CO2浓度倍增对外来种瘤突苍耳Xanthiumstrumarium生理学特性影响的研究毕业论文

1、编号（学号）：编号（学号）：157340026毕毕 业业 论论 文文 （ 2015 届本科）届本科） 题题 目：目： co2浓度倍增对外来种瘤突浓度倍增对外来种瘤突 苍耳（苍耳（xanthium strumarium）生）生 理学特性影响的研究理学特性影响的研究 学学 院：院： 植植 物物 保保 护护 专专 业：业： 生生 物物 安安 全全 姓姓 名：名： 郭郭 岩岩 指导教师：指导教师： 王维斌王维斌 讲师讲师 完成日期：完成日期： 2015 年年 06 月月 15 日日毕业论文任务书毕业论文任务书论文论文(设计设计)题目题目co2浓度倍增对外来种瘤突苍耳（xanthium strumari

2、um）生理学特性影响的研究下发任务下发任务日期日期2014.05.01学生姓名学生姓名郭岩指导教师指导教师王维斌一一. .论文（设计）主要内容论文（设计）主要内容1.利用 otc 开顶式气室分别对本地苍耳和外来入侵种瘤突苍耳进行两种不同浓度 co2处理，一组采用正常大气 co2浓度，对照组进行高浓度 co2浓度处理。2.测定植物生长期间的叶片数、分枝数、冠幅等形态学指标，并着重测定成熟期的本地种和外来种的光和效率、叶绿素等生理学指标。3.进行数据的整理与分析，比较本地种与外来种对 co2浓度升高产生 的不同的响应机制并探究 co2浓度升高对外来种瘤突苍耳光合能力 等生理学指标的影响规律，得出实

3、验结论。二二.论文（设计）的基本要求论文（设计）的基本要求1.相关资料的收集：要求尽量收集第一手资料，资料真实可信，有代表性。2.资料的整理与分析：数据记录要详细，数据整理要认真。3.查阅相关文献：要求贴近主题，有参考价值。4.认真撰写论文，字数在 10000 字以上。三三.论文（设计）工作进度安排论文（设计）工作进度安排阶段阶段论文（设计）各阶段名称论文（设计）各阶段名称日期日期1试验的田间观察2013. 7. 12013.8.312数据的分析与处理2013. 9. 12013.11.13查阅相关文献2014.3.22014.12.304撰写论文初稿2015. 3. 12015. 4. 15

4、论文修改2015. 4. 12015. 5. 16论文完成2015. 6.15备注：备注：四四.应收集的资料及主要参考文献（指导教师指定）应收集的资料及主要参考文献（指导教师指定）1.本地苍耳与外来种瘤突苍耳的光合作用测定方法相关文献。2. 本地苍耳与外来种瘤突苍耳的叶绿素含量测定方法文献。3.大气 co2浓度升高对植物入侵的影响相关文献。4.大气 co2浓度升高对植物生理的影响相关文献。说明：此任务由指导教师填写一式两份，一份发给学生，一份发给指导教师留说明：此任务由指导教师填写一式两份，一份发给学生，一份发给指导教师留存。存。沈阳农业大学毕业论文选题审批表沈阳农业大学毕业论文选题审批表选题

5、名称co2浓度倍增对外来种瘤突苍耳（xanthium strumarium）生理学特性影响的研究题目来源教师科研学号1574340026姓名郭岩专业生物安全指导教师王维斌职称讲师研 究内 容 利用 otc 开顶式气室分别对本地苍耳和外来入侵种瘤突苍耳进行两种不同浓度 co2处理，一组采用正常大气 co2浓度，对照组进行高浓度 co2浓度处理。测定植物生长期间的叶片数、分枝数、冠幅等形态学指标，并着重测定成熟期的本地种和外来种的光和效率、叶绿素等生理学指标。研 究计 划 比较本地种与外来种对 co2浓度升高产生的不同的响应机制并探究 co2浓度升高对外来种瘤突苍耳光合能力等生理学指标的影响规律，

6、得出实验结论。特 色 co2浓度升高能够影响植物的能量利用过程，那么对于入侵种和本地种会产生怎样的影响，对于二者之间的竞争关系又有着怎样的意义？目前还缺少相关的研究实例。本实验就是探讨未来大气 co2浓度升高对本地种和入侵种的相对生长影响。指 导 教 师 意 见教 研 室 意 见学 院 意 见毕业论文指导记录毕业论文指导记录学生姓名 郭岩专业 生物安全指导教师姓名王维斌职称讲师本年度指导毕业生人数 4论文（设计）题目co2浓度倍增对外来种瘤突苍耳（xanthium strumarium）生理学特性影响的研究时间地点指导内容2013.7-2013.92013.9-2013.112014.3-20

