主要的成份: 糖蛋白和蛋白聚糖。它们都是在细胞内合成,最后分泌出来并附着到细胞质膜上。糖蛋白和糖脂的寡糖侧链所含糖基的数量少于 15,但由于可通过共价键形成支链，所以排列方式却是多种多样。 细胞被的基本功能是保护如消化道、呼吸道、生殖腺等上皮细胞的外被有助于润滑、防止

27、机械损伤, 同时又可保护上皮组织不受消化酶的作用和细菌的侵袭。植物和细菌的细胞壁不仅可以保护细胞质膜和细胞器, 同时还赋予细胞以特定的形状。革兰氏阳性菌的细胞壁是一种蛋白聚糖, 青霉素通过抑制它的合成而抑制敏感菌的生长。 细胞被还参与细胞与环境的相互作用, 包括细胞与环境的物质交换, 细胞增殖的接触抑制、细胞识别等。 3. 纤维素(cellulose) 纤维素是由葡萄糖构成的同质多聚体，在细胞壁中，由 50-60 个纤维素分子形成一束，并且相互平行排列，形成长的、坚硬的微纤维，这种微纤维的直径一般约为 5-15nm,长约几微米。纤维素微纤维通常两两堆积在一起形成更大的大纤维，它们的强度达到同类

28、粗细钢管的强度。如果将植物的细胞壁看成是动物细胞的细胞外基质, 那么,纤维素则相当于动物细胞外基质中的胶原。 4. 半纤维素(hemicellulose) 是由几种不同类型的单糖构成的异质多聚体，这些糖是五碳糖和六碳糖，包括木糖、阿伯糖、甘露糖和半乳糖等。半纤维素木聚糖在木质组织中占总量的 50%，它结合在纤维素微纤维的表面，并且相互连接，这些纤维构成了坚硬的细胞相互连接的网络。 5. 果胶果胶(pectin) 果胶是由半乳糖醛酸和它的衍生物组成的多聚体。类似动物细胞的粘多糖，很容易形成水合胶。果胶在细胞壁中的作用主要是连接相邻细胞壁，并且形成细胞外基质，将纤维素包埋在水合胶中。 6. 木质素

29、(lignin) 是由聚合的芳香醇构成的一类物质，存在于木质组织中，主要作用是通过形成交织网来硬化细胞壁。木质素主要位于纤维素纤维之间， 起抗压作用。在木本植物中，木质素占 25%，是世界上第二位最丰富的有机物(纤维素是第一位)。 7. 细胞外基质(extracellular matrix,ECM) 细胞外基质是由动物细胞合成并分泌到胞外、分布在细胞表面或细胞之间的大分子, 主要是一些多糖和蛋白, 或蛋白聚糖。细胞外基质对于一些动物组织的细胞具有重要作用。 细胞外基质的组成可分为三大类 糖胺聚糖(glycosaminoglycans)、蛋白聚糖(proteoglycan), 它们能够形成水性的

30、胶状物，在这(adhesive):粘着蛋白 它们赋予细胞外基质一定的强度和韧性；如胶原和弹性蛋白，结构蛋白，种胶状物中包埋有许多其它的基质成分；如纤粘连蛋白和层粘联蛋白，它们促使细胞同基质结合。其中以胶原和蛋白聚糖为基本骨架在细胞表面形成纤维网状复合物,这种复合物通过纤粘连蛋白或层粘连蛋白以及其他的连接分子直接与细胞表面受体连接;或附着到受体上。由于受体多数是膜整合蛋白,并与细胞内的骨架蛋白相连,所以细胞外基质通过膜整合蛋白将细胞外与细胞内连成了一个整体。 8. 基质基质(ground substance) 细胞外基质的物理性质主要受细胞外基质中蛋白聚糖所携带的多糖基团的影响,蛋白聚糖是由糖胺

