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1、1l生理学的概念生理学的概念l生理学的研究水平生理学的研究水平l生理学的发展简史生理学的发展简史第一节第一节 生理学的研究对象和任务生理学的研究对象和任务 2一一. .生理学生理学? ?( (一一) ) 生物科学生物科学的分支的分支( (二二) ) 研究内容研究内容 研究研究正常状态正常状态下，机体的下，机体的功能功能，包括：，包括： 生物机体的生命活动现象生物机体的生命活动现象 机体各个组成部分的功能机体各个组成部分的功能 实现其功能的内在机制实现其功能的内在机制3u 心脏心脏 现象现象: : 心跳心跳( (心搏心搏) ) 心肌收缩和舒张心肌收缩和舒张 功能及机制功能及机制: : 泵血泵血

2、l 泵血的过程和机制泵血的过程和机制l 心脏各部分的作用心脏各部分的作用l 心泵功能的评价指标心泵功能的评价指标l 心泵功能的影响因素心泵功能的影响因素u 呼吸器官呼吸器官 现象现象: : 呼气呼气+ + 吸气吸气 功能及机制功能及机制: : 呼吸呼吸( (过程过程 机制机制 调节调节) ) 4( (三三) )生理学是一门实验科学生理学是一门实验科学( (四四) )我们主要研究的我们主要研究的人体生理学人体生理学, , 是一门重要是一门重要 的基础医学学科的基础医学学科实验观察实验观察急性实验急性实验慢性实验慢性实验离体实验离体实验在体实验在体实验56l生理学的基本概念生理学的基本概念l生理学

3、研究的研究水平生理学研究的研究水平l生理学的发展简史生理学的发展简史71.细胞和分子水平的研究细胞和分子水平的研究 细胞生理学细胞生理学/普通生理学普通生理学2.器官和系统水平的研究器官和系统水平的研究 器官生理学器官生理学3.整体水平的研究整体水平的研究 器官器官/系统间的相互关系与影响，机体对环境变系统间的相互关系与影响，机体对环境变化发生反应的规律。化发生反应的规律。二二. .生理学研究的层次生理学研究的层次/ /水平水平循环生理学循环生理学肾脏生理学肾脏生理学神经生理学神经生理学8l生理学的基本概念生理学的基本概念l生理学研究的研究水平生理学研究的研究水平l生理学的发展简史生理学的发展

4、简史9u1628年，年，william harvey心与血的运动心与血的运动，阐，阐明了血液循环的途径和规律明了血液循环的途径和规律,从而从而 “把生理学确立把生理学确立为科学为科学”u1921年，年，loew 通过蛙心插管实验，说明神经和通过蛙心插管实验，说明神经和肌肉运动之间信息传递是通过化学物质肌肉运动之间信息传递是通过化学物质u1926年，年，巴甫洛夫巴甫洛夫创立了高级神经活动学说创立了高级神经活动学说条件反射（条件反射（nobel） u1939年，年，w.b.cannon在内环境恒定概念的基础在内环境恒定概念的基础上，提出了上，提出了“稳态稳态”的概念的概念 u我国：我国：林可胜林可

5、胜1926 中国生理学会中国生理学会 蔡翘、张锡钧蔡翘、张锡钧等等10 生理学的学习方法 l结构与功能结构与功能l局部与整体局部与整体第二节第二节 机体的内环境与稳态机体的内环境与稳态一一. .内环境内环境二二. .稳态稳态11l内环境内环境：细胞在：细胞在机体内机体内直接生存的环境，即细直接生存的环境，即细胞外液。胞外液。l内环境的生理意义：内环境的生理意义： 体液体液细胞内液（细胞内液（ 2/32/3 ）细胞外液（细胞外液（ 1/31/3 ）血浆（血浆（1/41/4）组织液（组织液（3/43/4）维持细胞的生存及正常生理功能。维持细胞的生存及正常生理功能。一一. .内环境内环境（占成人体（

6、占成人体重的重的60）12指内环境的各种理化性质保持相对稳定的状态。指内环境的各种理化性质保持相对稳定的状态。l概念概念相对恒定：仅在很小的范围内变动相对恒定：仅在很小的范围内变动动态平衡：恒定不是完全固定不变动态平衡：恒定不是完全固定不变l稳态的意义稳态的意义是人体生命活动正常进行的必要条件。是人体生命活动正常进行的必要条件。二二. .稳态稳态包括两方面的含义：包括两方面的含义：l稳态的维持稳态的维持有赖于各器官系统的正常功能及其功能的调节。有赖于各器官系统的正常功能及其功能的调节。 13第三节 机体生理功能的调节 ：当机体处于不同的生理情况时，或当外界环：当机体处于不同的生理情况时，或当外

7、界环境发生改变时，体内一些器官、组织的境发生改变时，体内一些器官、组织的功能活动会功能活动会发生相应的改变发生相应的改变，以使机体能适应各种不同的生理，以使机体能适应各种不同的生理情况和外界环境的变化，最终恢复稳态。情况和外界环境的变化，最终恢复稳态。 调节调节人体功能的调节方式人体功能的调节方式神经调节神经调节体液调节体液调节自身调节自身调节14一、神经调节一、神经调节l概念概念：通过神经系统的活动来调节机体的功能。通过神经系统的活动来调节机体的功能。l基本方式基本方式：反射反射在中枢神经系统参与下，机体对刺激产生的规律性反应在中枢神经系统参与下，机体对刺激产生的规律性反应反射的结构基础反射

8、的结构基础反射弧反射弧反射弧由反射弧由5部分组成：部分组成： 反射的概念反射的概念：15反射的类型反射的类型：非条件反射非条件反射与生具有，较为固定与生具有，较为固定条件反射条件反射后天获得，建立在非条件反射基础上后天获得，建立在非条件反射基础上16作用快速而短暂；定位准确；影响部位局限。作用快速而短暂；定位准确；影响部位局限。l 特点特点：二、体液调节二、体液调节l概念概念 通过体液中通过体液中化学物质化学物质的作用的作用调节机体的功能。调节机体的功能。l特点特点作用缓慢而持久，定位不准，影响部位较广泛作用缓慢而持久，定位不准，影响部位较广泛。17神经神经体液调节体液调节指神经和体液因素共同