7、14.112015.3-2015.42015.4-2015.6?学生签字：年 月 日 指导教师签字：年 月 日教研室主任签字：年 月 日指 导 过 程沈阳农业大学毕业论文考核表沈阳农业大学毕业论文考核表论文题目：论文题目：co2浓度倍增对外来种瘤突苍耳(xanthium strumarium)生理学特性影响的研究姓名：姓名：郭岩 学号：学号：157340026 专业：专业：生物安全指导教师评语：指导教师评语：指导教师（签字）：指导教师（签字）： 年年 月月 日日评阅人评审意见：评阅人评审意见： 评阅人（签字）：评阅人（签字）： 年年 月月 日日答辩委员会意见：答辩委员会意见：主任委员（签字）：

8、主任委员（签字）： 年年 月月 日日成绩： 沈阳农业大学学士学位论文目目 录录中文摘要（关键词）.1英文摘要（关键词）.2前言.31 材料与方法 .71.1 实验对象的选择及前期准备工作.71.2 测定项目及方法.81.2.1 li-6400 便携式光合作用系统.8 1.2.2 形态学参数的测定.81.2.3 生物量的测定.81.2.4 叶绿素含量的测定.81.2.5 光合速率的测定.91.2.6 数据分析方法.92 结果和分析 .102.1 co2浓度倍增对本地苍耳和外来种瘤突苍耳的生理特性的影响 .102.1.1 co2浓度倍增对色素含量的影响 .102.1.2 co2浓度倍增对光合速率的

9、影响 .122.1.3 co2浓度倍增对相同叶片色素下光合羧化能力的影响 .142.1.4 co2浓度倍增对水分利用效率的影响 .142.2.co2浓度倍增对本地种苍耳和外来种瘤突苍耳的形态学特性影响 .163 结论与讨论 .173.1 结论 .173.2 讨论 .174 未来工作重点与目标 .18参考文献.19致 谢.22co2浓度倍增对外来种瘤突苍耳（xanthium strumarium）生理学特性影响的研究0摘摘 要要随着全球工业化加快，大气 co2浓度持续上升。为探究大气 co2浓度升高对入侵种与本地种生长的影响，本研究以外来入侵种瘤突苍耳（xanthium strumarium）和

10、同属本地苍耳（x. sibiricum）为实验材料，在环境和倍增 co2浓度下比较以上两物种的生长，尤其是光合特性的差异。我们发现，co2浓度倍增显著提高两种植物叶片的叶绿素 a、叶绿素 b 以及类胡萝卜素的含量，降低叶绿素 a/b 比值；在相同 co2浓度下，外来种瘤突苍耳（x. strumarium）叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素总量和类胡萝卜素含量均显著高于本地苍耳（x. sibiricum）的，而叶绿素 a/b、类胡萝卜素/叶绿素(a+b) 则显著低于本地苍耳（x. sibiricum）的；co2浓度倍增显著提高两种苍耳的净光合速率(pn)，胞间 co2浓度（ci）和光合水分利用效率（

11、wue） ，该条件下，本地苍耳（x. sibiricum）气孔导度(gs)显著降低，而入侵种瘤突苍耳(x. strumarium) gs的变化不显著，瘤突苍耳(x. strumarium)的 pn和 ci显著高于本地苍耳(x. sibiricum)的。此外，两个 co2水平下，入侵种瘤突苍耳（x. strumarium）的光合水分利用效率（wue）均低于本地苍耳(x. sibiricum)的，外来种瘤突苍耳（x. strumarium）的相对生长速率（rgr）显著高于本地苍耳（x. sibiricum）的，co2倍增时对种间 rgr 差异影响更加显著。以上结果表明大气 co2浓度倍增显著增强瘤

12、突苍耳（x. strumarium）的光合优势，进一步提高该入侵种的相对生长优势，对本地种（x. sibiricum）的竞争影响可能会进一步加剧。关键词：关键词： co2浓度倍增；外来种瘤突苍耳(x. strumarium)；光合生理学特性；生长；入侵。沈阳农业大学学士学位论文1abstract as the global industrialization speeds up, the concentration of co2 increases continuously.to explore the atmospheric co2 concentration increased on sp

13、ecies and the native species growth of intrusion, this study uses invasive xanthium strumarium and native xanthium sibiricum as experimental material, contrast the above two species in the environment and enrichment the growth of co2 concentration , especially the differences in photosynthetic chara

14、cteristics. we found that doubled co2 concentration significantly increased the content of the leaves of two species of chlorophyll a, chlorophyll b and carotenoid, chlorophyll a/b ratio decreased; with the same concentration of co2, chlorophyll a, chlorophyll b, total chlorophyll and carotenoid con

15、tent of the x. strumarium were significantly higher than that of x. sibiricum, chlorophyll a/b, carotenoid / chlorophyll (a+b) was significantly lower than x.sibiricum; enrichenment co2 concentration significantly increased net photosynthesis of the two species photosynthetic rate (pn), intercellula

16、r co2 concentration (ci) and photosynthetic water use efficiency (wue). furthermore, stomatal conductance (gs) of x. sibiricum decreased significantly, and gs of x. strumarium did not change significantly, pn and ci of x. strumarium were significantly higher than that of x. sibiricum. in addition, t

17、wo co2 levels, photosynthetic water use efficiency (wue) of x. sibiricum were lower than x. sibiricum , exotic species x. sibiricum relative growth rate (rgr) was significantly higher than that of native x. sibiricum ,and interspecific differences between the two species under co2 enrichenment in rg

18、r effect was more significant.these results suggest that atmospheric co2 concentration enrichment significantly enhanced photosynthetic physiological characteristics of the x. strumarium ,and improve the invasive plant relative growth advantage, will further exacerbate the effects of competition (x.