31、聚糖(glycosaminoglycans, GAG)以共价的形式同线性多肽连接而成的多糖和蛋白复合物。 蛋白聚糖的主要成份是糖胺聚糖,是由重复二糖单位构成的无分支长链多糖。 二糖单位包括硫酸软骨素(chondroitin sulfate)、硫酸角质素(keratan sulfate)、肝素(heparin)、硫酸乙酰肝素(heparan sulfate)、透明质酸(hyaluronic acid)、硫酸皮肤素(dermatan sulfate)等。这些二糖都含有一个氨基糖,并至少含有一个负电的磺酸基或羧基团。由于氨基聚糖是亲水的，并且带有负电荷，所以它们既能结合阳离子又能结合水分子，由于糖胺

32、聚糖的这种性质,它们在细胞外创造了水合的、胶状的材料,形成了所谓的细胞外基质的基质。 9. 胶原胶原(collagen) 胶原是细胞外最重要的水不溶性纤维蛋白, 是构成细胞外基质的骨架。胶原在细胞外基质中形成半晶体的纤维,给细胞提供抗张力和弹性,并在细胞的迁移和发育中起作用。胶原在各种动物中都有存在。脊椎动物中腱、软骨和骨中的胶原非常丰富,几乎占了蛋白总重的一半。 胶原蛋白的基本结构单位是原胶原(tropocollagen),原胶原肽链的一级结构具有(Gly-x-y)n 重复序列, 其中 x 常为脯氨酸(Pro), y 常为羟脯氨酸(Hypro)或羟赖氨酸(Hylys)。Hylys 残基可发生

33、糖基化修饰, 其糖单位有的是一个半乳糖残基(Gal), 但通常是二糖(Glu-Gal-),胶原上的糖所占的量约为胶原的 10%。原胶原是由三条 -肽链组成的纤维状蛋白质, 相互拧成三股螺旋状构型, 长 300nm, 直径 1.5nm。 目前已发现 20 个左右的基因分别在不同组织中编码不同类型的胶原; 不同类型的胶原定位于体内的特定组织,也有 2-3 种不同的胶原存在于同一组织中。 10. 弹性蛋白(elastin) 弹性蛋白是弹性纤维(elastic fibers)的主要成分。弹性纤维主要存在于韧带和脉管壁。弹性纤维与胶原纤维共同存在, 赋予组织以弹性和抗张能力。 象胶原一样，弹性蛋白也富含

34、甘氨酸和脯氨酸，但是与胶原不同的是，弹性蛋白的羟基化程度不高，没有羟赖氨酸的存在。弹性蛋白分子间通过赖氨酸残基形成共价键进行相互交联，它们形成的交联网络可通过构型的变化产生弹性。 虽然胶原能够给细胞外基质以强度和韧性，但是对于某些组织来说还需要富有弹性。特别是肺、心脏等组织尤其是这样。这种弹性主要依赖于细胞外基质中的弹性纤维。弹性纤维如同橡皮带一样，它的长度能够伸展到正常长度的几倍，当收缩时又能恢复到原始长度。组织的弹性则是通过改变散布在弹性纤维中胶原的数量来控制。 11. 纤维粘连蛋白纤维粘连蛋白(fibronectin, FN) 纤维粘连蛋白属非胶原糖蛋白的一种, 称为冷不溶球蛋白,广泛存

35、在于动物界, 包括海绵、海胆及哺乳动物类。在脊椎动物中, 纤粘连蛋白以可溶的形式存在于血浆和各种体液中,称为血浆纤维粘连蛋白；以不溶的纤维存在于细胞外基质、细胞之间及某些细胞表面, 称为细胞纤粘连蛋白。 FN 是高相对分子质量的粘附性的糖蛋白, 含糖约 5%。FN 由两个亚基组成的二聚体，每个亚基的相对分子质量约250kDa, 各亚基在 C 末端形成两个二硫键交联。血浆 FN 是二聚体, 由两条相似的 A 链和 B 链组成, 整个分子成 V形。细胞 FN 是多聚体,其不同来源的 FN 亚基结构相似, 但并不相同。不同的亚单位均为同一基因的表达产物, 只是转录后在 RNA 的剪接上有所不同,因而

