群体遗传分析

1、20 群体与进化遗传分析群体与进化遗传分析 学习要点学习要点: : 1 (1 (孟德尔孟德尔) )群体、基因频率与基因型群体、基因频率与基因型频率频率； 2 2 遗传平衡定律的基本内容与意义；遗传平衡定律的基本内容与意义； 3 3 改变基因频率的因素及影响方式；改变基因频率的因素及影响方式； 4 4 拉马克、达尔文的进化论，近现代遗传学对进拉马克、达尔文的进化论，近现代遗传学对进 化论的发展；化论的发展； 5 5 物种的概念及其形成方式。物种的概念及其形成方式。 20.1 群体的遗传结构 3 3 基因库基因库( (gene pool):):一个群体内全部个体共有的全一个群体内全部个体共有的全

2、部基因。部基因。 2 (2 (遗传学、进化论遗传学、进化论) )群体、群体、孟德尔群体孟德尔群体：有相：有相 互交配关系、能自由进行基因交流的互交配关系、能自由进行基因交流的同种生物同种生物个个 体的总和。最大的孟德尔群体就是一个物种。体的总和。最大的孟德尔群体就是一个物种。 1 (1 (生态学生态学) )群体群体( (population) )：某一空间：某一空间 内生物个体的总和。包括内生物个体的总和。包括全部物种全部物种的生物个体的生物个体. . 4 4 基因型频率基因型频率( (genotype frequency 设：一对同源染色体上某一基因座上设：一对同源染色体上某一基因座上 一对

3、等位基因一对等位基因A和和a。 P（A)=p, P(a)=q () () 基因频率与基因型频率之间的关系基因频率与基因型频率之间的关系 例：例：在某地居民中调查了在某地居民中调查了1788人，其人，其 中中397人是人是M型，型，861人是人是MN，530人是人是 N型。因此：型。因此： 20.2 Hardy-Weinberg定律定律 在一个在一个大大的的随机交配随机交配的群体中，假定的群体中，假定 没有选择、突变、迁移和遗传漂变没有选择、突变、迁移和遗传漂变的发生，的发生， 则则基因频率和基因型频率在世代间保持不变基因频率和基因型频率在世代间保持不变， 又称又称基因平衡定律（基因平衡定律（l

4、aw of geneticequilibrium) )。 随机交配：一种性别的个体与另一种性别的个体有相同随机交配：一种性别的个体与另一种性别的个体有相同 的机会交配。的机会交配。 平衡：在一个群体中，从一代到另一代没有基因型频率平衡：在一个群体中，从一代到另一代没有基因型频率 和基因频率的变化。和基因频率的变化。 设：在一个大的随机交配群体内，基因设：在一个大的随机交配群体内，基因 A与与a的频率分别为的频率分别为p和和q（p+q=1），）， 三个基因型的频率为：三个基因型的频率为： PAA= p2, PAa=2pq, Paa=q2 当当3 3种不同基因型个体间充分进行随机交配种不同基因型个

5、体间充分进行随机交配 则下一代基因型频率就会和亲代完全一样，则下一代基因型频率就会和亲代完全一样， 不会发生改变。不会发生改变。 下一代的三个基因型频率分别为下一代的三个基因型频率分别为: : AA Aa aa PAA= p2 PAa=2 pq Paa= q2 这三个基因型频率是和上一代频率完全一样。这三个基因型频率是和上一代频率完全一样。 就这对基因而言，群体已经达到平衡。就这对基因而言，群体已经达到平衡。 雌配子（频率）雌配子（频率） 雄配子（频率雄配子（频率） A(p)a(q) A(p)AA(P2)Aa(pq) a(q)Aa(pq)aa(q2) 如：随机交配大群体等位基因如：随机交配大群

6、体等位基因A、a， 初始群体基因型频率初始群体基因型频率： D0 =AA =0.18；H0=Aa= 0.04 ；R0 =aa =0.78 等位基因频率：等位基因频率： p0（A）=D0+(1/2)H0=0.18+0.02=0.20 q0（a）=R0+(1/2)H0=0.78+0.02=0.80 随机交配第一代基因型频率：随机交配第一代基因型频率： AA：p02=0.04；Aa：2p0q0=0.32； aa：q02=0.64 等位基因频率：等位基因频率： P1(A)=0.04+(1/2)0.32=0.20=P0 q1(a)=0.64+(1/2)0.32=0.80=q0 随机交配第二代基因型频率：

