第07章细胞的能量转换

1、第六章第六章 细胞的能量转换 Chapter 10 Cellular energetics 形态：粒状和棒状形态：粒状和棒状 大小：直径大小：直径0.5-1.0 ,长长1.5-3.0 线粒体在细胞质中的分布和迁移与线粒体在细胞质中的分布和迁移与有关！有关！ 线粒体的三维结构：线粒体的三维结构：外膜、膜间隙、内膜和基质外膜、膜间隙、内膜和基质 细胞质溶质细胞质溶质 外膜外膜 膜间隙膜间隙 内膜内膜 基质基质 嵴嵴 孔蛋白单体孔蛋白单体 外膜外膜 孔蛋白通道孔蛋白通道 是一个动态是一个动态 结构，可开结构，可开 关物质可允关物质可允 许小于许小于1000 的物质通过。的物质通过。 外膜上有一外膜上

2、有一 些特殊的酶些特殊的酶 类（肾上腺类（肾上腺 素氧化、色素氧化、色 氨酸降解和氨酸降解和 脂肪酸链延脂肪酸链延 长）。长）。 No Image No Image No Image No Image 线粒体中各种酶的定位线粒体中各种酶的定位 一一 线粒体的氧化代谢线粒体的氧化代谢 复合物复合物：NADH-CoQ还原酶复合物（既是电子传递体又是质子移还原酶复合物（既是电子传递体又是质子移 位体）位体） 组成：含组成：含42个蛋白亚基，至少个蛋白亚基，至少6个个Fe-S中心和中心和1个黄素蛋白。个黄素蛋白。 作用：催化作用：催化NADH氧化，从中获得氧化，从中获得2高能电子高能电子辅酶辅酶Q；泵

3、出；泵出4 H+ 复合物复合物：琥珀酸脱氢酶复合物（是电子传递体而非质子移位体）琥珀酸脱氢酶复合物（是电子传递体而非质子移位体） 组成：含组成：含FAD辅基，辅基，2Fe-S中心，中心， 作用：催化作用：催化2低能电子低能电子FADFe-S辅酶辅酶Q (无无H+泵出泵出) 复合物复合物：细胞色素细胞色素bc1复合物（既是电子传递体又是质子移位体）复合物（既是电子传递体又是质子移位体） 组成：包括组成：包括1cyt c1、1cyt b、1Fe-S蛋白蛋白 作用：催化电子从作用：催化电子从UQH2cyt c；泵出；泵出4 H+ （2个来自个来自UQ， 2个来自基质）个来自基质） 复合物复合物：细胞

4、色素细胞色素C氧化酶（既是电子传递体又是质子移位体）氧化酶（既是电子传递体又是质子移位体） 组成：组成： 二聚体，每一单体含二聚体，每一单体含13个亚基，三维构象，个亚基，三维构象， cyt a, cyta3 ,Cu, Fe 作用：催化电子从作用：催化电子从cyt c分子分子o2 形成水，形成水，2 H+泵出，泵出，2 H+ 参参 与形成水与形成水 线粒体内膜上的呼吸链是质子泵，在将电子传递给氧的过线粒体内膜上的呼吸链是质子泵，在将电子传递给氧的过 程中。把基质的质子泵至膜间腔。程中。把基质的质子泵至膜间腔。 NADH至至FMN，提供，提供2个电子和一对质子个电子和一对质子 FMNH2经经Fe

5、-S将电子传至将电子传至2个泛醌（个泛醌（UQ），把一对质子释放到膜间腔），把一对质子释放到膜间腔 每个每个UQ自细胞色素自细胞色素b获得获得1个电子，并从基质摄取一个质子成为个电子，并从基质摄取一个质子成为UQH UQH接受复合物接受复合物I的一个电子，的一个电子，并从基质摄取一个质子成为并从基质摄取一个质子成为UQH2 UQH2变构移至内膜的外侧，释放一对质子到膜间腔，并将变构移至内膜的外侧，释放一对质子到膜间腔，并将1个电子交个电子交 给细胞色素给细胞色素b，另一个电子经，另一个电子经Fe-S至细胞色素至细胞色素c1,细胞色素细胞色素c1又将电子传又将电子传 给细胞色素给细胞色素c, U

6、Q从内膜外侧回内侧从内膜外侧回内侧 细胞色素细胞色素c将电子经细胞色素氧化酶传递给氧，将氧还原为水将电子经细胞色素氧化酶传递给氧，将氧还原为水 内膜两侧质子的浓度梯度和电化学梯度形成。内膜两侧质子的浓度梯度和电化学梯度形成。 No Image 内膜内膜 膜间隙膜间隙 基质基质 F0-F1 ATPase 外膜外膜 细胞质溶质细胞质溶质 电子供体电子供体 电子供体电子供体 ATP合成合成 氧化磷酸化：在呼吸链上与电子在呼吸链上与电子 传递相藕联的由传递相藕联的由ADP被磷酸化形被磷酸化形 成成ATP的过程。的过程。 复合物复合物I、III和和IV是藕联的是藕联的3个位个位 点。由复合物点。由复合物