36、产生不同的 mRNA。另外, 在翻译后的修饰上也有差异，FN 的每个亚单位的蛋白组成若干个球形结构域, 各结构域之间由对胰蛋白酶敏感的肽链连接，因此可通过胰蛋白酶的水解作用分离这些结构域研究它们的功能。每个 FN 亚基上有与胶原、细胞表面受体、血纤蛋白和硫酸蛋白多糖高亲和结合的位点。 12. 层粘连蛋白层粘连蛋白(laminin, LN) 层粘连蛋白主要存在于基膜(basal lamina)结构中，是基膜所特有的非胶原糖蛋白, 相对分子质量为 820kDa, 含13-15%的糖，有三个亚单位, 即重链( 链, 400kDa)和 1(215kDa)、2(205kDa)两条轻链。结构上呈现不对称的

37、十字形, 由一条长臂和三条相似的短臂构成。这四个臂均有棒状节段和球状的末端域。1 和 2 短臂上有两个球形结构域, 链上的短臂有三个球形结构域，其中有一个结构域同型胶原结合，第二个结构域同肝素结合，还有同细胞表面受体结合的结构域。正是这些独立的结合位点使 LN 作为一个桥梁分子，介导细胞同基膜结合。所以 LN 的主要功能就是作为基膜的主要结构成分对基膜的组装起关键作用, 在细胞表面形成网络结构并将细胞固定在基膜上。 LN 还有许多其他的作用,如在细胞发育过程中刺激细胞粘着、细胞运动。LN 还能够刺激胚胎中神经轴的生长,并促进成年动物的神经损伤后重生长和再生。如同纤粘连蛋白,细胞外的 LN 能够

38、影响细胞的生长、迁移和分化。LN 在原生殖细胞的迁移中起关键作用。 13. 基膜基膜(basal lamina，basement membrane) 基膜是一种复合的细胞外结构, 是细胞外基质的特异区。典型的基膜厚约 50nm,有些基膜的厚度达 200nm。 通常会形成基膜的组织和细胞有: 肌细胞和脂肪细胞的表面; 上皮组织基底面的下方,如皮肤上皮的下表面,将上皮细胞与结缔组织分开;血管内皮细胞的下表面。此外,在施旺细胞(Schwann cells)的表面也覆盖有基膜。 基膜是由不同的蛋白纤维组成的网状结构，主要成份有 LN、型胶原、巢蛋白(entactin)、肌腱蛋白(tenascin)、钙

39、结合糖蛋白(thrombospondin)、硫酸肝素糖蛋白等。LN 在基膜的形成中起重要作用,因为 LN 具有许多不同的结构域,其中具有与其他蛋白复合物结合的特殊位点。此外,LN 能够同细胞表面受体结合,也能够同其他的 LN 分子以及同其他的糖蛋白,包括基膜中其他的一些成份结合。更重要的是，LN 同型胶原结合,形成分隔的交联网状结构, 形成的基膜通过 LN 与细胞表面受体紧密结合,将基膜与覆盖的细胞紧密结合起来。因此, LN 不仅是基膜的主要成分，也是基膜的组织者,而型胶原则是基膜的网状钢架。 基膜不仅对组织结构起支持作用，同时也是渗透性的障碍，调节分子和细胞的运动。在肾细胞中，基膜可以作为一

40、种过滤器，允许小分子进入尿液，却扣下大分子的蛋白质。表皮细胞下的基膜一方面阻止结缔组织的细胞进入表皮，另一方面允许“防卫战士”白细胞的移动。 14. 整联蛋白(integrin) 整联蛋白属整合蛋白家族, 是细胞外基质受体蛋白。 整联蛋白是一种跨膜的异质二聚体, 它由两个非共价结合的跨膜亚基, 即 和 亚基所组成。细胞外球形结构域是一个头部露出脂双分子层约 20nm。头部可同细胞外基质蛋白结合, 而细胞内的尾部同肌动蛋白相连。整联蛋白的两个亚基, 和 链都是糖基化的, 并通过非2+ 2+ 等的参与。有些细胞外基质蛋白可被多种整联蛋白识 Mg 如共价键结合在一起。整联蛋白同基质蛋白的结合需要二价