7、随机交配第二代基因型频率： AA:p12= 0.04 Aa:2p1q1=0.32 aa:q12=0.64 等位基因频率：等位基因频率： P2(A)=0.04+(1/2)0.32=0.20=P0 q2(a)=0.64+(1/2)0.32=0.80=q0 1 1）在随机交配的大群体中，如果没有）在随机交配的大群体中，如果没有 其他因素干扰，群体将是一个平衡群体，其他因素干扰，群体将是一个平衡群体， 各代基因频率保持不变；各代基因频率保持不变； 基因平衡定律的要点： 3 3）非平衡大群体）非平衡大群体( (Dp2，H2pq，Rq2) )只要经过只要经过 一代随机交配，就可达到群体平衡。一代随机交配，

8、就可达到群体平衡。 2 2）基因频率与基因型频率间关系为：基因频率与基因型频率间关系为： D=p2，H=2pq，R=q2，即二项式：，即二项式： （pA+qa)2=p2(AA)+2pq(Aa)+q2(aa)各项展开。各项展开。 定律意义：定律意义： 基因平衡定律在群体遗传学中是基因平衡定律在群体遗传学中是 很重要的很重要的揭示基因频率和基因型频率的规律。揭示基因频率和基因型频率的规律。 即使由于突变、选择、迁移和杂交等因素改变了群即使由于突变、选择、迁移和杂交等因素改变了群 体的基因频率和基因型频率，但只要这些因素不再继体的基因频率和基因型频率，但只要这些因素不再继 续产生作用而进行随机交配时

9、，则这个群体仍将保持续产生作用而进行随机交配时，则这个群体仍将保持 平衡。平衡。 只要群体内个体间能进行随机交配只要群体内个体间能进行随机交配该群体该群体 能够保持平衡状态和相对稳定。能够保持平衡状态和相对稳定。 打破平衡的意义：打破平衡的意义： 在人工控制下通过选择、杂交或在人工控制下通过选择、杂交或 人工诱变等途径，打破平衡人工诱变等途径，打破平衡 促使生物个体促使生物个体 发生变异发生变异 群体（如亚种、变种、品种或品群体（如亚种、变种、品种或品 系）遗传特性将随之改变。系）遗传特性将随之改变。 改变群体基因频率和基因型频率，打破遗传平衡改变群体基因频率和基因型频率，打破遗传平衡 是目前

10、动、植物育种中的主要手段。是目前动、植物育种中的主要手段。 为动植物育种中选育新类型提供了有利的条件。为动植物育种中选育新类型提供了有利的条件。 推导推导：p+q=1 (p+q)2=1 (p2+q2-2pq)+4pq=1 4pq=1-(p-q)2 当当p-q=0, 即：即：p=q=0.5时时, 2pq有最大值有最大值=0.5 20.2.2 平衡群体的一些基本性质 1 二倍体群体中，二倍体群体中，杂合杂合 体体的比例的比例当当p=q=1/2时时达达 到到最大最大； 2 2 杂合体的频率是两个纯合体杂合体的频率是两个纯合体 频率的乘积的平方根的两倍；频率的乘积的平方根的两倍； 达到平衡。，可用于验

11、证群体是否或者： 推导： DRH DRqppqH 4 222 2 22 3 3 群体点在齐次坐标中的运动轨迹为群体点在齐次坐标中的运动轨迹为 一个抛物线一个抛物线H2=4DR; D+H+R=1 为坐为坐 标系中等边三角形的高。标系中等边三角形的高。 20-320-2 平衡群体中平衡群体中AaAa交配的频率为交配的频率为 AAaa交配频率的交配频率的2倍。倍。 AaAa=H2=(2pq)2=2(2p2q2)=2(2DR) =2(AAaa) 如果如果q0，则，则p1，而，而q2 0， 因此：因此：R0 ，H=2pq2q，D1-2q 说明：群体中一个隐性基因的频率说明：群体中一个隐性基因的频率q很低