9、参与的复合调节方式。指神经和体液因素共同参与的复合调节方式。感受器感受器中枢中枢内分泌细胞内分泌细胞激素激素效应器效应器反应反应传入传入n传出传出n18三、自身调节三、自身调节l概念：概念： 组织细胞不依赖于神经和体液调节方式组织细胞不依赖于神经和体液调节方式而而调节自身的功能。调节自身的功能。l特点：作用范围局限。特点：作用范围局限。l生理意义：在某些脏器（心、脑、肾等生理意义：在某些脏器（心、脑、肾等）的功能维持上有重要意义。）的功能维持上有重要意义。19u非自动控制系统非自动控制系统u反馈控制系统反馈控制系统u前馈控制系统前馈控制系统l控制系统的组成控制系统的组成 控制部分控制部分 受控

10、部分受控部分l控制系统分类控制系统分类第四节 体内的控制系统本节借用工程技术中控制论的原理来阐述人体功本节借用工程技术中控制论的原理来阐述人体功能的调节过程。能的调节过程。20（一）非自动控制系统（一）非自动控制系统 人体内极少见人体内极少见 机能活动机能活动受控部分受控部分指令（控制信息）指令（控制信息）控制部分控制部分 应急时，血压和心率维持在高水平。应急时，血压和心率维持在高水平。例例 如如： 是一个单向、开环系统，即是一个单向、开环系统，即受控部分受控部分的活的活动不会反过来影响动不会反过来影响控制部分控制部分的活动。的活动。 控制方式：单向控制控制方式：单向控制21 是一个闭环系统，

11、即是一个闭环系统，即受控部分受控部分的活动会反过来的活动会反过来影响影响控制部分控制部分的活动。的活动。（二）反馈控制系统（二）反馈控制系统功能活动功能活动受控部分受控部分指令（控制信息）指令（控制信息）控制部分控制部分感受装置（感受器）感受装置（感受器）反馈反馈信息信息 控制方式：双向控制控制方式：双向控制22指指 令令受控部分受控部分机能活动机能活动负负 反反 馈馈 信信 息息控制部分控制部分生理意义生理意义：使系统的活动保持稳定。：使系统的活动保持稳定。 调定点调定点 重调定重调定 负反馈控制系统负反馈控制系统 通过反馈使受控部分的活动与原先相反，如通过反馈使受控部分的活动与原先相反，如

12、体温调节、血压调节等。体温调节、血压调节等。体内的控制系统绝大多体内的控制系统绝大多数都是负反馈控制系统。数都是负反馈控制系统。 23生理意义生理意义：使某一生理过程快速完成。使某一生理过程快速完成。受控部分受控部分指指 令令机能活动机能活动控制部分控制部分 正反馈控制系统正反馈控制系统 通过反馈调节通过反馈调节, 使受控部分原有的活动进一步使受控部分原有的活动进一步加强加强，如排尿过程、分娩过程、血液凝固过程等。如排尿过程、分娩过程、血液凝固过程等。体内的控制系统只有少数属于正反馈控制系统。体内的控制系统只有少数属于正反馈控制系统。 正正 反反 馈馈 信信 息息24（三）前馈控制系统（三）前

13、馈控制系统更快速、及时、准确地调节受控部分的活动。更快速、及时、准确地调节受控部分的活动。意义：意义：功能活动功能活动受控部分受控部分指令指令控制部分控制部分感受器感受器反馈反馈信息信息 干扰干扰25 第二章第二章 细胞的基本功能细胞的基本功能 第一节第一节细胞膜的结构和细胞膜的结构和物质物质转运功能转运功能第二节细胞的第二节细胞的信号信号转导功能转导功能 第三节细胞的第三节细胞的生物电生物电现象现象 第四节肌细胞的第四节肌细胞的收缩功能收缩功能 26 第一节第一节 细胞膜的结构和物质转运功能细胞膜的结构和物质转运功能 一、膜的化学组成和分子结构一、膜的化学组成和分子结构 真核细胞真核细胞 红

14、细胞膜红细胞膜 脂质脂质(lipid) 52 % 蛋白质蛋白质(protein) 40 % 糖糖（少量）（少量） 8 %液态镶嵌模型液态镶嵌模型（fluid mosaic model） singer和和nicholson 1972272829（一）膜脂质（一）膜脂质磷脂（磷脂（phospholipid）70%胆固醇（胆固醇（cholesterol）30%少量的鞘脂（少量的鞘脂（sphingolipid） 双嗜性分子双嗜性分子两端是亲水区两端是亲水区内部的脂肪酸烃链内部的脂肪酸烃链构成疏水区，厚度构成疏水区，厚度约约3nm3nm。30 脂质双层是一种二维流体脂质双层是一种二维流体 膜的流动性影响

15、因素：膜的流动性影响因素： 胆固醇的含量胆固醇的含量 脂肪酸烃链的长度和不饱和度脂肪酸烃链的长度和不饱和度 膜蛋白的含量膜蛋白的含量31（二）膜蛋白质（二）膜蛋白质 1. 1.表面蛋白（表面蛋白（20203030）：）：主要在膜的内表面主要在膜的内表面 2. 2.整合蛋白整合蛋白（70708080） 特点：其肽链一次以上穿越细胞膜特点：其肽链一次以上穿越细胞膜 绝大多数受体、载体（转运体）、通道、离子泵绝大多数受体、载体（转运体）、通道、离子泵 、酶等功能蛋白、酶等功能蛋白 （三）膜糖类（三）膜糖类 形成糖蛋白（形成糖蛋白（glycoproteinglycoprotein）和糖脂。糖链）和糖脂

