水生演替系列-云南大学生态学精品课程精编版

1、 2 第九章第九章 群落的动态群落的动态 9.1 生物群落的内部动态生物群落的内部动态 9.2 生物群落的演替生物群落的演替 9.2.1 演替的概念演替的概念 9.2.2 演替的类型演替的类型 9.2.3 演替系列演替系列 9.2.4 控制演替的几种主要因素控制演替的几种主要因素 9.2.5 演替方向演替方向 9.2.6 演替过程的理论模型演替过程的理论模型 9.2.7 演替顶极学说演替顶极学说 3 9.1 生物群落的内部动态生物群落的内部动态 9.1.1 季节变化：季相季节变化：季相 9.1.2 年间变化：波动年间变化：波动 波动的性质波动的性质 是群落内部的短期可逆的变化，不产生群是群落内

2、部的短期可逆的变化，不产生群 落的更替现象落的更替现象 其逐年的变化方向常常不同，但一般不发其逐年的变化方向常常不同，但一般不发 生新种的定向代替生新种的定向代替 波动的类型波动的类型 波动的特点波动的特点 4 波动的类型波动的类型 不明显波动：数量关系变化很小，群落外貌不明显波动：数量关系变化很小，群落外貌 和结构基本保持不变和结构基本保持不变 摆动性波动：群落成分在个体数量和生产量摆动性波动：群落成分在个体数量和生产量 方面的短期变动方面的短期变动(1-5年年)，它与群落优势种的，它与群落优势种的 逐年交替有关逐年交替有关 偏途性波动：气候、水分条件的长期偏离而偏途性波动：气候、水分条件的

3、长期偏离而 引起一个或几个优势种明显变更的结果，通引起一个或几个优势种明显变更的结果，通 过群落自我调节，还可以回复到接近于原来过群落自我调节，还可以回复到接近于原来 状态，时期长状态，时期长(5-10年年) 5 波动的特点波动的特点 不同群落类型的波动性不同不同群落类型的波动性不同 定性特征与定量特征的波动性不同定性特征与定量特征的波动性不同 不同气候带的波动性不同不同气候带的波动性不同 波动的不完全可逆性波动的不完全可逆性 6 9.2 生物群落的演替生物群落的演替 9.2.1 关于演替的一些概念：关于演替的一些概念： - 演替演替(succession)：某一地段上一种生物群落：某一地段上

4、一种生物群落 被另一种生物群落所依次取代的过程被另一种生物群落所依次取代的过程 9.2.2 演替类型演替类型 - 原生裸地和次生裸地的概念原生裸地和次生裸地的概念 - 原生演替和次生演替的概念原生演替和次生演替的概念 - 演替的过程：新物种入侵演替的过程：新物种入侵定居定居竞争竞争 9.2.3 演替系列：从生物侵入开始直至顶极群落的整个顺演替系列：从生物侵入开始直至顶极群落的整个顺 序演变过程序演变过程 - 动物种类随植物种类和群落类型的改变而变化动物种类随植物种类和群落类型的改变而变化 - 演替概念的两种理解：动态和演替演替概念的两种理解：动态和演替 7 (a) beach and the

5、foredune vegetation 8 (b) stabilized-dune vegetation 9 (c) shrub zone 10 (d) pine zone 11 stages of dune succession (e) oak forest 12 演替过程中动物种类随群落而变化演替过程中动物种类随群落而变化 13 9.2.2 演替的类型演替的类型 起始条件：原生演替和次生演替起始条件：原生演替和次生演替 主导因素：群落发生演替主导因素：群落发生演替/内因生态演替内因生态演替/外因生外因生 态演替态演替 基质：水生基质演替基质：水生基质演替/旱生基质演替旱生基质演替(粘土粘土