12、，则隐性纯合很低，则隐性纯合 体的频率体的频率q2更低，更低，隐性基因绝大多数处于杂合状态隐性基因绝大多数处于杂合状态。 应用：根据隐性遗传病的发病率计算杂合体的频率。应用：根据隐性遗传病的发病率计算杂合体的频率。 若有若有3个等位基因个等位基因A、a、a在群体中遗传，在群体中遗传， 其频率分别为其频率分别为p, q, r，且，且 p+q+r=1。 平衡时平衡时: (A、a、a)2AA，Aa, Aa，aa，aa，aa (pqr)2p22pq2prq22qrr2 基因频率：基因频率： p(A)=p2+(2pq+2pr)/2; q(a)=q2+(2pq+2qr)/2; r(a)=r2+(2pr+2

13、qr)/2 20.2.4 复等位基因的平衡 人类ABO血型的表型与基因型频率 表表现现型型 A B AB O 基基因因型型 I A I A I A I O I B IB I B IO I A I B I O I O 基基因因型型频频率率 2 A p 2 A O p p 2 B p 2 BO p p 2 AB p p 2 O p 表表现现型型频频率率 2 2 AAAO Ppp p 2 2 BBBO Ppp p 2 ABAB Pp p 2 OOO Pp =P2 +2pr = q2 +2qr =2pq = r2 三个等位基因三个等位基因IA，IB，IO的频率分别为的频率分别为p, q, r， 且且

14、p+q+r=1。 ABOABO血型基因频率和表现型频率的关系血型基因频率和表现型频率的关系 OAq-1 )q1() rp(OA 22 则： OB prqOB p-1 )1()( 22 ? 2 rO 因此：因此： OB1pI OA1qI Ori A B 的频率基因 的频率基因 的频率基因 表表现现型型 A B AB O 合合计计 个个体体数数 227 A n 91 B n 48 AB n 134 OO n 500 表表现现型型频频率率 0.454 A P 0.182 B P 0.096 AB P 0.268 OO P 1 一个人群中一个人群中ABO血型的频率分析血型的频率分析 4种表现型频率的估

15、计值种表现型频率的估计值 /227/5000.454 /91/5000.182 AABB PnnPnn ， /48/5000.096 /134/5000.268 ABABOOOO PnnPnn ， 现以一个人群现以一个人群ABO血型的调查资血型的调查资 料为例，分析血型的等位基因频率。料为例，分析血型的等位基因频率。 518. 0268. 0Ori的频率基因 150. 0268. 0454. 01 OA1qI B 的频率基因 332. 0268. 0182. 01 OB1pI A 的频率基因 3 3个等位基因频率的估计值个等位基因频率的估计值 20.2.5 20.2.5 伴性基因的遗传平衡伴性

16、基因的遗传平衡 判定在判定在X染色体上等位基因达到平衡的标准：染色体上等位基因达到平衡的标准： 在随机交配条件下，下列情况达到了在随机交配条件下，下列情况达到了H-W平衡：平衡： 雄体雄体 雌体雌体 XA Xa 和和 XAXA XAXa XaXa p q p2 2pq q2 伴伴X的基因处于平衡状态时，必须满足以下两个特征：的基因处于平衡状态时，必须满足以下两个特征： （1）在雄性群体和雌性群体中的基因频率是相等的，）在雄性群体和雌性群体中的基因频率是相等的， 即即px=pxx=p，qx=qxx=q； （2）在雌性群体中，）在雌性群体中，3种基因型频率有种基因型频率有p2+2pq+q2。 l

17、如果雌、雄两性群体中的基因频率不相等，即如果雌、雄两性群体中的基因频率不相等，即pxpxx ， ， 不能通过一个世代的随机交配达到平衡。不能通过一个世代的随机交配达到平衡。 l px与与pxx的差值越大实现平衡所需时间越长。的差值越大实现平衡所需时间越长。 l 在建立平衡的过程中，雌雄两性群体中的基因频率在建立平衡的过程中，雌雄两性群体中的基因频率 随着随机交配世代的增加而交互递减。随着随机交配世代的增加而交互递减。 若发现男性色盲的患病率为若发现男性色盲的患病率为7%，即表示，即表示qx=qxx=0.07。 则可预期在女性中有则可预期在女性中有qxx2=0.072=0.49% 运用平衡定律理