19、 sibiricum) of native species.keywords: co2 concentration；exotic xanthium strumarium；photosynthetic physiological characteristics；growth；invasion.co2浓度倍增对外来种瘤突苍耳（xanthium strumarium）生理学特性影响的研究2前言前言 大气二氧化碳 (co2) 浓度升高和生物入侵是当今世界面临的两大重要问题。全球大气 co2浓度增高已成不争的事实，作为植物光合作用的主要底物，大气co2浓度的变化必然影响植物的生长、发育和生理过程，主要表

20、现在对植物生长发育、植株的形态结构以及内部生理生化机能的直接和间接的作用。外来入侵植物，是指在一个特定地域的生态系统中，非本地自然发生和进化而来，而是后来通过不同的途径从其他地区传播过来，并成功形成野化种群的外来植物。外来入侵植物不仅威胁着当地生态群落的生物多样性、生态系统的结构和功能，而且会严重影响人类健康和社会发展，最终造成巨大的经济损失1-2。生物入侵已经成为影响全球的重大环境问题和经济问题。1.co2浓度升高对植物的影响浓度升高对植物的影响 1.1 co2浓度升高对植物形态学的影响浓度升高对植物形态学的影响由于 co2是植物光合作用的原料，增加 co2浓度必然影响植物的形态结构。杨松涛

21、等（1997）对小麦、大麦、水稻、高粱等 6 种禾本科作物幼苗叶片的形态结构进行比较研究发现，在 co2 浓度倍增条件下，除大麦和玉米外，其他几种禾本科植物的叶片厚度普遍增加4；汪建芬等（1998）以小麦、大豆和玉米幼苗为试材，发现 co2倍增可显著增加根系表面积，但不同物种间存在很大差异。co2浓度升高导致植物根系的分枝和数量增多，且根系表面积增加。对小麦、大豆和玉米幼苗的研究表明，co2浓度升高显著增加根系表面积，且前期促进作用更明显，其中对玉米根系的促进作用比小麦和大豆的小 5。总之，根系形态特征的变化是对 co2浓度升高的适应，这有助于植物在胁迫条件下吸收更多的营养物质和水分，以供植物

22、生长。国内外对高 co2浓度下植物的叶片的研究较多，其中，小麦、大麦、水稻等禾本科植物的叶片厚度有不同程度的增加，表皮细胞密度下降4。相比于正常浓度条件下的植物,co2浓度倍增时，植物的冠幅、叶片数、叶面积等增大，分枝数、根系数量等增多。1.2 co2浓度升高对植物生长的影响浓度升高对植物生长的影响 co2浓度升高能促进多数植物的生长和发育，而对入侵种生物量的促进作用更为显著。ziska（1997）对 10 种 c4植物在 co2浓度升高时的生物量进行了比较，其中 6 种 c4杂草的生物量增加了 19%，而另外 4 种 c4仅增加了 10%6。kimball ba (1983) 对 6 种北美

23、主要入侵种(均为 c3植物)的研究也表明，co2浓度上升到 720 mol /mol，生物量平均增加了 46%7，大大超过了前人对 c3植物在 co2浓度升高条件下平均生物量将提高 34%士 6% 的预测8-9。smith 等（2000）还就生长在同一群落的本地种和入侵种进行了比较，研究发现 co2浓度增加 50%，本地一年生植物的产量增加了约 40，而外来一年生草本植物产沈阳农业大学学士学位论文3 3量则增加到 2.3co2浓度倍增对外来种瘤突苍耳（xanthium strumarium）生理学特性影响的研究4倍10。研究表明，co2浓度升高使 c3作物比 c4作物受益更大，在 co2浓度倍

24、增时，c3植物的生长量平均提高 41%，c4植物只增加 22%23。大豆、蚕豆等的株高随 co2浓度的增加而增长(王修兰和徐师华，1994) 24。可见，植物的根、茎、叶和株高易随生境中 co2浓度的变化而变化。1.3 co2浓度升高对植物光合生理学的影响浓度升高对植物光合生理学的影响大气 co2浓度增加对植物最直接的影响是其光合作用的变化。植物一般随co2浓度升高光合速率提高，净光合生产力提高(张其德 1998) 19。王春乙等（2000）研究表明，co2浓度增加促使作物光合速率增长，光合时间延长，光补偿点明显下降 。co2浓度升高可以改变植物能量同化、投资和分配的模式11。最近(griff