6、/砂砂/石石/ 水水) 时间：世纪演替时间：世纪演替/长期演替长期演替/快速演替快速演替 代谢：自养性演替代谢：自养性演替/异养性演替异养性演替 14 以起始条件划分的演替类型以起始条件划分的演替类型 原生演替原生演替 开始于原生裸地或原生芜原开始于原生裸地或原生芜原(完全没有植被并且也完全没有植被并且也 没有任何植物繁殖体存在的裸地没有任何植物繁殖体存在的裸地) 从岩石开始的旱生演替从岩石开始的旱生演替 从湖底开始的水生演替从湖底开始的水生演替 次生演替次生演替 开始于次生裸地或次生芜原开始于次生裸地或次生芜原(不存在植被，但在土不存在植被，但在土 壤或基质中保留有植物繁殖体的裸地壤或基质中

7、保留有植物繁殖体的裸地) 15 Primary Terrestrial Succession 16 Primary Terrestrial Succession 17 Secondary Terrestrial Succession 18 Secondary Terrestrial Succession 19 弃耕地的演替弃耕地的演替 美国乔治亚州美国乔治亚州Piedmont地区的地区的废弃耕地废弃耕地 最早拓殖的是一年生的杂草类植物最早拓殖的是一年生的杂草类植物 几年后，接着是多年生的草本植物几年后，接着是多年生的草本植物 然后接着是灌木和松树苗然后接着是灌木和松树苗 随后是松树林发展出來随

8、后是松树林发展出來 松树林持续一百年左右，之后逐渐被耐荫硬木林松树林持续一百年左右，之后逐渐被耐荫硬木林 取代取代 20 以主导因素划分的演替类型以主导因素划分的演替类型 群落发生演替群落发生演替(群落发生群落发生)：在裸地上先锋植物开：在裸地上先锋植物开 始浸入，逐步长满空间，又被其它物种取代的过始浸入，逐步长满空间，又被其它物种取代的过 程。程。 内因性内因性(生态生态/动态动态)演替：群落中生物的生命活动演替：群落中生物的生命活动 结果首先使它的生境发生改变，然后被改造的生结果首先使它的生境发生改变，然后被改造的生 境又反作用于群落本身。如此相互促进，使演替境又反作用于群落本身。如此相互

9、促进，使演替 不断向前发展不断向前发展 外因性外因性(生态生态/动态动态)演替：由于外界环境因素的作演替：由于外界环境因素的作 用所引起的群落变化。如气候、地貌、土壤、火用所引起的群落变化。如气候、地貌、土壤、火 和人为因素和人为因素 21 9.2.3 演替系列演替系列 水生演替系列：演替开始于水生环境中的群水生演替系列：演替开始于水生环境中的群 落演替过程。一般都发展到陆地群落，如淡落演替过程。一般都发展到陆地群落，如淡 水湖或池塘中水生群落向中生群落的转变过水湖或池塘中水生群落向中生群落的转变过 程程 旱生演替系列：从干旱缺水的基质开始的群旱生演替系列：从干旱缺水的基质开始的群 落演替过程

10、。如裸露的岩石表面上生物群落落演替过程。如裸露的岩石表面上生物群落 的形成过程的形成过程 22 水生演替系列水生演替系列 自由飘浮植物阶段自由飘浮植物阶段：有机质的聚集靠浮游有机体：有机质的聚集靠浮游有机体 的死亡残体，以及湖岸雨水冲刷所带来的矿质微粒，的死亡残体，以及湖岸雨水冲刷所带来的矿质微粒， 导致湖底增高导致湖底增高 沉水植物阶段沉水植物阶段：5-7米水深，首先出现轮藻属植物，米水深，首先出现轮藻属植物， 由于它的生长，湖底有机质积累较快而多，由于湖底由于它的生长，湖底有机质积累较快而多，由于湖底 嫌气条件轮藻的残体分解不完全，湖底进一步抬高；嫌气条件轮藻的残体分解不完全，湖底进一步抬