18、论可做以下预测：运用平衡定律理论可做以下预测： 对于隐性伴性性状而言，对于隐性伴性性状而言， 男性发病率：女性发病率男性发病率：女性发病率=q:q2 对于对于X显性基因而言，显性基因而言， 男性发病率：女性发病率男性发病率：女性发病率=p:(p2+2pq)=1:(1+q) 女性患病率高于男性。女性患病率高于男性。 20.4.1 20.4.1 突变突变 1. 1. 突变对群体遗传组成的作用突变对群体遗传组成的作用: : 为自然选择提供原始材料为自然选择提供原始材料; ; 突变能够直接导致群体基因频率改变。突变能够直接导致群体基因频率改变。 20.4 影响 Hardy-Weinberg平衡的因素

19、2. 2. 突变压突变压 ）突变压）突变压( (mutation pressure) )：因基因突变而产：因基因突变而产 生的基因频率变化趋势。生的基因频率变化趋势。 ）正反突变压）正反突变压 在没有其他因素影响时，设某一世代中，在没有其他因素影响时，设某一世代中， 一对等位基因一对等位基因A, a的频率分别为的频率分别为 ： P(A)=p, P(a)=q 正反突变率分别为正反突变率分别为u, v（u=x/n, x是一代中是一代中A突突 变为变为a基因数目基因数目, n为为A基因总数）基因总数） 则：则： u在某一世代中：在某一世代中： A=aAa的频率为的频率为pu(正突变压正突变压)； v

20、 aA的频率为的频率为qv(反突变压反突变压)。 当群体达到平衡时，基因频率保持不变，当群体达到平衡时，基因频率保持不变， 即：即：p=pu-qv=0( (正反突变压相等正反突变压相等) )。 因此，在平衡状态下：因此，在平衡状态下： p=pu-qv p+q=1 q=1-p puqv=(1-p)v p=v/(u+v) 同理：同理： q=u/(u+v) 经过一个世代，基因频率的改变为：经过一个世代，基因频率的改变为： p=pu-qv 即子代群体：即子代群体： P(A)=p-p; P(a)=q+p. 3 3 结论结论 在没有其他因素干扰时，平衡群体在没有其他因素干扰时，平衡群体 的基因频率由正反突

21、变频率大小决定。的基因频率由正反突变频率大小决定。 给定一对等位基因的正反突变频率给定一对等位基因的正反突变频率 ，就可以计算平衡状态的基因频率。，就可以计算平衡状态的基因频率。 例：例：u=1.510-6, v=110-6 p=0.4 q=0.6，群体处于平衡状态。，群体处于平衡状态。 若：若：u=v p=q=0.5 由于大多数基因突变频率很低由于大多数基因突变频率很低( (10-4-10-6) )，因此突，因此突 变压对基因频率的改变要经过很多世代。时间的变压对基因频率的改变要经过很多世代。时间的 长短则与世代周期长短密切相关。长短则与世代周期长短密切相关。 1.1.适应值适应值( (ad

22、aptive value) )：达尔文适合度：达尔文适合度 ()() ，一种已知基因型的个体，将它的基因，一种已知基因型的个体，将它的基因 传递给后代的相对能力。传递给后代的相对能力。 20.4.2 自然选择自然选择 I 反应了某种基因型个体的生存力和生殖力。反应了某种基因型个体的生存力和生殖力。 ii 一般最适基因型的适应度定为一般最适基因型的适应度定为 =1，其他基，其他基 因型的适应度则为因型的适应度则为 =01。 iii 适合度的计算适合度的计算 先计算各种基因型每个个体在下一先计算各种基因型每个个体在下一 代产生的子代平均数。随后用每种基因代产生的子代平均数。随后用每种基因 型的平均