25、in kl et al 2004) 研究表明，co2浓度的升高扩大了入侵种和本地种之间能量利用的差异，结果是，入侵种马德雀麦（bromus madritensis ssp. rubens）与鼠茅属本地种 valpia octoflora 相比，能够将更多的能量投资到其它竞争策略，例如提高生长速度，增加生物量和种子产量，从而增加了入侵种在该地区的优势12。此外，不少研究证实，在大气 co2浓度升高背景下，植物叶片内叶绿素含量等明显提高。这是植株充分利用高浓度 co2环境资源，提高对co2的同化能力的表现13。co2浓度升高为光合作用提供了较多的原料，增强了植物对 co2的固定能力，同时降低了植物

26、的光呼吸强度，提高了光合作用效率。co2浓度升高有利于植物叶片单位鲜重或单位叶面积、光合色素叶绿素和类胡萝卜素的提高，增强其对光能的捕获能力，有利于光合能力的提高。2.co2浓度升高对外来植物入侵性影响的机理解释浓度升高对外来植物入侵性影响的机理解释2.1 浓度升高的浓度升高的 co2增加外来植物的入侵性增加外来植物的入侵性一般认为，c4植物在正常条件下对 co2的利用率较高，因此大气 co2浓度升高时，对 c4植物光合作用的增强效应低于 c3植物。而 cam 植物对 co2浓度的响应则显著大于 c4植物而接近于 c3植物 (drennan pm et al. 2000) 25。物种间对 co

27、2浓度响应的差异，会造成种间竞争关系的改变。belote 等（2005）研究发现入侵种柔枝莠竹（microstegium vimineum）是 c4植物，对于 co2浓度升高光合作用的增强效应较弱，主要是在于旱季节通过增加水分利用率来提高竞争优势；而入侵种忍冬 (lonicera japonica) 作为 c3植物，主要是在水分充足的季节通过光合作用的显著增强来增加自身优势。大气 co2倍增的背景条件下，由于被改变的竞争关系，对 co2更加敏感的种类会逐渐成为系统的优势成分，会对群落动态产生影响。因此，普遍认为随大气 co2浓度升高，c3植物在群落中的竞争优势将进一步凸显出来，以 c4植物为优

28、势种的群落更容易被 c3植物入侵。柴伟玲等（2014）基于封顶式 co2生长室，模拟大气 co2浓度变化，比较发现了外来入侵植物飞机草（chromolaena odorata）和本地植物异叶泽兰沈阳农业大学学士学位论文5（eupatorium heterophyllum dc）形态、生长、生物量分配和光合特性对大气co2浓度升高响应的差异，结果表明：（1）在当前大气 co2浓度下，飞机草总生物量、株高、基茎和总叶面积高于异叶泽兰；co2浓度升高时，飞机草的总生物量、株高、基茎、分枝数和总叶面积分别增加了 92%、41%、60%、325%和 148%，高于异叶泽兰的 32%、14%、30%、64

29、%和 79%，飞机草长势进一步提高；（2）co2浓度升高两种植物根生物量均降低，叶和茎生物量升高，但这两个参数对 co2倍增响应的种间差异不显著；（3）co2浓度升高两种植物的净光合速率均有促进作用，但对飞机草促进效果更明显。上述结果表明，在未来大气 co2浓度升高的条件下，飞机草的入侵性可能提高，入侵危害加剧。2.2 浓度升高的浓度升高的 co2提高入侵植物的资源利用效率提高入侵植物的资源利用效率提高资源捕获速率和降低资源捕获成本是入侵种获得成功的一种策略。co2浓度的升高可以提高入侵植物的营养利用率，入侵植物能够利用同样的营养元素积累更多的生物量，为入侵植物提供了另外一种潜在的竞争优势。c

30、o2浓度升高可以改变植物能量同化、投资和分配的模式。在美国 mojave 沙漠生态系统中，co2浓度的增加促进了人侵种旱雀麦（bromus tectorum）的快速繁殖，而其大面积传播增加了入侵的频度和严重性，阻碍了本地多年生植物的生长（smith sd et al. 2000）10。入侵植物宽叶独行菜（lepidium latifolium）在 co2浓度升高条件下，地上组织的 n、s、p、mg、k、fe、zn 的浓度均有降低，证明入侵植物能够利用同样的营养元素积累更多的生物量，为人侵植物提供了另外一种潜在的竞争优势（blank rr and derner jd.2004）28。nagel

31、jm 等 (2004) 研究发现，co2浓度的升高扩大了入侵种和本地种之间能量利用的差异，结果是，入侵种与本地种相比，能够将更多的能量投资到其它竞争策略，例如提高生长速度，增加生物量和种子产量等，从而增加了入侵种在该地区的优势11。hungate 等(2001)26的研究表明，co2浓度升高，通过改变土壤微生物氮动态，增加了人侵植物氮库以及对 nh4+的吸收，而本地种仅有少量的增加甚至降低，因此扩大了入侵种对本地种的优势。另外，co2浓度升高，氮缺乏往往成为大多数植物生长的限制因素，而有些人侵种，如入侵夏威夷群岛的火杨梅 (myrica faya) 是固氮植物，自身的固氮特性能够满足植物对氮的