41、阳离子, Ca、 别。 整联蛋白作为跨膜接头在细胞外基质和细胞内肌动蛋白骨架之间起双向联络作用, 将细胞外基质同细胞内的骨架网络连成一个整体, 这就是整联蛋白所起的细胞粘着作用。 整联蛋白还具有将细胞外信号向细胞内传递的作用。当整联蛋白的细胞外结构域同细胞外配体,如纤粘连蛋白或层粘连蛋白结合时会诱导整联蛋白细胞内结构域的末端发生构型的变化,构型的变化反过来会改变整联蛋白的细胞质结构域的末端同相邻蛋白的相互作用,如同粘着斑激酶(FAK)作用, 其结果,FAK 会引起一些蛋白质的磷酸化，引起信号放大的级联反应。在某些情况下,这种反应会启动一些基因的表达。 整联蛋白(以及其他的一些细胞表面分子)进行

42、的信号转导对细胞的许多行为造成影响,包括运动、生长甚至细胞的生存。 整联蛋白同细胞外基质中粘着蛋白的识别与结合分为两种类型一类是同 RGD 区域结合，另一类则不需要 RGD 区域。 15. 细胞识别(cell recognition) 细胞识别是指细胞对同种或异种细胞、同源或异源细胞、以及对自己和异己分子的认识。多细胞生物有机体中有三种识别系统:抗原-抗体的识别、酶与底物的识别、细胞间的识别。第三类包括通过细胞表面受体与胞外信号分子的选择性相互作用,从而导致一系列的生理生化反应的信号传递。无论是那一种识别系统,都有一个共同的基本特性,就是具有选择性,或是说具有特异性。 细胞识别是细胞发育和分化

43、过程中一个十分重要的环节，细胞通过识别和粘着形成不同类型的组织,由于不同组织的功能是不同的,所以识别本身就意味着选择。 16. 神经细胞粘着分子(neural cell adhesion molecule,N-CAM) N-CAM 是膜糖蛋白,至少以三种形式存在,但都是由同一基因编码。其中两种是跨膜蛋白,第三种共价结合在细胞质膜的外表面。无论是何种存在方式,N-CAM 分子都有一部分伸出到细胞外表面。三种 N-CAM 在细胞外的结构都一样,都含有与细胞粘着相关的结合位点。 将分离纯化的 N-CAM 加入到人工磷脂脂质体中, 这种人工脂质体能够相互粘着,但是加入了相应的抗体就不会发生粘着, 不加

44、 N-CAM 的人工脂质体也不会发生粘着。由此可以推测:细胞粘着是由细胞质膜中的蛋白分子介导的,N-CAM是介导细胞粘着的分子。 17. 钙粘着蛋白(cadherin) 2+的调节。钙粘着分子家族中比较熟知的属于膜但是这种分子介导的细胞粘着受 Ca 钙粘着蛋白(cadherin)是细胞质膜中的细胞粘着分子,整合糖蛋白的成员有:E-钙粘着蛋白(主要在表皮组织中)、N-钙粘着蛋白(存在神经组织中)、P-钙粘着蛋白(主要存在于胎盘)。钙粘着蛋2+结合结构域,细胞质部分有 Ca150 个氨基酸。 白的细胞外部分有 600 个氨基酸残基,组成四个重复的 18. 凝集素(lectin) 凝集素是动物细胞和

45、植物细胞都能够合成和分泌的、能与糖结合的蛋白质,在细胞识别和粘着反应中起重要作用,主要是促进细胞间的粘着。凝集素具有一个以上同糖结合的位点，因此能够参与细胞的识别和粘着,将不同的细胞联系起来。 19. 细胞粘着(cell adhesion) 在细胞识别的基础上, 同类细胞发生聚集形成细胞团或组织的过程叫细胞粘着。它对于胚胎发育及成体的正常结构和功能都有重要的作用。在发育过程中,由于细胞间细胞粘着的强度不同,决定着细胞在内、中、外三胚层的分布。在器官形成过程中, 通过细胞粘着,使具有相同表面特性的细胞聚集在一起形成器官。 20. 细胞粘着分子细胞粘着分子(cell adhesion molecu