11、高； 水深水深2-4米左右，有金鱼藻、狸藻等出现，繁殖强，米左右，有金鱼藻、狸藻等出现，繁殖强， 垫高湖底垫高湖底 浮叶根生植物阶段浮叶根生植物阶段：水深：水深1米左右，睡莲等植物飘米左右，睡莲等植物飘 浮水面，导致水下的沉水植物得不到光照而被排挤，浮水面，导致水下的沉水植物得不到光照而被排挤， 飘浮植物的茎部的阻碍，更多泥沙沉积下来，同时植飘浮植物的茎部的阻碍，更多泥沙沉积下来，同时植 物残体量更大，湖底抬高，有利于下一阶段植物入侵物残体量更大，湖底抬高，有利于下一阶段植物入侵 23 水生演替系列（续）水生演替系列（续） 直立植物阶段直立植物阶段：水变浅，芦苇、香蒲等个体更大，水变浅，芦苇、

12、香蒲等个体更大， 突出水面，枝叶茂密，根常纠缠绞结，拦截泥沙能力突出水面，枝叶茂密，根常纠缠绞结，拦截泥沙能力 更强，残体也更多，水更浅，使湖底迅速升高更强，残体也更多，水更浅，使湖底迅速升高 湿生草本植物阶段湿生草本植物阶段：水变成季节性积水，根茎水变成季节性积水，根茎 发达的湿生的沼泽植物开始生长。如莎草科、禾本科发达的湿生的沼泽植物开始生长。如莎草科、禾本科 等一些湿生种类。排水能力更强和垫高能力更强等一些湿生种类。排水能力更强和垫高能力更强 疏林阶段疏林阶段：耐水湿的灌木、乔木出现，如柳、赤耐水湿的灌木、乔木出现，如柳、赤 杨杨 中生森林中生森林：随树木的侵入，形成森林。地下水位随树木

13、的侵入，形成森林。地下水位 降低，大量地被物改变了土壤条件降低，大量地被物改变了土壤条件 24 旱生演替系列旱生演替系列 地衣植物阶段：地衣植物阶段：壳状地衣分泌有机酸腐蚀岩石表壳状地衣分泌有机酸腐蚀岩石表 面，加上岩石风化作用，壳状地衣的一些残体，逐面，加上岩石风化作用，壳状地衣的一些残体，逐 渐形成一些极少量的土壤；叶状地衣：可含蓄较多渐形成一些极少量的土壤；叶状地衣：可含蓄较多 的水分，积聚更多的残体，使土壤增加的更快些；的水分，积聚更多的残体，使土壤增加的更快些； 叶状地衣把岩石表面遮盖部分，生长枝状地衣，生叶状地衣把岩石表面遮盖部分，生长枝状地衣，生 长能力强，全部代替叶状地衣长能力

14、强，全部代替叶状地衣 苔藓植物阶段：苔藓植物阶段：在干旱时进入休眠，待到温和多在干旱时进入休眠，待到温和多 雨时，大量生长。能积累的土壤更多些，为以后生雨时，大量生长。能积累的土壤更多些，为以后生 长的植物创造条件长的植物创造条件 25 旱生演替系列（续）旱生演替系列（续） 草本植物阶段：草本植物阶段：蕨类、一年生、二年生植物，低小蕨类、一年生、二年生植物，低小 耐旱种，取代苔藓植物，土壤增加，小气候形成，多耐旱种，取代苔藓植物，土壤增加，小气候形成，多 年生草本出现。使土壤增厚，遮荫，减少蒸发，土壤年生草本出现。使土壤增厚，遮荫，减少蒸发，土壤 中真菌、细菌和小动物增多中真菌、细菌和小动物增

15、多 灌木群落阶段：灌木群落阶段：喜光的阳性灌木出现，与高草混生喜光的阳性灌木出现，与高草混生 形成形成“高草灌木群落高草灌木群落”，以后灌木大量增加，形成优，以后灌木大量增加，形成优 势灌木群落势灌木群落 乔木群落阶段：乔木群落阶段：阳性乔木树种生长，逐渐形成森林，阳性乔木树种生长，逐渐形成森林， 林下形成荫蔽环境使耐荫树种定居，随着耐荫种的增林下形成荫蔽环境使耐荫树种定居，随着耐荫种的增 加，阳性树种在林内不能更新而逐渐从群落消失。林加，阳性树种在林内不能更新而逐渐从群落消失。林 下生长耐荫的灌木和草本植物复合的森林群落形成下生长耐荫的灌木和草本植物复合的森林群落形成 26 9.2.5 演替