32、需求（walker lr 1989）27，能够利用 co2浓度升高而增加的碳源加速生长；同时，co2浓度升高可以增加固氮植物的固氮效率，增加当地生态系统氮的输人，而土壤肥力的提高，往往有利于外来种入侵和扩散。2.3 浓度升高的浓度升高的 co2增强入侵植物的繁殖能力增强入侵植物的繁殖能力植物的繁殖特性对 co2浓度的反应很敏感。在 co2浓度升高条件下，入侵种主要表现为种子数量的增加。相比之下，同一群落中的本地种对 co2浓度的反应较弱，种子数量没有明显增加，但是对于种子特性的研究还未有报道。应co2浓度倍增对外来种瘤突苍耳（xanthium strumarium）生理学特性影响的研究6当进一

33、步对本地种和入侵种的种子特性及后代的生长情况做比较研究，才能真正认识 co2浓度升高对入侵种和本地种在繁殖能力方面的影响。种子含氮量是影响植物后代幼苗生长的重要因素，入侵植物红雀麦（bromus rubens）种子含氮量的降低导致幼苗生长率降低了 20(dordan dn et al.1998)。王阳 (1999) 发现 co2浓度升高，入侵种和本地种的不同光合响应导致了入侵种和本地种在生物量积累上的明显不同17。目前虽然已有一些研究实例证明 co2浓度升高能够促进植物入侵，但对于其作用的具体机制还有很多疑问尚未解决。co2浓度升高能够促进植物的光合作用，那么，评价 co2浓度升高对入侵种和本

34、地种的光合生理和生长特性的影响，以及它们之间的差异，对于从能量同化的角度，揭示 co2浓度升高对植物入侵的影响及作用机制有重要的意义 co2浓度升高能够改变植物的能量利用过程，可能通过对入侵种和本地种能量利用特性产生不同的影响，改变二者之间的竞争关系(陈平平 2002) 22。本研究将进一步探讨在 co2浓度升高对入侵种和本地种的能量利用过程的影响，揭示 co2浓度升高对植物入侵的影响以及具体作用机制，并对今后 co2浓度持续升高条件下，入侵种的发展趋势做出预测。 本实验利用 otc 开顶式气室分别对本地苍耳和外来入侵种瘤突苍耳进行两种不同浓度 co2处理，测定植物生长期间的叶片数、分枝数、冠

35、幅等形态学指标，并着重测定成熟期的本地种和外来种的光和效率、叶绿素等生理学指标，进行数据的整理与分析，比较本地种与外来种对 co2浓度升高产生的不同的响应机制并探究 co2浓度升高对外来种瘤突苍耳光合能力等生理学指标的影响规律。 瘤突苍耳(xanthium strumarium l.)是一年生草本植物，原产地为北美洲，现主要分布在东、西半球的中纬度地区，从 1991 年 9 月在北京市昌平区发现第一株瘤突苍耳后，其在中国的分布面积和扩张速度不断增长。它是一种繁殖能力很强的生物，能对玉米、棉花、大豆等作物产生危害。沈阳农业大学学士学位论文7 71 1 材料与方法材料与方法本实验于 2013 年在

36、沈阳农业大学教学科研基地（n 4149.700, e 12333.869，海拔 93m） （gpsport 260，holux，taiwan）进行，试验区位于辽宁省沈阳市该区气侯属北温带大陆性季风气候，四季分明，受季风影响，降水集中在夏季，全年降水量 600800mm，温差较大，冬季较长，最冷月平均气温-16.5c，最热月平均气温 25.3c，年平均气温 6.29.7c (王小红等，2013)29。1.11.1 实验对象的选择及前期准备工作实验对象的选择及前期准备工作实验以本地苍耳和外来入侵种瘤突苍耳为试验品种。4 月中旬于温室育苗，6 月初开始混土、装盆、播种，采用盆栽方式，盆内土壤质地相同

37、，生育期管理方法相同，土壤水肥条件基本一致满足试验材料各生育期的不同要求。根据辽宁省沈阳地区 6-9 月，尤其是野外植物生长旺季的 7-8 两个月的气温变化，我们对 otc 室进行梯度式控温以模拟室外的气温变化,控温情况如下：时间段 室温（） 06:0007:30 21.0 07:3008:00 23.0 08:0008:30 25.0 08:3010:00 26.0 10:0018:30 28.0 18:3019:00 25.0 19:0020:30 23.0 20:3006:00 20.0 利用开顶式气室（open-top chambers, otc）做大气 co2浓度增加控制实验。气室为

38、八角型，直径 22.5m，腰高 1.6m，顶高 2.2m，铝合金+5mm/浮法玻璃结构(双层)。室壁为无色透明玻璃。co2流量通过德国西门子可编程逻辑控制器(programmable logic controller，plc)实现计算机软件控制，co2倍增室内的co2浓度为：80050ppm，室内 co2浓度温湿度分别由 co2浓度传感器（bmg-co2-ndir，深圳，中国）和温湿度传感器（artno hf 332-vvb 1xx，rotronic, switz）监测；温度由风管送风式空调机组室外机 fgr14/a2-n4(o)调节（最大功率：7.8kw。格力空调，珠海，中国） ，通风风量：

