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文档简介
1、光协作用的限制要素一 外界要素光照光对光协作用主要有三个方面的作用:提供同化力构成所需求的能量活化光协作用的关键酶和促使气孔开放 调理光合机构的发育光照缺乏光照缺乏,不仅使同化力缺乏,还会使光协作用的关键酶得不到充分活化。植物从弱光下移到强光下,光合速率有一个逐渐升高的顺应期才干到达较高的稳定程度。之所以需求这一诱导期,是由于光协作用的高速运转,需求(1)卡尔文循环中间产物的足够的积累,(2)光合碳同化系统的充分活化和(3)气孔的较大开放。而这三点都不是转入强光下能迅速完成的。在光合诱导前期,光合速率主要受中间产物程度和酶活化程度的限制 ,而在后期主要受气孔导度的限制。光过剩当光合机构接受的光
2、能超越它所能利用的量时,就会呵斥光合活性的降低,这种景象称为光抑制(photoinhibition)。光抑制最显著特征是光系统II光化学效率的降低和光合碳同化量子效率降低。普通以为,光抑制主要发生在光系统II光抑制根据其发生的原初部位不同,可分为受体侧光抑制和供体侧光抑制。受体侧光抑制常来源于复原型QA的积累,复原型QA的积累促使三线态P680的构成,三线态P680可以与氧作用生成单线态氧。供体侧光抑制起始于水氧化受阻,由于放氧复合体不能很快地把电子传送给反响中心,延伸了氧化型P680的存在时间。氧化型P680和单线态氧都是强氧化剂,如不及时消除,就可以氧化破坏附近的胡萝卜素、叶绿素和D1蛋白
3、等。近年来,人们发现PSI的光抑制,在低温下,PSI对光更敏感,比PSII更易发生光抑制。Inoue等以为:有氧条件下,光抑制的位点是铁硫中心,尤其是Fx,而铁硫中心能限制NADP的光复原。按光抑制条件去除后光合功能完全恢复所需时间的不同,光抑制又可分为慢恢复的光抑制和快恢复的两种。快恢复的光抑制主要与激发能的热耗散相关联,而慢恢复的光抑制那么主要与光合机构的破坏相联络。热耗散,或非辐射能量耗散,能够有多条途径:依赖跨类囊体膜质子梯度的热耗散,它能够涉及PSII捕光色素复合体的聚集。依赖叶黄素循环的热耗散叶黄素循环是指叶黄素的三个组分紫黄质violazanthin)、环氧玉米黄质(anther
4、axanthin)和玉米黄质(zeaxanthin) 在不同光强条件下的相互变化紫黄质环氧玉米黄质玉米黄质NADPH+O2H2O抗坏血酸脱氢抗坏血酸NADPH+O2H2O抗坏血酸脱氢抗坏血酸高光,类囊体腔内侧,pH6.5低光,类囊体膜基质侧玉米黄质可直接猝灭激发态的叶绿素叶黄素循环 依赖PSII光反响中心的可逆性失活 依赖PSII的循环电子传送 PSII反响中心受光激发后交出电子,电子经pheo 不经过泛醌到Cytb559又回到P680,经过这一无效的循环而把激发能转变成热散失。 光呼吸可直接耗费过剩光能,并促进Pi的更新 两个光系统间激发能的分配 经过LHCII的磷酸化可使部分LHCII向L
5、HCI迁移,使PSII激发能减少,PSI的增多,从而合理地分配光能。植物的光维护机理:经过叶片运动、叶绿体运动和在叶片外表覆盖蜡质层、积累盐或着生毛来减少光吸收。经过添加电子传送体和光合酶的程度,提高光合才干,添加对光能的利用。加强热耗散加强Mehler反响与之相联络的活性氧去除系统的维护作用2 温度 植物可以在一个相当宽的温度范围内进展光协作用。 C3植物的光合最适温度低于C4植物 在较低温度下,叶片光协作用的限制要素通常不是气孔导度,而是无机磷的再生,另外活性氧损伤也是一个缘由。 高温下光合速率降低缘由是由于高温下CO2的溶解度降低,Rubisco对CO2的亲和力降低以及光合机构关键成分的
6、热稳定性下降。3 水分 光协作用所耗费的水分只占植物吸收水分的很小的一部分。 水分亏缺光阴协作用的降低,并不是由于水原料供应缺乏,而是由于水分亏缺引起的气孔或非气孔要素的限制。 当水分缺乏时,光合机构中首先遭到影响的是气孔,气孔的封锁有利于缓解水分的缺乏。4 CO2 空气中CO2浓度较低,通常是C3植物光协作用的因子,而C4植物由于PEPCase泵的作用,通常空气浓度的CO2就可使光协作用接近饱和,不过这种CO2的浓缩需求能量,因此C4植物的优越性在强光下方能发扬出来。 在高CO2浓度下,短期内叶片的光合速率会提高,但时间长了往往会逐渐降低,即产生一种顺应。5 矿质元素氮:氨基酸、蛋白质、核酸
7、、叶绿素等的组成元素。磷:核酸、磷脂、辅酶的组成元素。钾:多种酶的辅助因子,参与气孔开放的调理。铁:参与叶绿素的合成,铁缺乏引起有活力的PSII反响中心数减少,天线色素传送的激发能减少,PSII光化学效率降低。钙:影响气孔封锁。二 内部要素气孔影响光协作用的要素可分为气孔限制要素和非气孔限制要素。Ls=1-Ci/Ca在轻度水分胁迫下,气孔的降低往往是光合速率降低的主要缘由。而在重度水分胁迫下,影响要素往往是非气孔限制。2. RuBP羧化酶Rubiosco是光协作用的限速酶,最大光合速率与该酶的活性间存在正相关关系,该酶量的缺乏常是光协作用的一个重要限制要素。羧化效率代表了叶片的潜在光合才干3. RuBP的再生在Pn-Ca曲线中,随着CO2浓度的添加,光合速率升高,RuBP的耗费速率也添加。当RuBP的浓度缺乏以饱和Rubisco的催化部位时,便发生了RuBP再生对光协作用的限制。这时,光合速率不再随CO2浓度的升高而添加。由于RuBP的再生依赖于同化才干,因此RuBP的再生限制也可以反映光合电子传送和光合磷酸化情况。4. 磷的再生磷是光协作用的必需元素,在光协作用的过程中,磷被不断地循环利用。在光合磷酸
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