16、。糖链全部全部 分布于质膜的外表面分布于质膜的外表面。 3233单纯扩散单纯扩散膜蛋白介导的跨膜转运膜蛋白介导的跨膜转运出胞、入胞出胞、入胞载体介导的易化扩散载体介导的易化扩散通道介导的易化扩散通道介导的易化扩散原发性主动转运原发性主动转运继发性主动转运继发性主动转运 二、物质的跨膜转运二、物质的跨膜转运34（一）单纯扩散（一）单纯扩散（simple diffusionsimple diffusion）（二）膜蛋白介导的跨膜转运（二）膜蛋白介导的跨膜转运 脂溶性高而分子量小的物质。脂溶性高而分子量小的物质。特点：简单的物理扩散，扩散的方向和速度取决于特点：简单的物理扩散，扩散的方向和速度取决于

17、 膜两侧的浓度差和膜对该物质的通透性膜两侧的浓度差和膜对该物质的通透性 o2、co2、n2、乙醇、尿素等、乙醇、尿素等 水分子：单纯扩散和水通道水分子：单纯扩散和水通道35 1.1.经载体易化扩散经载体易化扩散 水溶性、小分子物质水溶性、小分子物质 如葡萄糖、氨基酸跨膜进入组织细胞如葡萄糖、氨基酸跨膜进入组织细胞 （1）机制）机制 载体蛋白载体蛋白or or 载体载体 结合构象变化解离结合构象变化解离 3637 （2）特点）特点l 饱和现象饱和现象 转运速率转运速率 10 103 3-10-105 5 s s1 1l 特异性结合特异性结合l 竞争性抑制竞争性抑制382.2.经通道易化扩散经通道

18、易化扩散 带电离子借助于通道蛋白（带电离子借助于通道蛋白（离子通道离子通道）的介导）的介导，顺浓度梯度或电位梯度的跨膜扩散，顺浓度梯度或电位梯度的跨膜扩散 离子通道离子通道是贯穿脂质双层的、中央带有亲水性是贯穿脂质双层的、中央带有亲水性孔道的膜蛋白孔道的膜蛋白 ，跨膜转运速率可达每秒跨膜转运速率可达每秒106 108个离子个离子。39 40转运特点转运特点: : （1 1）转运速度快）转运速度快(10(106 610108 8/s)/s) （2 2）离子选择性（）离子选择性（但没有载体蛋白严格但没有载体蛋白严格） 钠通道、钾通道、钙通道、氯通道钠通道、钾通道、钙通道、氯通道（3 3）门控特性）

19、门控特性4142 通道的功能状态受通道的功能状态受膜电位、化学信号和机械刺激膜电位、化学信号和机械刺激 等因素调控，这一特性称为门控（等因素调控，这一特性称为门控（gatinggating）特性。）特性。 电压门控离子通道电压门控离子通道 静息、激活、失活静息、激活、失活 化学门控离子通道化学门控离子通道 机械门控离子通道机械门控离子通道 4344 3. 3.原发性主动转运原发性主动转运 指细胞直接利用代谢产生的能量指细胞直接利用代谢产生的能量(atp分解分解)将物质将物质（通常是带电离子）（通常是带电离子）逆浓度梯度或电位梯度逆浓度梯度或电位梯度进行跨膜转进行跨膜转运的过程。运的过程。 离子

20、泵离子泵：实质为具有实质为具有atp酶活性的载体蛋白酶活性的载体蛋白。 钠钠-钾泵，简称钠泵，也称钾泵，简称钠泵，也称na+，k+-atp酶。酶。胞外胞外kk胞内胞内nana45 钠泵的主要功能：钠泵的主要功能：(1)(1)细胞内高钾细胞内高钾为胞内许多代谢反应所必须为胞内许多代谢反应所必须 (2)(2)由钠泵形成的由钠泵形成的离子不均衡分布离子不均衡分布是细胞生物电是细胞生物电 活动产生的前提条件活动产生的前提条件 (3)(3)生电性生电性 (4)(4)为继发性主动转运提供能量为继发性主动转运提供能量46 4. 4.继发性主动转运继发性主动转运 物质在进行逆浓度或电位梯度的跨膜转运时，所需物

21、质在进行逆浓度或电位梯度的跨膜转运时，所需能量并不直接来自能量并不直接来自atp的分解，的分解，而是来自膜两侧而是来自膜两侧nana+ +的浓的浓度势能差度势能差，因此是一种因此是一种间接利用间接利用atp能量的主动转运过能量的主动转运过程。程。 47继发性主动转运通常是通过转运体来完成的继发性主动转运通常是通过转运体来完成的 载体也称转运体（载体也称转运体（transporter），可分为：），可分为： 单向转运（单向转运（uniport），单向转运体（），单向转运体（uniporter） 同向转运（同向转运（symport），同向转运体），同向转运体（symporter） 反向转运（反向转

22、运（antiport）或交换（）或交换（exchange）其）其载体称载体称 为反向转运体（为反向转运体（antiporter）或交换体）或交换体（exchanger48（三）出胞和入胞（三）出胞和入胞 大分子物质或物质团块的跨膜转运大分子物质或物质团块的跨膜转运 1. 出胞出胞 (exocytosis) 指胞质内的大分子物质以分泌指胞质内的大分子物质以分泌囊泡囊泡的形式排出的形式排出细胞的过程。细胞的过程。出胞有两种形式：出胞有两种形式： l固有的出胞：如小肠粘膜杯细胞持续分泌粘液固有的出胞：如小肠粘膜杯细胞持续分泌粘液l受调节的出胞：如神经末梢递质的释放受调节的出胞：如神经末梢递质的释放

23、49 2. 2.入胞入胞(endocytosis)(endocytosis) 指大分子物质或物质的团块（细菌、细胞碎片指大分子物质或物质的团块（细菌、细胞碎片等）借助于与细胞膜形成等）借助于与细胞膜形成吞噬泡或吞饮泡吞噬泡或吞饮泡的方式进入的方式进入细胞的过程细胞的过程。 吞噬（吞噬（phagocytosis） 仅发生于具有吞噬功能的细胞，吞噬泡直径较大仅发生于具有吞噬功能的细胞，吞噬泡直径较大（1 2m）。）。 吞饮（吞饮（pinocytosis）：可发生在几乎所有细胞）：可发生在几乎所有细胞l 液相入胞液相入胞l 受体介导入胞：具有选择性，如受体介导入胞：具有选择性，如ldl等等5051细