16、方向演替方向 进展演替：进展演替：群落的演替显示着群落是从先锋群落群落的演替显示着群落是从先锋群落 经过一系列的阶段，到达中生性顶极群落。这种沿经过一系列的阶段，到达中生性顶极群落。这种沿 着顺序阶段向着顶极群落的演替过程称之为进展演着顺序阶段向着顶极群落的演替过程称之为进展演 替替 逆行演替：逆行演替：发生在人为破坏或自然灾害干扰因素发生在人为破坏或自然灾害干扰因素 之后，原来稳定性较大，结构较复杂的群落消失，之后，原来稳定性较大，结构较复杂的群落消失， 代以结构简单、稳定性小的群落，利用环境和改造代以结构简单、稳定性小的群落，利用环境和改造 环境能力相对减弱，甚至倒退到裸地环境能力相对减弱

17、，甚至倒退到裸地 进展演替和逆行演替的比较进展演替和逆行演替的比较 27 28 进展演替和逆行演替比较进展演替和逆行演替比较 进展演替进展演替逆行演替逆行演替 群落结构的复杂化群落结构的复杂化群落结构的简单化群落结构的简单化 地面的最大利用地面的最大利用地面的不充分利用地面的不充分利用 生产力的最大利用生产力的最大利用生产力的不充分利用生产力的不充分利用 群落生产力的增加群落生产力的增加群落生产力的降低群落生产力的降低 新兴特有现象的存在，以及新兴特有现象的存在，以及 对植物环境特殊适应为方向对植物环境特殊适应为方向 的物种形成的物种形成 残遗特有现象的存在，以及残遗特有现象的存在，以及 对外

18、界环境的为方向的物种对外界环境的为方向的物种 形成形成 群落的中生化群落的中生化群落的旱生化和湿生化群落的旱生化和湿生化 群落环境的强烈改造群落环境的强烈改造外界环境的轻微改造外界环境的轻微改造 29 控制演替的主要因素控制演替的主要因素 环境的不断变化环境的不断变化 植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性 种内、种间关系的改变种内、种间关系的改变 群落种类组成中新分类单位发生群落种类组成中新分类单位发生 ？ 人类活动人类活动 30 环境的不断变化环境的不断变化 群落内部环境的变化：群落内部环境的变化：由群落本身的生命活动造成由群落本身的生命活动造成 的，与外

19、界环境条件的改变没有直接关系；有些情况的，与外界环境条件的改变没有直接关系；有些情况 下，是群落内物种生命活动的结果，为自己创造了不下，是群落内物种生命活动的结果，为自己创造了不 良的居住环境，使原来的群落解体，为其他植物的生良的居住环境，使原来的群落解体，为其他植物的生 存提供了有利条件，从而引起演替存提供了有利条件，从而引起演替 外界环境条件的变化：外界环境条件的变化：群落之外的环境条件如气候、群落之外的环境条件如气候、 地貌、土壤和火等成为引起演替的重要条件地貌、土壤和火等成为引起演替的重要条件 31 The four stages of lodgepole pine successio

20、n in Yellowstone National Park. In stage I (0-50 years) after the fire. 32 The four stages of lodgepole pine succession in Yellowstone National Park. In stage II, characterized by the maturation of the trees(50-150 years) 33 The four stages of lodgepole pine succession in Yellowstone National Park.