46、le, CAM) 参与细胞粘着的分子称为细胞粘着分子。 自从 N-CAM 被发现之后,陆续发现了一些新的细胞粘着分子,如 Ng-CAM 是神经胶质细胞粘着分子,L-CAM 是肝细胞的细胞粘着分子,I-CAM 是普遍存在的一种细胞粘着分子,它的配体是 LFA-1;而 LEC-CAM 是白细胞及其它循环细胞中发现的细胞粘着分子。上述细胞粘着分子都是糖蛋白,在细胞外结构域都有与肽共价结合的糖基。根据细胞粘着分子的作用方式可分为三个家族:免疫球蛋白超家族,如 V-CAM、Ng-CAM、I-CAM 和 L1 等;钙粘着蛋白家族，如 E-钙粘着蛋白、P-钙粘着蛋白、N-钙粘着蛋白；选择素家族,如 L-选择

47、素、LEU-CAM1 等。后两种家族的细胞粘着分子是钙依赖性的,而免疫球蛋白超家族则是非钙依赖性的。钙粘着蛋白家族是主要的一类粘着蛋白，分布极为广泛(表4M-1)。 表 4M-1 哺乳动物中主要的钙粘着蛋白分子 粘着分主要的细胞分植入前胚表皮细特别是在完全桥粒)E 钙粘着蛋桑椹粘着蛋)滋养心肺和钙粘着蛋 P 神经系 N 钙粘着蛋中胚神经外胚视网膜神经和神经胶质细 R 钙粘着蛋成肌细肌细胞前)M 钙粘着蛋和成熟的骨骼肌细 21. 选择蛋白(selectins) 选择蛋白是膜整合糖蛋白的一个家族，它能够识别从另外一个细胞表面伸展出来的特异的糖基团，并与之特异性结合，因此它也是细胞表面受体。选择蛋白

48、有一个小的细胞质结构域，一个单次跨膜的结构域，一个大的细胞外片段，在这个片段 上可分为几个结构域，包括最外端的具有凝集素作用的结构域。 已知有三种类型的选择蛋白E-选择蛋白，它在内皮细胞表达；P-选择蛋白，在血小板和内皮细胞表达；L-选择蛋白，在各种类型的白细2+依赖性的。选择蛋白主胞中表达。这三种选择蛋白都是识别小的出现在某些糖蛋白或糖脂的四糖基团，选择蛋白同糖配体的结合是 Ca 要介导循环中的白细胞在有炎症和血块的血管壁部位暂时性相互作用。与选择蛋白起作用的靶细胞上的蛋白通常称为粘蛋白(mucin)。 22. 免疫球蛋白超家族 抗体是一类称之为免疫球蛋白(或 Ig)的蛋白质分子,是由一些相

49、似的小结构域组成的多肽分子。在 Ig 的每个结构域中，都是由 70110 个氨基酸组成的紧密折叠的结构。后来在很多不同种类的蛋白质中也都发现有类 Ig 结构域的存在，这些结构同 Ig 抗体一起构成了免疫球蛋白超家族(immunoglobulins superfamily,IgSF)。IgSF 的大多数成员是整合膜蛋白，存在于淋巴细胞的表面，参与各种免疫活动。它们中的某些整合蛋白参与非钙依赖性的细胞之间的粘着。事实上，在缺少免疫系统的无脊椎动物细胞粘着分子中发现类 Ig 结构域，说明类 Ig 蛋白在原始进化过程作为细胞粘着中介物，只是在后来才在脊椎动物的免疫系统中增加了一项免疫功能。 大多数 I

50、gSF 细胞粘着分子介导淋巴细胞与需要进行免疫反应的细胞(如巨嗜细胞及别的淋巴细胞)间的粘着反应，然而，某些 IgSF 成员，如 VCAM(vas cell-adhesion m cular olecule)、NCAM(neural cell-adhesion molecule)和 L1,在神经系统发育过程中,对于神经突 细胞粘着分子含有几个相同的结构域。,IgSF 起、突触形成等都有重要作用。象纤粘连蛋白以及其他一些参与细胞粘着的蛋白一样IgSF 粘着蛋白分子既能介导同嗜性的细胞粘着,又能介导异嗜性的细胞粘着, 但多数是介导同嗜性的细胞粘着。如果介导同嗜性的细胞粘2+2+依赖性的。一个细胞上