24、胞跨膜转运方式总结细胞跨膜转运方式总结单纯扩散单纯扩散膜蛋白介导的跨膜转运膜蛋白介导的跨膜转运出胞、入胞出胞、入胞载体载体通道通道原发性主动转运原发性主动转运继发性主动转运继发性主动转运主主动动转转运运被动转运被动转运52第一节细胞膜的结构和第一节细胞膜的结构和物质物质转运功能转运功能第二节细胞的第二节细胞的信号信号转导功能转导功能 第三节细胞的第三节细胞的生物电生物电现象现象 第四节肌细胞的第四节肌细胞的收缩功能收缩功能 53 机体内环境的稳态机体内环境的稳态 生命活动的维持生命活动的维持 生物个体的生长、发育生物个体的生长、发育 生物物种的繁衍生物物种的繁衍 细胞之间信号转导细胞之间信号转

25、导( (信息交流信息交流) )参与了多细胞参与了多细胞生物所有生命活动：生物所有生命活动： 第二节第二节 细胞的信号转导细胞的信号转导信号转导的重要性信号转导的重要性54 细胞外信号分子细胞外信号分子与与受体受体特异结合至最终产特异结合至最终产生一定生理效应的过程。生一定生理效应的过程。l 细胞外信号分子细胞外信号分子化学信号：化学信号： 激素递质细胞因子等激素递质细胞因子等光：光：电：电：机械刺激：机械刺激：信号转导的概念信号转导的概念55l 受体受体 是指能与信号分子特异结合而发挥信号转导是指能与信号分子特异结合而发挥信号转导作用的蛋白质。作用的蛋白质。 受体的受体的三个必备条件：三个必备

26、条件：信号转导信号转导 识别识别 结合结合生理生理效应效应56受体受体膜表面受体膜表面受体 细胞内受体细胞内受体离子通离子通 道受体道受体 g g蛋白蛋白耦联受体耦联受体 酶耦联酶耦联受体受体 受体的受体的分类分类57一、一、g g蛋白耦联受体介导的信号转导蛋白耦联受体介导的信号转导（一）主要的信号分子（一）主要的信号分子 1. g g蛋白耦联受体蛋白耦联受体（促代谢型受体）促代谢型受体） 肾上腺素能肾上腺素能和和受体、受体、ach m受体等。受体等。 特点：特点： （1）7次跨膜受体次跨膜受体 （2）受体蛋白的胞外侧有配体结合部位，膜内侧）受体蛋白的胞外侧有配体结合部位，膜内侧 有有g蛋白结

27、合部位。蛋白结合部位。 5859 2.g 2.g蛋白蛋白（鸟苷酸结合蛋白）鸟苷酸结合蛋白） 是连接膜受体和特异性效应器进行信息传递是连接膜受体和特异性效应器进行信息传递 的中介物质。的中介物质。 60特点：特点：（1 1）三聚体三聚体g g蛋白：蛋白：、和和三个亚单位构成三个亚单位构成 根据根据亚单位可分为亚单位可分为4类：类：gs家族，家族，gi家族，家族， gq家族和家族和g12家族。家族。 （2 2）具有结合）具有结合gtpgtp或或gdpgdp的能力的能力 存在两种构象存在两种构象: 失活型失活型（结合（结合gdp） 激活型激活型（结合（结合gtp）（3 3）具有）具有gtpgtp酶活

28、性。酶活性。 61623.g3.g蛋白效应器蛋白效应器 主要指催化生成（或分解）第二信使的酶。主要指催化生成（或分解）第二信使的酶。包括：包括： 第一信使第一信使：指激素、递质、细胞因子等细胞外信号分子：指激素、递质、细胞因子等细胞外信号分子第二信使第二信使：指第一信使作用于细胞膜后产生的细胞内信：指第一信使作用于细胞膜后产生的细胞内信 号分子，它们可把细胞外信号分子携带的信号分子，它们可把细胞外信号分子携带的信 息转入胞内。息转入胞内。 腺苷酸环化酶（腺苷酸环化酶（acac） 磷脂酶磷脂酶c c（plcplc） 磷酸二酯酶（磷酸二酯酶（pdepde）等。）等。4.4.第二信使第二信使（sec

29、ond messenger） 63包括：包括：环一磷酸腺苷环一磷酸腺苷（ camp） 三磷酸肌醇三磷酸肌醇（ip3）、二酰甘油二酰甘油（dg） 环一磷酸鸟苷环一磷酸鸟苷（cgmp）（二）几种主要的信号转导途径（二）几种主要的信号转导途径 1.1.受体受体-g-g蛋白蛋白-ac-ac途径途径 64 心肌细胞：心肌细胞：pkapka可使钙通道磷酸化，增加细胞膜上有效可使钙通道磷酸化，增加细胞膜上有效 钙通道的数量，因而可增强心肌的收缩。钙通道的数量，因而可增强心肌的收缩。652.2.受体受体-g-g蛋白蛋白-plc-plc途径途径66二、酶耦联受体介导的信号转导二、酶耦联受体介导的信号转导 2.

30、鸟苷酸环化酶受体鸟苷酸环化酶受体 心房钠尿肽（心房钠尿肽（anp） 一氧化氮（一氧化氮（no）受体）受体 特点特点 （1）受体分子只有受体分子只有1次跨膜。次跨膜。 （2）受体）受体分子的膜外侧有配体结合位点，分子的膜外侧有配体结合位点，膜内侧结膜内侧结 构域本身具有酶的活性或能与酶分子直接结合构域本身具有酶的活性或能与酶分子直接结合 （而不需要而不需要g蛋白（三聚体蛋白（三聚体g蛋白）参与。蛋白）参与。） 分类分类 1. 酪氨酸激酶受体酪氨酸激酶受体 胰岛素受体、生长素受体胰岛素受体、生长素受体、生长因子受体等。生长因子受体等。67三、离子通道型受体介导的信号转导三、离子通道型受体介导的信号