23、子代数除以最佳基因型的平均子代数。型的平均子代数除以最佳基因型的平均子代数。 适合度与环境因素有关适合度与环境因素有关 20-7-1 如：椒花蛾在污染区时浅色容易被淘汰如：椒花蛾在污染区时浅色容易被淘汰 在非污染区时（黑色容易被淘汰）：在非污染区时（黑色容易被淘汰）： 20-7-2 2 2 选择系数（选择系数（S S） 又称淘汰系数，一种基因型的个体在又称淘汰系数，一种基因型的个体在 群体中不利于生存的程度。即降低的适合度，群体中不利于生存的程度。即降低的适合度， 被淘汰的比例，被淘汰的比例， S=1-S=1-。 I 当当=1 则则S=0 选择不起作用。选择不起作用。 Ii 当当=0 则则S=

24、1 为完全选择。为完全选择。 Iii 若若01 则为不完全选择。则为不完全选择。 (1)(1)对隐性纯合体不完全选择，即对隐性纯合体不完全选择，即0S1. 设：基因设：基因A和和a，原来的频率为，原来的频率为p和和q 20-8 3 3 选择对隐性纯合体的作用选择对隐性纯合体的作用 当当q很小时，很小时，1-sq21，因此，因此q= -sq2（1-q）。）。 可见，可见，q值小时，每代基因频率的改变是很小的。即值小时，每代基因频率的改变是很小的。即 隐性基因很少时隐性基因很少时,对一个隐性基因的选择或淘汰很慢对一个隐性基因的选择或淘汰很慢, 此时此时,隐性基因几乎完全存在于杂合体中而得到保护。隐

25、性基因几乎完全存在于杂合体中而得到保护。 (2) 对隐性纯合体的完全选择，即对隐性纯合体的完全选择，即S=1。 当当qn =q0/2时，时，n=1/q0 表示表示: : 隐性基因减少一半时的世代数为初始基因频率隐性基因减少一半时的世代数为初始基因频率 的倒数。的倒数。 0 11 qq n n 0 0 0 00 1)1)(1 ( )1 ( 1 )1 ( 0 2 1 q q qq qq q qq q 0 0 00 00 1 1 2 21)1(1 )1 ( 1q q qq qq q q q 0 0 1nq q q n 例例: 已知人类白化病等位基因的频率为已知人类白化病等位基因的频率为0.01， 若

26、白化纯合体不育（若白化纯合体不育（S=1），要将此基因的），要将此基因的 频率分别降至频率分别降至0.001和和0.0001所需的世代数。所需的世代数。 利用利用n=(1/qn)-(1/q0) 计算计算: n=(1/0.001)-(1/0.01)=900 n=(1/0.0001)-(1/0.01)=9900 设：设：在一个随机交配群体中：在一个随机交配群体中： 红花株占红花株占84%、白花株占、白花株占16%。 白花基因频率白花基因频率q = 0.4 红花基因频率红花基因频率p = 0.6 当连续淘汰当连续淘汰1010代后，白花植株的基因频率：代后，白花植株的基因频率： 08. 0 4 . 0

27、101 4 . 0 1 0 0 10 nq q q 从表现型上淘汰隐性性状从表现型上淘汰隐性性状 的速度很慢，效果随着世代的的速度很慢，效果随着世代的 增加而变差。增加而变差。 4 4 对显性体的选择对显性体的选择 原来的频率原来的频率 (AA) p2 (Aa）2pq （aa)q2 全群体全群体 适应值适应值 1-s 1-s 1 相对频率相对频率 )2(1 )1 ( 2 psp sp )2(1 )1 (2 psp spq )2(1 2 psp q 选择后基因选择后基因A的频率的频率 )2(1 )1 ( )2(12 )1 (2 )2(1 )1 ( 2 1 psp sp psp spq psp s

28、p p 选择后的频率选择后的频率 sp1 2 spq12 2 q)2(1psp 如果如果s很小，很小，1-sp(2-p) 1， p -sp(1-p)2 , 又又p = 1-q， q -s(1-q)q2 )2(1 )1 ( )2(1 )1 ( 2 psp psp p psp sp p 基因频率的改变 即即在选择系数很小时，在选择系数很小时，p p与与q q相同相同。 如果带有显性等位基因的个体是致死（如果带有显性等位基因的个体是致死（S=1S=1）的，那么）的，那么 一代之内一代之内p p1 1=0,=0,即淘汰显性不利基因的速率很快。即淘汰显性不利基因的速率很快。 设：在一个随机交配群体中：设