51、的 IgSFCa 蛋白能够同另一细胞上相同或不同的 IgSF 依赖性的,如果介导异嗜性的细胞粘着,则是着,是非 Ca 蛋白结合介导细胞发生粘着。例如,一个细胞上的 L1 分子能够同另一细胞上的相同 L1 分子进行结合。另外,IgSF 超家族也可通过与整联 结合从而介导细胞粘着。 IgSF 蛋白能够与靶细胞表面的整联蛋白 蛋白结合介导细胞粘着, 如位于某些血管内皮细胞上的1423. 细胞连接细胞连接(cell junction) 细胞连接是细胞间的联系结构，是细胞质膜局部区域特化形成的，在结构上包括膜特化部分、质膜下的胞质部分及质膜外细胞间的部分。细胞连接是多细胞有机体中相邻细胞之间通过细胞质膜

52、相互联系, 协同作用的重要基础。 细胞连接的描述性概念是指细胞表面的特化结构，或特化区域, 两个细胞通过这种结构连接起来。细胞的特化区涉及细胞外基质蛋白、跨膜蛋白、胞质溶胶蛋白、细胞骨架蛋白等。从功能上看,细胞连接将同类细胞连接成组织,并同相邻组织的细胞保持相对稳定。 细胞粘着是细胞连接的起始,细胞连接是细胞粘着的发展。从时间上看,粘着在先,连接在后。从结构上看,细胞粘着涉及的分子较少、范围局部、结构简单;而细胞连接涉及的蛋白分子较多、范围广、结构复杂,结合的紧密程度高。 动物细胞有三种类型的连接紧密连接(tight junction)、粘着连接(adhesionjunction)、间隙连接(

53、gap junction)，每一种连接都具有独特的功能封闭(紧密连接)、粘着(斑形成连接)和通讯(间隙连接)。这三种类型的细胞连接中,粘着连接最为复杂,并且易同细胞粘着相混淆。根据粘着连接在连接中所涉及的细胞外基质和细胞骨架的关系又分为四种类型:桥粒、半桥粒、粘着带和粘着斑。 24. 紧密连接紧密连接(tight junction) 紧密连接有两种英文名称,同一个意思(tight junction ,zonula occludens),又称为不通透连接(impermeable junction)。 紧密连接通常位于上皮顶端两相邻细胞间,在紧密连接处的细胞质膜几乎融合并紧紧结合在一起。 从结构上

54、看, 相邻两细胞间的紧密连接是靠紧密蛋白颗粒重复形成的一排排的索将两相邻细胞连接起来, 这些蛋白质颗粒的直径只有几个纳米，它们形成连续的纤维,就象是焊接线一样，将相邻细胞间连接起来,并封闭了细胞间的空隙。 25. 斑块连接斑块连接 (plaque-bearing junction) 通过细胞质膜内侧的斑块(plaque) 将细胞与细胞、细胞与细胞外基质同细胞骨架连接起来的细胞连接方式称为斑块连接(plaque-bearing junction)。也有人将这种连接称为锚定连接(anchoring junction),因为这种连接主要是通过跨膜蛋白进行细胞的锚定。 斑块连接是动物各组织中广泛存在的

55、一种细胞连接方式，通过粘着蛋白、整联蛋白和细胞骨架体系以及细胞外基质的相互作用，将相邻两细胞连接在一起。根据跨膜蛋白是同肌动蛋白纤维相连还是同中间纤维相连,将斑块连接分为粘着连接( 粘着带、粘着斑)和桥粒(桥粒和半桥粒)两大类。 26. 粘着连接粘着连接 (adherens junctions, zonula adherens) 在斑块连接中,如果连接作用涉及细胞质中的骨架部分是肌动蛋白，这种连接方式称为粘着连接。根据粘着连接涉及的是两个细胞间的连接还是细胞与细胞外基质的连接,又分为两种情况:若涉及相邻两细胞间的连接，则称为粘着带(adhesion belt), 如果是细胞同细胞外基质相连，则