39、2000 m2/h 由电动风机控制。以钢瓶装纯 co2为气体发生源，用 yqb-02 加热型co2气体减压流量计和 lzb-3（0.11l/min）型玻璃转子流量计共同控制 co2气体流量，在 co2导入气室过程中用风机抽入空气，混合后分别配制成浓度均匀且稳定的高 co2浓度空气通入气室，设两个浓度处理，以自然状态(大气co2浓度倍增对外来种瘤突苍耳（xanthium strumarium）生理学特性影响的研究8co2浓度约 400molmol-1)为对照。陈法军研究也表明：此类开顶式气室设计结构合理、使沈阳农业大学学士学位论文9 9用性能稳定，co2浓度、温度和相对湿度等环境条件的水平分布和

40、垂直分布都很均匀，与自然环境十分接近。因此，本项试验为不同 co2浓度梯度处理单因素控制实验。 1.21.2 测定项目及方法测定项目及方法1.2.1.11.2.1.1li-6400 便携式光合作用系统便携式光合作用系统本实验采用了具有世界先进水平的 li-6400 型便携式光合作用测定系统(美国,licor 公司)测定本地苍耳与外来种瘤突苍耳在自然 co2浓度情况下和 co2浓度升高情况下的净光合速率(photosynthesis, pn)、气孔导度（stomatal conductance, gs） 、胞间 co2浓度（intercellular co2 concentration, ci）

41、等生理参数。生物量用电子天平（0.001g）测定。 li-6400 由两大部分组成:主机和传感器头部。主机是环境密封的,64 键,全asch 键盘,用来打字和执行菜单式驱动软件。8 行 x40 字符 lcd 显示器,显示受测和计算值、软件功能和数据图形。主机右方有传感器接口、6400-03 电池库和 rs-23c2 接口。碱石灰和干燥管装在主机左方,还有任选的 6400-01c0:注射器附件。田间支架装在主机下方。传感器头部有叶室,用压缩的弹簧手把夹住叶片。叶室上半部可用任选的6400-02lde 光源替换。下半部有叶温热电偶。2 个拍尔帖 (peltier) 热电冷却器可对分析器组进行自动温

42、度控制。内置磷砷化稼(gaaps)par 传感器,处在叶上部;如果需要,亦可供应任选的 9901-013 外置量子传感器。样本分析器的光学通道开放到叶室,它可以消除时间迟后和长管背压的影响。红外气体分析器 (riga)和叶室接口安装在分析器壳的后部。传感器头部底面装在调节阀,它可使叶室排出气流转向参考分析器,以消除分析器偏置而不扰乱叶片状态。1.2.21.2.2 形态学参数的测定形态学参数的测定在植株的不同生长期进行其株高（植株基部至顶端叶尖的距离） 、冠宽（取两个垂直方向的测定值） 、叶片数等形态学参数的测量，株高和冠宽用米尺（精确度 1mm）测定，叶片数直接人工查数。1.2.31.2.3

43、生物量的测定生物量的测定在生长季末期，将植株各部分分离，进行生物量测定。用电子天平（0.001g 精度）测量根、茎、叶、叶柄以及果球的干重，各部分生物量所占总干物质的百分比。采用 poorter (1999)的方法计算平均相对生长速率（relative growth rate, rgr）: rgr=(lnw2-lnw1)/t 其中，w1、w2分别表示第一次测定时和第二次测定时植物的总生物量（g） ；t 表示两次测定的时间间隔（d）30。1.2.41.2.4 叶绿素含量的测定叶绿素含量的测定叶绿素含量的测定采用浸提法。 co2浓度倍增对外来种瘤突苍耳（xanthium strumarium）生理

44、学特性影响的研究10按照 bunc e j(1990)的方法，叶绿素 a、叶绿素 b 和类胡萝卜素的含量采取沈阳农业大学学士学位论文9 11分光光度法浸提测定，主要步骤为：将所取新鲜叶片洗净、吸干，用打孔器打取叶圆片 10 个,放入试管中，加入 20 ml 80%丙酮液，定容，4浸泡提取至叶片完全发白为止，期间多次摇匀。用分光光度计（uv-vis-specttrophotometer uv-2550，shimadzu, japan）分别测定 663，645 和 470 nm 处的光密度值，计算叶绿素 a、叶绿素 b、类胡萝卜素的含量31。 1.2.51.2.5 光合速率的测定光合速率的测定本实

45、验所用的光合速率为净光合速率 pn (mol/m2/s)。利用 li-6400 便携式光合仪 (美国,licor 公司) 对全展功能叶进行气体交换参数测定。光合速率co2参比气梯度分别为：400, 800 mmol mol-1 ，参数的稳定时间为 200 秒，测定光强为饱和光强 (1500 mmol m2 s1)，叶室相对湿度控制在 555%，叶温在 255c，光饱和的净光合速率、胞间 co2 浓度和气孔导度分别是 1500 mol m2 s1 饱和光,相应参比 co2下的测定值。1.2.61.2.6 数据分析方法数据分析方法实验数据均以 excel 进行数据处理计算，spss 17.0 进行