29、：在一个随机交配群体中： 红花株占红花株占84%、白花株占、白花株占16%。 白花基因频率白花基因频率q = 0.4 红花基因频率红花基因频率 p = 0.6 如果把如果把16%的白花植株选留下来，下一代的白花植株选留下来，下一代 都是白花植株。都是白花植株。 这时这时q=1、 p =0，基因频率迅速发生改变。，基因频率迅速发生改变。 红花红花 白花白花 红花红花 红花红花3/4 : 3/4 : 白花白花1/41/4 1 选择隐性纯合体选择隐性纯合体 20.4.3 20.4.3 突变与选择联合作用突变与选择联合作用 suq 因此： 选择时选择时:a的频率的频率q每代减少每代减少sq2(1-q)

30、; 突变时突变时:产生的隐性突变基因的频率等于产生的隐性突变基因的频率等于(1-q)u; 平衡时平衡时: sq2(1-q)= (1-q)u,即即:sq2=u; 设一对等位基因设一对等位基因A和和a(频率分别为频率分别为p, q)， 正向突变频率正向突变频率u，回复突变频率，回复突变频率v，同时选，同时选 择系数择系数S作用于作用于aa。 2. 2. 选择显性纯合体：同样选择显性纯合体：同样v=Sp2. . 3. 3. 选择显性体（选择显性体（AA和和Aa） 选择时：的频率每代减少选择时：的频率每代减少p =Sp(1-p)2； ； 突变时：的频率增加突变时：的频率增加p2=qv=v(1-p)；

31、平衡平衡 时：时：Sp(1-p)2 =v(1-p) 当当p很小时，很小时， 1-p1，所以，所以v=Sp 例如：人类侏儒(AA, Aa)，适应值=0.2 ，正常 a突变为A的频率v=510-5, 求A基因的频率。 适者生存，通过突变和自然选择的综合适者生存，通过突变和自然选择的综合 作用而形成新生物类型：作用而形成新生物类型： 如新变异类型比原类型更适应环境条件，就能繁如新变异类型比原类型更适应环境条件，就能繁 殖更多后代而逐渐代替原有类型殖更多后代而逐渐代替原有类型 并成为新种。并成为新种。 如新类型和原有类型都能生存下来，则不同类型如新类型和原有类型都能生存下来，则不同类型 就分布在它们最

32、适宜的地域就分布在它们最适宜的地域 成为地理亚种。成为地理亚种。 相反，新类型不及原有类型相反，新类型不及原有类型 则消失。则消失。 自然选择是生物进化的主导因素，而遗传和变自然选择是生物进化的主导因素，而遗传和变 异则是其作用的基础。异则是其作用的基础。 例如：大量使用例如：大量使用DDTDDT毒杀苍蝇毒杀苍蝇 逐渐发现一些抗逐渐发现一些抗DDTDDT新类型新类型 突突 变和自然选择的结果。变和自然选择的结果。 又如：在微生物中也发现类似现象。又如：在微生物中也发现类似现象。 一般情况下，许多细菌如肺炎双球菌遇到一般情况下，许多细菌如肺炎双球菌遇到 青霉素就受到抑制青霉素就受到抑制 后来发现

33、有些细菌经突后来发现有些细菌经突 变和多代选择后能够形成抵抗这些抗生素的新变和多代选择后能够形成抵抗这些抗生素的新 类型。类型。 2.2.分析：两个群体甲、乙，一对等位基因分析：两个群体甲、乙，一对等位基因A和和a： 甲：甲：A: p; a: q (甲为大群体甲为大群体) 乙：乙：A: p0; a: q0 (乙为小群体乙为小群体) 迁移迁移:甲甲乙乙; 同时乙同时乙甲和其它，迁移率均为甲和其它，迁移率均为m, 分析群体乙中分析群体乙中a基因的频率。基因的频率。 1 1 概念：概念： 迁移迁移( (migration):):指群体中有个体指群体中有个体 的迁入或迁出的迁入或迁出( (生殖前生殖前