31、转导 离子通道的开放和关闭受到化学信号离子通道的开放和关闭受到化学信号、电、电信号和机械信号的调控信号和机械信号的调控, 因此也可以将通道看因此也可以将通道看作是分别接受上述信号的受体。作是分别接受上述信号的受体。如如n2型型ach型型受体。受体。 四、胞内受体介导的信号转导四、胞内受体介导的信号转导类固醇激素、甲状腺激素类固醇激素、甲状腺激素68第一节细胞膜的结构和第一节细胞膜的结构和物质物质转运功能转运功能第二节细胞的第二节细胞的信号信号转导功能转导功能 第三节细胞的第三节细胞的生物电生物电现象现象 第四节肌细胞的第四节肌细胞的收缩功能收缩功能 69l 古埃及关于电鱼击人的记载古埃及关于电

32、鱼击人的记载l 目前，心电图、脑电图、肌电图等目前，心电图、脑电图、肌电图等 第三节细胞的生物电现象第三节细胞的生物电现象 各器官的电现象的产生，是以细胞水平各器官的电现象的产生，是以细胞水平的生物电现象为基础的。本节重点介绍神经的生物电现象为基础的。本节重点介绍神经纤维和骨骼肌细胞的纤维和骨骼肌细胞的跨膜电位跨膜电位。70一、静息电位及其产生机制一、静息电位及其产生机制（一）细胞的静息电位（一）细胞的静息电位静息电位：指细胞在未受刺激时（静息状静息电位：指细胞在未受刺激时（静息状态下）存在于细胞膜内、外两侧态下）存在于细胞膜内、外两侧的电位差的电位差。特征：特征：记录到的电位都是负电位，如：

33、记录到的电位都是负电位，如：神经细胞约神经细胞约70 mv70 mv骨骼肌骨骼肌90mv90mv717273l极化极化：安静状态下细胞膜：安静状态下细胞膜外正内负外正内负的状的状态。态。 超极化超极化: : 静息电位增大的过程或状态称为静息电位增大的过程或状态称为 超极化（超极化（hyperpolarizationhyperpolarization） 去极化：静息电位减小的过程或状态去极化：静息电位减小的过程或状态 称为去极化（称为去极化（depolarizationdepolarization）74 反极化反极化：去极化至零电位后膜电位如去极化至零电位后膜电位如进一步变为正值，则称为反极化，

34、膜进一步变为正值，则称为反极化，膜电位高于零电位的部分称为超射电位高于零电位的部分称为超射（overshootovershoot） 复极化：细胞膜去极化后再向静息电复极化：细胞膜去极化后再向静息电位方向恢复的过程称为复极化位方向恢复的过程称为复极化（repolarization）。）。75极化极化76 （二）静息电位产生的机制（二）静息电位产生的机制（安静状态下细胞膜（安静状态下细胞膜 外正内负的极化状态是如何产生的？）外正内负的极化状态是如何产生的？） 主要是由离子跨膜扩散形成的。主要是由离子跨膜扩散形成的。 离子扩散所需的两个必备条件：离子扩散所需的两个必备条件： 膜两侧离子的浓度差膜两侧

35、离子的浓度差 膜对离子存在一定的通透性膜对离子存在一定的通透性 假定膜对假定膜对k+有通透性：有通透性：77k k+ +平衡电位平衡电位e ek k78假定膜只对假定膜只对k k+ +有通透性有通透性,则则k+k+受到浓度差的驱动力受到浓度差的驱动力，向膜外扩散，向膜外扩散 ，形成形成k+k+平衡电位（平衡电位（k+ k+ equilibrium potential, ekequilibrium potential, ek）那么那么emek。 ek可利用可利用nernst方程式来计算：方程式来计算： 多数细胞多数细胞e ek k为为 9090-100mv-100mv 。79如果膜只对如果膜只对

36、na+na+有通透性，用膜内外有通透性，用膜内外na+na+的浓度的浓度值替换值替换k+k+的浓度值代入上述公式，可计算出的浓度值代入上述公式，可计算出 na+na+平衡电位平衡电位（na+ equilibrium potential, na+ equilibrium potential, enaena） 多数细胞，多数细胞，enaena为为+50 +70mv+50 +70mv。80 静息时膜对哪一种离子的通透性高，静息时膜对哪一种离子的通透性高，静息电位就更接近于哪一种离子的平衡静息电位就更接近于哪一种离子的平衡电位，这是离子跨膜扩散的规律。电位，这是离子跨膜扩散的规律。 静息时，膜对静息时

37、，膜对k+k+的通透性约为的通透性约为na+na+的的1010010100倍，因此，静息电位总是接近倍，因此，静息电位总是接近于于ekek，但比，但比ekek略小（略趋向于略小（略趋向于enaena） 81821. 细胞外细胞外k+浓度浓度2. 膜对膜对k+和和na+的相对通透性的相对通透性3. 钠钠-钾泵活动的水平：钾泵活动的水平： 2 216mv16mv（三）影响静息电位的因素（三）影响静息电位的因素83二、动作电位及其产生机制二、动作电位及其产生机制 （一）细胞的动作电位（一）细胞的动作电位 锋电位锋电位 动作电位的标志动作电位的标志 在静息电位的在静息电位的基础上，当细胞受基础上，当细

38、胞受到一个适当的刺激到一个适当的刺激时，膜电位可发生时，膜电位可发生迅速的、可传播的迅速的、可传播的波动，这种膜电位波动，这种膜电位的连续变化过程称的连续变化过程称为动作电位。为动作电位。 84 特征：特征：1.1.“全或无全或无”（all-or-noneall-or-none）特性）特性2.2.在同一细胞上传播不衰减在同一细胞上传播不衰减 3.3.不能总和（脉冲式）不能总和（脉冲式） （二）动作电位的产生机制（二）动作电位的产生机制 膜电位的波动是由于膜电位的波动是由于离子跨膜流动离子跨膜流动产生的。产生的。 离子电流的方向和速度取决于：离子电流的方向和速度取决于： 离子在膜两侧受到的驱动力