46、统计分析，采用独立样本 t 检验进行方差分析和差异显著性比较（p=0.05） 。excel 2007 进行图表绘制。co2浓度倍增对外来种瘤突苍耳（xanthium strumarium）生理学特性影响的研究122 2 结果和分析结果和分析2.12.1 co2浓度浓度倍增倍增对本地苍耳和外来种瘤突苍耳的生理特性的影响对本地苍耳和外来种瘤突苍耳的生理特性的影响2.1.12.1.1 co2浓度浓度倍增倍增对色素含量的影响对色素含量的影响对不同 co2浓度水平下叶片叶绿素含量测定结果表明：叶绿素 a (chla)叶绿素 b (chlb)以及叶绿素总量 chl（a+b）均有随大气 co2 浓度升高而增

47、加的趋势，叶绿素 a 和叶绿 b 的比值 (chla/b) 则随 co2 升高而降低，在相同co2浓度处理下，外来种瘤突苍耳 (xanthium strumarium) chla、chlb 和chl（a+b）均大于本地苍耳，而 chla/b 却小于本地苍耳 (x. sibiricum) 的（图 1、2） 。图图 1 1 两个两个 co2浓度水平（环境，倍增）下浓度水平（环境，倍增）下本地苍耳本地苍耳( (xanthium sibiricum)和瘤突苍耳和瘤突苍耳( (x. strumarium) 叶绿素叶绿素 a ( (chla） 、叶绿素、叶绿素 b( (chl b） （以面积表示）含量及（

48、以面积表示）含量及 chla/b 比值的影响比值的影响 图中大写字母表示同一物种在两图中大写字母表示同一物种在两 co2浓度水平间的差异，小写正体表示环境浓度水平间的差异，小写正体表示环境 co2浓度下浓度下的两物种间的差异，小写斜体表示倍增的两物种间的差异，小写斜体表示倍增 co2浓度下的两物种间的差异浓度下的两物种间的差异 ( (p 0.05) )，空心、，空心、实心柱分别表示环境和倍增实心柱分别表示环境和倍增 co2条件。下同。条件。下同。fig.1 effect of two co2 concentrations (ambient，elevated) on chlorophyll a

49、(chl a), chlorophyll b (chl b) and chla/b (area) on native xanthium sibiricum and invasive xanthium 沈阳农业大学学士学位论文1013sibiricumco2浓度倍增对外来种瘤突苍耳（xanthium strumarium）生理学特性影响的研究14图图 2 两个两个 co2浓度水平（环境，倍增）下浓度水平（环境，倍增）下本地苍耳和瘤突苍耳叶绿素本地苍耳和瘤突苍耳叶绿素 a ( (chla） 、叶绿素、叶绿素b( (chl b） （以质量表示）含量的影响（以质量表示）含量的影响fig.2 effec

50、t of two co2 concentrations (ambient，elevated) on chlorophyll a (chl a), chlorophyll b (chl b) and chla/b (mass) on native xanthium sibiricum and invasive xanthium sibiricum 在 co2 浓度升高条件下，植株要充分利用环境资源增加对 co2的同化需要提高叶绿素的含量， chl a/b 比值的降低 说明高 co2 条件下有利于chl b的形成，chl b 是捕光色素蛋白复合体的重要组成部分 ，其含量提高增强叶绿体对光能的吸收，

51、这是植株对环境适应性的一种表现。在高 co2浓度下，叶绿素 b 的增加幅度比 chla 要大，从而chlab 降低。这与（赵天宏等，2003）32 报道相同。而chlb 含量的增加有利于更充分地吸收漫射光和反射光中的蓝紫光，增强光合效能，从而促进苍耳的光合作用。高 co2浓度有助于提高本地种苍耳和外来入侵种瘤突苍耳的光合速率和生长速度，但对外来种的影响趋势更加明显。沈阳农业大学学士学位论文1115图图 3 3 两个两个 co2浓度水平（环境，倍增）下浓度水平（环境，倍增）下本地苍耳和瘤突苍耳本地苍耳和瘤突苍耳叶片类胡萝卜素含量的影叶片类胡萝卜素含量的影响响co2浓度倍增对外来种瘤突苍耳（xan

52、thium strumarium）生理学特性影响的研究16fig3. effect of two co2 concentrations (ambient，elevated) on leaf carotenoid content on native xanthium sibiricum and invasive xanthium sibiricum 类胡萝卜素 cara ;叶绿素 a 与叶绿素 b 之和 chl(a+b) 在大气 co2浓度升高情景下,叶片类胡萝卜素含量上升(图 3)。类胡萝卜素是光合作用的辅助色素,能将所吸收的光能传递给叶绿素,使被它们吸收的光能最终用于光合作用,因此,高 co