34、) )，导致群体中基，导致群体中基 因的频率发生改变。因的频率发生改变。 20.4.4 20.4.4 迁移迁移 经过一个世代后，群体乙中经过一个世代后，群体乙中a a的频率为：的频率为： q1=q0-mq0+mq = mq+q0(1-m) 说明说明: 迁移使甲乙群体中的迁移使甲乙群体中的a基因的频率差距缩小；基因的频率差距缩小； m恒定，恒定，q=q0时群体平衡时群体平衡, 迁移不影响基因频率。迁移不影响基因频率。 那么：那么：q1-q=q0+m(q-q0)-q=(1-m)(q0-q) 则：则： q=q1-q0=m(q-q0) 则则:q2=mq+q1(1-m) =mq+q+(1-m)(q0-q

35、) (1-m) =mq+q (1-m) +(q0-q)(1-m)2= q+(1-m)2(q0-q) 同理：同理：qn= q+(1-m)n(q0-q) 所以所以:(1-m)n=(qn-q)/(q0-q)，可计算基因流动的速率。，可计算基因流动的速率。 若每个世代若每个世代m不变，大群体甲迁移后不变，大群体甲迁移后q不变不变。 那么：那么：q1-q=q0+m(q-q0)-q=(1-m)(q0-q) q1=q+(1-m)(q0-q) 举例：举例： 白人群体中白人群体中Rh血型基因频率血型基因频率p=0.028, 黑人群体中黑人群体中Rh血型基因频率血型基因频率P0=0.630, 黑人群体与白人群体基

36、因迁移黑人群体与白人群体基因迁移10代后，代后， Pn=0.446。求。求R基因迁移的频率。基因迁移的频率。 036.0694.0 028.0630.0 028.0446.0 )1 ( )1 ( 10 10 m m qq qq m o n n 说明：从白人群体进入说明：从白人群体进入 黑人群体的基因流动速黑人群体的基因流动速 率相当于每代率相当于每代3.6%。 20.4.5 随机的遗传漂变 2 2 特点：特点： 1) 1) 遗传漂变与抽取的样本数有关，样本数越小遗传漂变与抽取的样本数有关，样本数越小 基因频率的波动越大，样本数越大基因频率的波基因频率的波动越大，样本数越大基因频率的波 动越小；

37、动越小； 2 2) )环境条件的改变可能造成遗传漂变。环境使环境条件的改变可能造成遗传漂变。环境使 原来群体的部分隔离原来群体的部分隔离, , 造成基因频率的改变造成基因频率的改变. . 1 定义：定义： 遗传漂变遗传漂变(random genetic drift):一个一个 小群体小群体中，由于中，由于偶然事件（如抽样的随机误差）偶然事件（如抽样的随机误差） 导致群体中基因频率的改变。导致群体中基因频率的改变。 奠基者效应奠基者效应(founder effect) : 由少由少 数几个个体的基因频率，决定后代的基因频率。数几个个体的基因频率，决定后代的基因频率。 B. 瓶颈效应瓶颈效应(bo

38、ttle effect ): 一个大的群体通过瓶颈一个大的群体通过瓶颈 后，由少数几个个体再扩展成原来规模的群体，群后，由少数几个个体再扩展成原来规模的群体，群 体数量消长的过程对遗传造成的影响。体数量消长的过程对遗传造成的影响。 20.6 物种形成的机制物种形成的机制 20.6.1 物种的概念物种的概念 具有一定形态和生理特征以及一定自然分具有一定形态和生理特征以及一定自然分 布区的生物类群，是生物分类的基本单元，是布区的生物类群，是生物分类的基本单元，是 生物繁殖和进化中的基本环节。生物繁殖和进化中的基本环节。 （1 1）达尔文：认为物种）达尔文：认为物种 是比较显著的变种，物种是比较显著

39、的变种，物种 是变种逐渐演变而来的。是变种逐渐演变而来的。 （2 2）现代生物学界定物种的主要标准）现代生物学界定物种的主要标准 可杂交性可杂交性 能够相互杂交并产生可育后代的种群或个体，能够相互杂交并产生可育后代的种群或个体， 属于同一物种；属于同一物种； 不能相互杂交，或能杂交但不能产生可育后代不能相互杂交，或能杂交但不能产生可育后代 的种群或个体，属于不同物种。的种群或个体，属于不同物种。 同时考虑形态结构和生物地理上的差异同时考虑形态结构和生物地理上的差异 目前分类学上仍以形态上的区别为分类的目前分类学上仍以形态上的区别为分类的 标准，但应注意生物地理的分布区域。标准，但应注意生物地理