7、V即即ATP合成酶完成合成酶完成 ATP的合成。的合成。 1.ATP1.ATP合酶的结构与组成合酶的结构与组成 F F1 1（藕联因子（藕联因子F F1 1）：）： 3 3 3 具有催化具有催化ATP合成或水解的活性合成或水解的活性 与与形成所谓的形成所谓的“转子转子” 便于便于F1和和F0的连接的连接 F0 ：嵌合在内膜上的复合：嵌合在内膜上的复合 物，物，a、b、c亚基构成质子亚基构成质子 通道。通道。 ATP合成酶催化ADP和Pi合成ATP的转动模型 H+流动与ATP合成偶联的具体过程： (1)F0的a亚基Arg210和c亚基Asp61产生瞬间盐桥，此时， Asp61pKa从高态转为低态

8、；H+与c亚基Asp61结合， c亚基构 象变化，顶部极性环逆时针旋转300，同时与结合； （2） a亚基与c亚基解聚，Asp61重回高位pKa, H+ 释放，同 时与解离， 当F0上的H+ 的转运积累到足够的扭力矩时， 驱动在在33中央旋转中央旋转120，导致，导致-ATP亚基释放一个亚基释放一个ATP 分子分子。 F0和旋转的验证试验 Walker等（等（1994）发表了牛心线粒体）发表了牛心线粒体F1-ATP酶的结晶体结构酶的结晶体结构 叶绿体膜叶绿体膜 由双层膜组成，膜间为由双层膜组成，膜间为1020nm的间隙。的间隙。 外膜含有孔蛋白，渗透性大。外膜含有孔蛋白，渗透性大。 内膜对通过

9、物质的选择性很强，内膜对通过物质的选择性很强，CO2、O2、Pi、H2O等可等可 以透过，以透过，ADP、ATP、NADP+、葡萄糖等及焦磷酸不、葡萄糖等及焦磷酸不 能透过，需要特殊的转运体（能透过，需要特殊的转运体（translator）。）。 内膜含有转运蛋白：磷酸交换载体内膜含有转运蛋白：磷酸交换载体 二羧酸交换载体二羧酸交换载体 类囊体类囊体 是膜围成的扁平囊。主要成分是蛋白质和脂类（60： 40），不饱和脂肪酸含量高（约87%），膜流动性高。 基粒：扁平小囊堆叠而成，每个叶绿体含4060个。 基质类囊体：连接基粒的没有堆叠的类囊体。 类囊体膜的内在蛋白主要有：类囊体膜的内在蛋白主要有

10、： 细胞色素b6f复合体 集光复合体（ LHC ） 质体醌（ PQ ） 质体蓝素（PC） 铁氧化还原蛋白（FD） 黄素蛋白 光系统I 光系统II复合物 CF0-CF1ATP合成酶 叶绿体基质 内膜与类囊体之间的空间。 主要成分包括：主要成分包括： 碳同化相关的酶类：如RuBP羧化酶占基 质可溶性蛋白总量的60%。 叶绿体DNA、蛋白质合成体系：如， ctDNA、各类RNA、核糖体等。 一些颗粒成分：如淀粉粒、质体小球和植 物铁蛋白等。 H2O 反应中心反应中心 的特殊叶的特殊叶 绿 素 对绿 素 对 反应中心的反应中心的 蛋 白 质蛋 白 质 - - 叶叶 绿素复合物绿素复合物 循环式光合磷酸

11、化循环式光合磷酸化 一对电子从P680经P700 传至NADP+，在类囊 体腔中增加4个H+，2 个来源于H2O光解，2 个由PQ从基质转移而 来，在基质中一个H+ 又被用于还原ADP+， 所以类囊体腔内有较高 的H+（pH5，基质 pH8），形成质子动 力势，H+经ATP合酶， 渗入基质、推动ADP和 Pi结合形成ATP。 ATP合酶，即CF1-F0偶联因子，结构类似 于线粒体ATP合酶。CF1同样由5种亚基 组成33的结构。CF0嵌在膜中，由4 种亚基构成，是质子通过类囊体膜的通 道。 叶绿体ATP合酶活性需要SH和Mg2+ （二）暗反应的（二）暗反应的C4途径途径 叶脉细胞叶脉细胞 叶肉细胞叶肉细胞 维管束鞘细维管束鞘细 胞胞 气孔气孔 亚亚 基基 数数 酶酶 复复 合合 物物 总数总数 cp 核糖体合成数核糖