53、2浓度提高类胡萝卜素的含量,有助于植株对光能的吸收利用。植株叶片中类胡萝卜素/chl（黄绿比率）越低，表明植株的光合作用效率越高，光合能力越强。co2浓度升高,植物叶中的类胡萝卜素的含量提高,能更好地保护叶绿素免受光氧化的破坏,提高植物抗光抑制能力；使光合作用能在强光、高温和干旱等不利外界环境因子胁迫下顺利进行。在相同 co2浓度处理下，外来种瘤突苍耳 (x.strumarium)类胡萝卜素含量大于本地苍耳(x.sibiricum) ，而类胡萝卜素/chl(a+b)小于本地苍耳。2.1.22.1.2 co2浓度浓度倍增倍增对光合速率的影响对光合速率的影响 本研究中，大气 co2 浓度升高能促进

54、植物的光合作用增加，但对本地种和外来种促进作用的种间差异不同(图 4、5)。无论在正常 co2 浓度下还是 co2 浓度倍增条件下，外来种瘤突苍耳 (x.strumarium)的净光合速率会高于本地苍耳(x.sibiricum) 的净光合速率，在同物种间比较时会发现，当 co2 浓度倍增时植株的净光合速率会明显升高。由图 4、5 可以看出,当大气 co2 浓度升高时，植物叶片的气孔导度降低，瘤突苍耳 (x.strumarium)的气孔导度低于本地苍耳(x.sibiricum) ，且两者之间存在显著差异。同样地，当大气 co2 浓度升高时，植物胞间 co2 浓度显著上升，相同 co2浓度处理条件

55、下，瘤突苍耳 (x.strumarium)的胞间 co2 浓度高于本地苍耳(x.sibiricum) ,但两者之间无显著差异。co2浓度的升高会使植物叶片的气孔关闭，造成植物叶片气孔导度的降低。大量试验研究证明：大气 co2浓度升高可导致气孔张开度小部分关闭，从而降低植物叶片气孔导度【33-38】。沈阳农业大学学士学位论文1117图图 4 4 两个两个 co2浓度水平浓度水平( (环境，倍增）下环境，倍增）下本地苍耳本地苍耳( (x.sibiricumx.sibiricum) )和瘤突苍耳和瘤突苍耳( (x.x. strumariumstrumarium) )光合参数（以面积表示）的影响光合参

56、数（以面积表示）的影响fig4. effect of two co2 concentrations (ambient，elevated) on photosynthetic parameters on native xanthium sibiricum and invasive xanthium sibiricum (in area )净光合速率 photosynthesis（pn） ；气孔导度 stomatal conductance(gs)；胞间 co2浓度intercellular co2 concentration (ci)图图 5 5 两个两个 co2浓度水平（环境，倍增）下浓度水平

57、（环境，倍增）下本地苍耳和瘤突苍耳本地苍耳和瘤突苍耳植株光合参数（以质量表植株光合参数（以质量表示）的影响示）的影响co2浓度倍增对外来种瘤突苍耳（xanthium strumarium）生理学特性影响的研究18fig5. effect of two co2 concentrations (ambient，elevated) on photosynthetic parameters on native xanthium sibiricum and invasive xanthium sibiricum (in mass)2.1.32.1.3 co2浓度浓度倍增倍增对相同叶片色素下光合羧化能力的

58、影响对相同叶片色素下光合羧化能力的影响图图 6 6 两个两个 co2浓度水平（环境，倍增）对浓度水平（环境，倍增）对本地苍耳和瘤突苍耳本地苍耳和瘤突苍耳相同叶片色素下光合能力相同叶片色素下光合能力的影响的影响fig6. effect of two co2 concentrations (ambient，elevated) on photosynthetic capacity of same leaf pigment on native xanthium sibiricum and invasive xanthium sibiricum pn/chl（a+b）是相同叶片色素下的光合能力（rubi

59、sco 的羧化活性） ，其反映是 rubisco 为主要限速过程的光合暗反应(co2经光合固碳反应，进入碳水化合物循环的过程)。pn/chl（a+b）升高，表明 co2对 rubisco 酶羧化位点结合位点的竞争能力更强，从而提高羧化效率，提高净光合效率。从图 6 中可以看出：在相同 co2浓度处理条件下，外来种瘤突苍耳的pn/chl（a+b）值比本地种苍耳高，当 co2浓度倍增时这种差异更显著；对同一物种进行比较，发现 co2浓度倍增条件下的物种 pn/chl（a+b）值高于正常co2浓度下的物种。2.1.42.1.4 co2浓度浓度倍增倍增对水分利用效率的影响对水分利用效率的影响植物水分利

60、用效率（water use efficiency,wue）指植物消耗单位水量生产出的同化量,是反映植株对水分利用的一个综合指标,也是反映植物生长中能量转化效率的重要指标【39】。在叶片水平上，水分利用效率(wue)以净光合速率(pn)与气孔导度(gs)之比(pngs)来表示【40】。在本实验中,本地苍耳叶片的水分利用效率在相同 co2浓度处理条件下高沈阳农业大学学士学位论文1119于外来种瘤突苍耳(图 7)，本地苍耳根冠比低于外来瘤突苍耳；但在同一物种间，当 co2浓度升高时植株叶片的水分利用效率显著提高。图图 7 7 两个两个 co2浓度水平（环境，倍增）下浓度水平（环境，倍增）下本地苍耳和