56、称为粘着斑(focal adhesion)。 无论是何种粘着连接,都有三个基本特点:都是钙依赖性的;都要通过细胞质斑中的蛋白质介导同细胞骨架的肌动蛋白相连;引起细胞的信号转导。 因此, 粘着连接的两个主要功能是:通过膜整合蛋白、细胞骨架的肌动蛋白、细胞外基质粘连蛋白将细胞与细胞或细胞与细胞外基质连接起来;通过膜整合蛋白与肌动蛋白相连,给细胞传递一种信号,然后通过细胞内的信号分子将信号放大。 27. 粘着带 (adhesion belt) 粘着带连接位于上皮细胞紧密连接的下方, 靠钙粘着蛋白同肌动蛋白相互作用, 将两个细胞连接起来。粘着带处相邻细胞质膜的间隙为 2030nm, 介于紧密连接和桥粒

57、之间, 所以又叫中间连接(intermediate junction)或带状桥粒。 2+依赖性的细胞粘着分子，所以这种连接也是钙依赖 Ca 参与粘着带连接的主要蛋白是钙粘着蛋白(cadherin)和肌动蛋白。钙粘着蛋白属性的。在粘着带连接中,钙粘着蛋白的细胞外结构域同相邻细胞质膜上另一个钙粘着蛋白的细胞外结构域相互作用形成桥,使相邻细胞互相连接, 但并不融合,保留有 20-30nm 的细胞间隙,看起来是宽宽的带。钙粘着蛋白的细胞内结构域经细胞质斑(cytoplasmic plaque)中的蛋白介导同肌动蛋白纤维相连,细胞质斑中含有 -连环蛋白(-catenin)、-连环蛋白等(-catenin

58、)等,其中 -连环蛋白直接与钙粘着蛋白的细胞质端相连,然后通过另一个蛋白介导与肌动蛋白纤维相连。 粘着带的细胞质斑是一种松散的结构,其位置正好在细胞质膜的细胞质面，细胞质斑起锚定肌动蛋白纤维的作用。另外,推测在细胞质斑中可能还有其他能引起细胞信号转导的蛋白质,当钙粘着蛋白同肌动蛋白建立联系之后,信号转导蛋白通过某种方式引起细胞内其他一些应答。 28. 粘着斑(adhesion plaque，focal adhesion) 粘着斑与粘着带的根本区别是:粘着斑是细胞与细胞外基质进行连接,而粘着带是细胞与细胞间的粘着连接。除了这一根本区别之外,还有其他一些不同: 参与粘着带连接的膜整合蛋白是钙粘着蛋

59、白,而参与粘着斑连接的是整联蛋白;粘着带连接实际上是两个相邻细胞膜上的钙粘着蛋白与钙粘着蛋白的连接,而粘着斑连接是整联蛋白与细胞外基质中的粘连蛋白的连接,因整联蛋白是纤粘连蛋白的受体，所以粘着斑连接是通过受体与配体的结合。 在粘着斑连接中，整联蛋白的细胞质部分同样要由细胞质斑的介导同细胞骨架的肌动蛋白纤维相连。不过细胞质斑中的蛋白成份与粘着带连接有所不同,它含有踝蛋白(talin)，这种蛋白在其它的细胞质斑中是不存在的。 29. 桥粒桥粒(desmosomes) 在斑块连接中，如果细胞是通过中间纤维锚定到细胞骨架上，这种粘着连接方式就称为桥粒。桥粒连接也分为两种情况:如果涉及的是相邻两细胞间的连接，则称为桥粒 (实际上是完全桥粒);如果是细胞同细胞外基质相连，则称为半桥粒(hemidesmosomes)。 30. 完全桥粒完全桥粒(desmosome) 又称为斑点粘着(maculae adherens),是最常见的连接方式，主要存在于上皮组织,如皮肤和肠组织。桥粒连接的形态象圆盘,直径大约为 1m,桥粒连接能赋予组织机械强度。从形态上看，通过桥粒连接,两细胞间形成钮扣式的结构。桥粒连接处相邻细胞质膜间的间隙约 30nm, 细胞质斑的厚度为 1520nm。 从结构上看,桥粒连接也是通过钙粘着蛋白将两个相邻细胞结合起来。参与桥粒连接的钙粘着蛋白与粘着连接中的钙粘着蛋白在结构上有所