39、离子在膜两侧受到的驱动力 膜对该离子的通透性膜对该离子的通透性85 电化学驱动力电化学驱动力 假定静息电位假定静息电位emem为为70mv70mv，e ek k和和e enana分别为分别为 90mv 90mv和和+60mv+60mv，那么：，那么： 对对k k+ +的驱动力为的驱动力为 e em m - e- ek k = +20mv = +20mv（向外）（向外） 对对nana+ +的驱动力为的驱动力为 e em m - e - enana = -130mv = -130mv（向内）（向内） 在静息电位条件下，在静息电位条件下，na+na+受到的内向驱动力很大，受到的内向驱动力很大，一旦膜

40、对一旦膜对na+na+的通透性增大，将出现很强的引起去极化的通透性增大，将出现很强的引起去极化的内向电流。的内向电流。 86 动作电位期间膜对离子通透性的变化动作电位期间膜对离子通透性的变化 对于带电离子，膜电导就是膜对离子的通透性。对于带电离子，膜电导就是膜对离子的通透性。 动作电位期间膜电导的变化是利用电压钳动作电位期间膜电导的变化是利用电压钳（voltage clampvoltage clamp）技术测定的。它的基本原理是）技术测定的。它的基本原理是欧姆定律。即在钳制（固定）膜电位的条件下测定欧姆定律。即在钳制（固定）膜电位的条件下测定膜电流，并利用电流值与钳制的电位值计算出膜电膜电流，

41、并利用电流值与钳制的电位值计算出膜电导。因此，记录的膜电流变化就相当于膜电导的变导。因此，记录的膜电流变化就相当于膜电导的变化。例如化。例如 ina= gna（em-ena） ik= gk（em-ek） 878889 动作电位期间膜对离子通透性的变化动作电位期间膜对离子通透性的变化 903.膜电导与离子通道9192931. 去极化过程去极化过程na+通道开放，通道开放，na+内流引起内流引起刺激刺激膜去极化膜去极化nana+ +的通透性增大的通透性增大nana+ +内流内流快速去极化（锋电位的上升支）快速去极化（锋电位的上升支） 94nana+ +平衡电位平衡电位95na在膜内外的不平衡在膜内

42、外的不平衡分布，细胞外浓度高，分布，细胞外浓度高，而细胞内浓度低。而细胞内浓度低。细胞膜对细胞膜对na具有通具有通透性，透性， na由细胞由细胞外向细胞内扩散。外向细胞内扩散。由由na的扩散形成电的扩散形成电化学平衡电位。化学平衡电位。+-+-1.2.3.962. 复极化过程复极化过程nana+ +内流停止，内流停止，k k+ +外流外流膜复极化膜复极化复极化到复极化到rprp（兴奋前的状态）（兴奋前的状态）97k k通道阻断剂、通道阻断剂、nana通道阻断剂通道阻断剂对动作电位的影响对动作电位的影响98刺激刺激膜去极化膜去极化nana+ +的通透性增大的通透性增大nana+ +内流内流快速去

43、极化（锋电位的上升支）快速去极化（锋电位的上升支） （三）动作电位产生的条件（三）动作电位产生的条件？99指细胞所处环境因素的任何变化。指细胞所处环境因素的任何变化。包括三个参数：包括三个参数： 刺激的强度刺激的强度 刺激的持续时间刺激的持续时间 刺激强度对时间的变化率刺激强度对时间的变化率在实验中经常使用电刺激在实验中经常使用电刺激 1.1.刺激刺激 阈强度：阈强度：产生动作电位的最小刺激强度。产生动作电位的最小刺激强度。 阈刺激阈刺激 阈上刺激阈上刺激 阈下刺激阈下刺激1002. 2. 局部反应局部反应 指细胞受阈下刺激时，在局部产生的指细胞受阈下刺激时，在局部产生的微小去极化。微小去极化

44、。阈下刺激阈下刺激少量少量na+通道开放通道开放少量少量na+内流内流微弱的去极化微弱的去极化101特点：特点： 不表现不表现“全或无全或无”的特征的特征 电紧张传播：电紧张传播：从不足从不足1 1毫米到几毫米毫米到几毫米 可以叠加：可以叠加：空间总和、时间总和空间总和、时间总和3. 局部反应向动作电位的转化局部反应向动作电位的转化102刺激刺激膜轻度去极化膜轻度去极化膜对膜对na+的通透性增大的通透性增大少量少量na+内流，膜轻微去极化内流，膜轻微去极化局局部部反反应应动动作作电电位位“阈电位阈电位”膜上膜上nana+ +通道大量开放通道大量开放nana+ +快速、大量内流快速、大量内流进一

45、步去极化进一步去极化快速去极化（锋电位的上升支）快速去极化（锋电位的上升支） 103（四）动作电位的传导（四）动作电位的传导局部电流局部电流104三、组织的兴奋和兴奋性三、组织的兴奋和兴奋性（一）兴奋和可兴奋细胞（一）兴奋和可兴奋细胞 有髓纤维有髓纤维跳跃式传导跳跃式传导1051.兴奋兴奋 细胞对刺激发生反应的过程，细胞对刺激发生反应的过程，兴奋的本质兴奋的本质 是动作电位。是动作电位。2.可兴奋细胞可兴奋细胞 受刺激后能产生动作电位的细胞。受刺激后能产生动作电位的细胞。（二）兴奋性（二）兴奋性 可兴奋细胞可兴奋细胞受刺激后产生动作电位的能力受刺激后产生动作电位的能力，常用，常用阈强度阈强度衡

46、量。衡量。106 （三）兴奋后兴奋性的变化（三）兴奋后兴奋性的变化 107第一节细胞膜的结构和第一节细胞膜的结构和物质物质转运功能转运功能第二节细胞的第二节细胞的信号信号转导功能转导功能 第三节细胞的第三节细胞的生物电生物电现象现象 第四节肌细胞的第四节肌细胞的收缩功能收缩功能 108人体各种形式的运动主要是靠肌细胞的收人体各种形式的运动主要是靠肌细胞的收缩活动来完成。缩活动来完成。骨骼肌骨骼肌 （随意肌）随意肌）心心 肌肌 肌肉肌肉第四节第四节 肌细胞的收缩肌细胞的收缩横纹肌横纹肌平滑肌平滑肌 非随意肌非随意肌本节主要介绍骨骼肌的收缩本节主要介绍骨骼肌的收缩109骨骼肌细胞收缩、骨骼肌细胞收