40、的分布区域。 每一物种在空间上有一定的地理分布范围，每一物种在空间上有一定的地理分布范围， 超过这一范围就不能存在，或产生新的特性超过这一范围就不能存在，或产生新的特性 和特征而转变为另一个物种。和特征而转变为另一个物种。 20.6.2 20.6.2 引起物种间差异的原因引起物种间差异的原因 不同物种具有较大的遗传差异：一般涉及一系不同物种具有较大的遗传差异：一般涉及一系 列有差异的基因以及染色体数目和结构的差别。列有差异的基因以及染色体数目和结构的差别。 在不同个体或群体之间，由于遗传差异的原因，在不同个体或群体之间，由于遗传差异的原因， 不能相互杂交或其杂种不能进行正常减数分裂不能相互杂交

41、或其杂种不能进行正常减数分裂 产生不育性，导致生殖隔离的产生。产生不育性，导致生殖隔离的产生。 生殖隔离：通过防止生物个体杂交，生殖隔离：通过防止生物个体杂交， 阻止群体间基因交换。阻止群体间基因交换。 生殖隔离分为两类：生殖隔离分为两类： （1 1）合子前生殖隔离：能阻止不同群体的成）合子前生殖隔离：能阻止不同群体的成 员间交配或产生合子。员间交配或产生合子。 （2 2）合子后生殖隔离：是降低杂种生活力或）合子后生殖隔离：是降低杂种生活力或 生殖力的一种机制。生殖力的一种机制。 生殖隔离机制的分类生殖隔离机制的分类 1 1合合子子前前生生殖殖隔隔离离： . .生生态态隔隔离离： 群群体体占占

42、据据同同一一地地区区，但但生生活活在在不不同同的的栖栖息息地地 . .时时间间隔隔离离： 群群体体占占据据同同一一地地区区，但但交交配配期期或或开开花花期期不不同同 . .行行为为隔隔离离： 动动物物群群体体雌雌雄雄间间不不存存在在性性吸吸引引力力 . .机机械械隔隔离离： 生生殖殖结结构构的的不不同同阻阻止止了了交交配配或或受受精精 2 2合合子子后后生生殖殖隔隔离离 . .杂杂种种无无生生活活力力： F1杂杂种种不不能能存存活活或或不不能能达达到到性性成成熟熟 . .杂杂种种不不育育： 杂杂种种不不能能产产生生有有功功能能的的配配子子 . .杂杂种种衰衰败败： F1杂杂种种有有活活力力并并

43、可可育育，但但F1世世代代表表现现活活力力减减弱弱或或不不育育 20.6.3 20.6.3 物种形成的方式物种形成的方式 （1 1） 渐变式：长期内旧物种逐渐演变成为渐变式：长期内旧物种逐渐演变成为 新的物种，是物种形成的主要方式。新的物种，是物种形成的主要方式。 继承式：一个物种通过逐渐累积变异的方继承式：一个物种通过逐渐累积变异的方 式，经历悠久的地质年代，由一系列的中间类式，经历悠久的地质年代，由一系列的中间类 型过渡到新种。型过渡到新种。 分化式：同一个物种的不同群体，由于地分化式：同一个物种的不同群体，由于地 理隔离或生态隔离，逐渐分化成不同物种。理隔离或生态隔离，逐渐分化成不同物种。 （2 2）爆发式）爆发式 一般不经过亚种阶段，通过远缘杂交、一般不经过亚种阶段，通过远缘杂交、 染色体加倍、染色体变异或突变方式，在自染色体加倍、染色体变异或突变方式，在自 然选择的作用下逐渐形成新种。然选择的作用下逐渐形成新种。 例如：普通小麦的演化过程例如：普通小麦的演化过程 野生一粒小麦野生一粒小麦 拟斯卑尔脱山羊草拟斯卑尔脱山羊草 2n=AA=14 2n=BB=14 F1 2n=2X=AB=14 加倍加倍 野生二粒小麦野生二粒小