21、In stage III. As some of the trees in Stage II begin to die, Stage III begins. Trees mature and weaken, and many are killed by bark beetles. Light reaches the forest floor, and seedlings germinate and grow. 34 The four stages of lodgepole pine succession in Yellowstone National Park. Stage IV begins

22、 after approximately 250 years. Lodgepoles are reaching their maximum life span and death are common. This stage is very vulnerable to fire. 35 火与演替火与演替 36 防波堤对海滩的影响防波堤对海滩的影响 。 37 9.2.6 演替过程的理论模型演替过程的理论模型 不同的演替观不同的演替观 演替模型演替模型 演替理论演替理论 38 不同的演替观不同的演替观 经典的演替观经典的演替观 每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落每一演替阶段的群落明显不同于

23、下一阶段的群落 前一阶段群落中物种的活动促进下一阶段物种的前一阶段群落中物种的活动促进下一阶段物种的 建立建立 个体演替观个体演替观 初始物种组成决定群落演替的后来优势种初始物种组成决定群落演替的后来优势种 当代的演替观当代的演替观 生活史特征、物种对策、干扰生活史特征、物种对策、干扰 39 演替模型演替模型 演替模型演替模型 促进模型促进模型：先来物种改变了环境条件，不利于：先来物种改变了环境条件，不利于 它自身生存，而促进了后来其它物种的繁荣；它自身生存，而促进了后来其它物种的繁荣； 物种替代有顺序性和方向性，可预测的物种替代有顺序性和方向性，可预测的 抑制模型抑制模型：先来物种抑制后来物

24、种，使后来者：先来物种抑制后来物种，使后来者 难以入侵和繁荣；物种替代没有固定顺序，在难以入侵和繁荣；物种替代没有固定顺序，在 很大程度上取决于哪一物种先到很大程度上取决于哪一物种先到 忍耐模型忍耐模型：物种替代决定于物种竞争能力：物种替代决定于物种竞争能力(忍忍 受贫乏资源的能力受贫乏资源的能力) 模型的异同点模型的异同点 先锋物种最先出现、易于被挤掉先锋物种最先出现、易于被挤掉 演替机制：物种替代促进演替机制：物种替代促进/抑制，竞争能力抑制，竞争能力 40 Tilmans model of succession 41 演替理论演替理论 适应对策理论适应对策理论 资源比率理论资源比率理论

25、等级演替理论等级演替理论 42 9.2.7 演替顶极学说演替顶极学说 演替顶极：每一演替系列都是由先锋阶段演替顶极：每一演替系列都是由先锋阶段 开始，经过不同的演替阶段，到达中生状开始，经过不同的演替阶段，到达中生状 态的最终演替阶段态的最终演替阶段(群落类型群落类型) 单元顶极论单元顶极论 多元顶极论多元顶极论 顶极格局假说顶极格局假说 43 单元顶极论单元顶极论 H. C. Cowles 和和 F. E. Clements(1916)提出提出 一个地区的全部演替都将会聚为一个单一、一个地区的全部演替都将会聚为一个单一、 稳定、成熟的植物群落稳定、成熟的植物群落 顶极群落：和当地气候条件保持

26、协调和平衡顶极群落：和当地气候条件保持协调和平衡 的群落，这个演替的终点为顶极群落的群落，这个演替的终点为顶极群落 顶极群落的特征只取决于气候：顶极群落的特征只取决于气候： 给以充分时间，演替过程和群落造成环境的改变给以充分时间，演替过程和群落造成环境的改变 将克服地形位置和母质差异的影响将克服地形位置和母质差异的影响 在一个气候区域内的所有生境中，最后都将是同在一个气候区域内的所有生境中，最后都将是同 一的顶极群落一的顶极群落 非正常的顶极非正常的顶极 演替总是向前发展的，是进展演替演替总是向前发展的，是进展演替 44 非正常的顶极群落非正常的顶极群落 亚顶极：达到气候顶极以前的一个相对稳定的亚顶极：达到气候顶极以前的一个相对稳定的 演替阶段演替阶段 偏途顶极：由一种强烈而频繁的干扰因素所引偏途顶极：由一种强烈而频繁的干扰因素所引 起的相对稳定的群落起的相对稳定的群落 先顶极：在一个特定的气候区域内，由于局部先顶极：在一个特定的气候区域内，由于局部 气候条件适宜而产生的较优越气候区的顶极气候条件适