47、缩、神经纤维神经纤维ap肌膜肌膜ap影响肌细胞收缩的因素影响肌细胞收缩的因素110（一）（一） 神经骨骼肌接头处的结构神经骨骼肌接头处的结构一一. 神经骨骼肌接头处的兴奋传递神经骨骼肌接头处的兴奋传递111112接头前膜接头前膜： 电压门控钙通道电压门控钙通道 突触小泡（每个小泡约含有突触小泡（每个小泡约含有1万个万个ach分子分子 间间 隙隙：50nm，充满细胞外液，充满细胞外液接头后膜接头后膜：也称终板膜，含：也称终板膜，含n型乙酰胆碱受体、型乙酰胆碱受体、乙酰胆碱酯酶乙酰胆碱酯酶 113 （二）神经骨骼肌接头的兴奋传递（二）神经骨骼肌接头的兴奋传递 114 神经纤维动作电位神经纤维动作电

48、位 轴突末梢去极化轴突末梢去极化 电压门控钙通道激活、电压门控钙通道激活、caca2 2内流内流 轴突末梢释放轴突末梢释放ach ach achach结合并激活终板膜结合并激活终板膜achach受体阳离子通道受体阳离子通道 终板膜对终板膜对nana、k k通透性增加通透性增加 终板电位终板电位 肌细胞膜动作电位肌细胞膜动作电位胆胆碱碱酯酯酶酶 115图图2-16 2-16 终板电位和微终板电位记录：终板电位和微终板电位记录：a a实验布置；实验布置；b b 终板区临近部位记录到的终板电位和动作电位；终板区临近部位记录到的终板电位和动作电位；c c不施加刺激时自发出现的微终板电位不施加刺激时自发

49、出现的微终板电位116 与临床的联系与临床的联系 骨骼肌神经骨骼肌神经- -肌接头处兴奋传递的障碍与一些疾肌接头处兴奋传递的障碍与一些疾病的发生有关。此外，也是许多药物作用的靶点。病的发生有关。此外，也是许多药物作用的靶点。 筒箭毒、筒箭毒、银环蛇毒银环蛇毒可与终板膜上可与终板膜上achach受体结合受体结合阻断接头传递阻断接头传递不诱发终板电位不诱发终板电位肌失去收缩能力肌失去收缩能力肌肉松弛肌肉松弛117有机磷农药有机磷农药选择性抑制胆碱酯酶选择性抑制胆碱酯酶achach在接头和其它部位大量聚集在接头和其它部位大量聚集中毒症状（抽搐，可用解磷定解除）中毒症状（抽搐，可用解磷定解除）118骨

50、骼肌骨骼肌骨骼肌细胞骨骼肌细胞 二、骨骼肌收缩的分子机制二、骨骼肌收缩的分子机制 （一）骨骼肌细胞的微细结构（一）骨骼肌细胞的微细结构 1、肌原纤维、肌原纤维119每个肌细胞内都含有上千条肌原纤维。每个肌细胞内都含有上千条肌原纤维。肌原纤维由粗肌丝和细肌丝组成。肌原纤维由粗肌丝和细肌丝组成。 暗带暗带明带明带明带明带肌节（肌节（z线之间）线之间）120（二）横纹肌细胞的微细结构（二）横纹肌细胞的微细结构 2、肌管系统、肌管系统 横管（横管（transverse tubule）或）或t管（管（t tubule） 纵管（纵管（longitudinal tubule），即肌质网（），即肌质网（sar

51、oplasmic reticulum, sr），）， 纵行肌质网（纵行肌质网（longitudinal sr, lsr），），lsr膜上膜上有钙泵，。有钙泵，。 连接肌质网（连接肌质网（junctional sr, jsr），在骨骼肌），在骨骼肌也称为终池（也称为终池（terminal cisterna）。骨骼肌中）。骨骼肌中80%的的t管与其两侧的终池形成三联管（管与其两侧的终池形成三联管（triad）结构。）结构。121jsr内的内的ca2+浓度约比肌质高数千倍，膜浓度约比肌质高数千倍，膜上有钙释放通道（上有钙释放通道（ca2+ release channel），或称，或称ryanodin

52、e受体（受体（ryanodine receptor, ryr），与其相对的），与其相对的t管膜或肌管膜或肌膜上有膜上有l型钙通道（型钙通道（l-type ca2+channel） 122骨骼肌细胞有两套独立的肌管系统骨骼肌细胞有两套独立的肌管系统123124（三）横纹肌的收缩机制（三）横纹肌的收缩机制 肌丝滑行理论（肌丝滑行理论（myofilament sliding theory） 1肌丝的分子组成肌丝的分子组成 粗肌丝：肌球蛋白（也称肌凝蛋白，粗肌丝：肌球蛋白（也称肌凝蛋白，myosin） 横桥（横桥（cross-bridge） 细肌丝（细肌丝（thin fiament）：肌动蛋白（也称肌

53、）：肌动蛋白（也称肌纤蛋白，纤蛋白，actin），原肌球蛋白（也称原肌凝蛋白，），原肌球蛋白（也称原肌凝蛋白，tropomyosin）和肌钙蛋白（）和肌钙蛋白（troponin）。）。 2肌肉收缩的过程肌肉收缩的过程 横桥周期（横桥周期（cross-bridge cycling） 125肌丝滑行理论：横纹肌的肌原纤维是由粗、细肌丝滑行理论：横纹肌的肌原纤维是由粗、细两组与其走向平行的蛋白丝构成，肌肉的缩短两组与其走向平行的蛋白丝构成，肌肉的缩短和伸长均通过粗、细肌丝在肌节内的相互滑动和伸长均通过粗、细肌丝在肌节内的相互滑动而发生，肌丝本身的长度不变。而发生，肌丝本身的长度不变。126 1肌丝的

54、分子组成肌丝的分子组成 原肌凝蛋白原肌凝蛋白肌钙蛋白肌钙蛋白肌动蛋白肌动蛋白球状部（头部）和与它相连的球状部（头部）和与它相连的一小段杆状部分（桥臂），一一小段杆状部分（桥臂），一起由肌丝中向外伸出，形成横起由肌丝中向外伸出，形成横桥，每条粗肌丝上伸出的横桥桥，每条粗肌丝上伸出的横桥约有约有300400个。横桥特点：个。横桥特点：atp酶活性（高势能状态）酶活性（高势能状态） 与肌动蛋白可逆结合与肌动蛋白可逆结合 127原肌凝蛋白原肌凝蛋白肌钙蛋白肌钙蛋白肌动蛋白肌动蛋白1282肌肉收缩的过程肌肉收缩的过程 高势能状态高势能状态结结 合合摆摆动动解解 离离复复位位ca2+ atpadp+pia

55、tp水解水解横桥周期横桥周期129肌丝滑行肌丝滑行130（四）横纹肌的兴奋（四）横纹肌的兴奋-收缩耦联收缩耦联兴奋兴奋-收缩耦联（收缩耦联（excitation-contraction coupling）。）。 1、横纹肌细胞的电活动、横纹肌细胞的电活动 骨骼肌细胞的静息电位约骨骼肌细胞的静息电位约90mv，动作电位，动作电位的形状与神经纤维的相似，呈尖锋状，但持续的形状与神经纤维的相似，呈尖锋状，但持续时间较长，约时间较长，约24ms。动作电位产生的机制也。动作电位产生的机制也与神经纤维的相似与神经纤维的相似. 1312、兴奋、兴奋-收缩耦联的基本过程收缩耦联的基本过程 肌膜上的动作电位沿肌

56、膜和肌膜上的动作电位沿肌膜和t管膜传播并激活管膜传播并激活t管管膜和肌膜上的膜和肌膜上的l型钙通道；激活的型钙通道；激活的l型钙通道通过型钙通道通过变构作用（在骨骼肌）或内流的变构作用（在骨骼肌）或内流的ca2+（在心肌）（在心肌）激活激活jsr膜上的膜上的ryanodine受体（受体（ryr），使），使jsr内的内的ca2+释放入胞质；胞质内释放入胞质；胞质内ca2+浓度的升高浓度的升高促使促使tnc与与ca2+结合并引发肌肉收缩；胞质内结合并引发肌肉收缩；胞质内ca2+浓度的升高同时也激活了浓度的升高同时也激活了lsr膜上的钙泵，膜上的钙泵，将胞质中的将胞质中的ca2+回收入肌质网；遂使胞

57、质中回收入肌质网；遂使胞质中ca2+浓度降低，肌肉舒张。浓度降低，肌肉舒张。1323、胞质内、胞质内ca2+浓度升高的机制浓度升高的机制 骨骼肌：激活的骨骼肌：激活的l型钙通道发生构象变化，直型钙通道发生构象变化，直接作用于接作用于ryr钙触发钙释放钙触发钙释放 心肌：钙触发钙释放（心肌：钙触发钙释放（calcium-induced ca2+ release, cicr）4、胞质内、胞质内ca2+浓度降低的机制浓度降低的机制 lsr钙泵、肌膜上的钙泵、肌膜上的na+ca2+交换体和钙泵。交换体和钙泵。 钙瞬变：在兴奋钙瞬变：在兴奋-收缩耦联过程中发生胞质内收缩耦联过程中发生胞质内ca2+浓度的

58、升高和降低，这一浓度的升高和降低，这一ca2+浓度的波动也称浓度的波动也称为钙瞬变（为钙瞬变（calcium transient）。）。 钙瞬变耦联了肌细胞的电兴奋与机械收缩钙瞬变耦联了肌细胞的电兴奋与机械收缩 133134四、影响骨骼肌收缩效能的因素四、影响骨骼肌收缩效能的因素 肌肉收缩效能表现为：肌肉收缩效能表现为： 1 1）收缩时产生的张力）收缩时产生的张力 2 2）肌肉的缩短程度）肌肉的缩短程度 3 3）产生张力或缩短的速度）产生张力或缩短的速度 1. 1.前负荷前负荷 指肌肉在收缩前所承受的负荷。指肌肉在收缩前所承受的负荷。 初长度初长度135长度长度- -张力关系曲线张力关系曲线

59、最适初长度最适初长度或或最适前负荷最适前负荷最适肌节长度最适肌节长度2.0-2.2m2.0-2.2m 136 2后负荷后负荷 （afterload） 肌肉在收缩过程中所承受的负荷称为后负荷。肌肉在收缩过程中所承受的负荷称为后负荷。 1 1 2 2 137张力速度关系曲线张力速度关系曲线 等长收缩等长收缩 等张收缩等张收缩 3肌肉的收缩能力肌肉的收缩能力 （contractility） 是指与负荷无关的、决定收缩效能的肌肉内在特性，是指与负荷无关的、决定收缩效能的肌肉内在特性，取决于钙浓度、肌钙蛋白对取决于钙浓度、肌钙蛋白对ca2+ 的敏感性、横桥的敏感性、横桥 atp 酶的活性等。酶的活性等。

60、 1384收缩的总和收缩的总和 运动单位数量的总和运动单位数量的总和 大小原则大小原则 频率效应的总和频率效应的总和 单收缩（单收缩（twitch） 强直收缩（强直收缩（tetanus）p 不完全强直收缩不完全强直收缩p 完全强直收缩完全强直收缩: : 可产生可产生3-43-4倍的张力倍的张力 139二、平滑肌二、平滑肌（一）平滑肌的微细结构（一）平滑肌的微细结构 平滑肌中细肌丝的数量明显多于粗肌丝，二者平滑肌中细肌丝的数量明显多于粗肌丝，二者之比最高可达之比最高可达15:1且没有肌节结构，细胞没有横纹且没有肌节结构，细胞没有横纹。平滑肌细胞内没有。平滑肌细胞内没有z盘，与之功能相似的结构是致