09核酸的生物学功能2ppt课件

1、第第14章章 RNA的生物合成转录的生物合成转录 （一模板和酶（一模板和酶 （二以（二以 DNADNA为模板合成为模板合成 RNA RNA 的过程的过程 （三以（三以 RNARNA为模板合成为模板合成 RNA RNA 的过程的过程 （四（四RNA RNA 的转录后加工的转录后加工 （一模板和酶（一模板和酶 n 1. 1.转录模板转录模板 n 2.RNA 2.RNA 聚合酶聚合酶 n 3.3.酶与模板的辨认结合酶与模板的辨认结合 1. 1.转录模板转录模板 基因中双链基因中双链 DNA DNA 中仅有一股链被转录。中仅有一股链被转录。 把被转录的一股链称为模板链把被转录的一股链称为模板链 tem

2、plate strandtemplate strand或称反义链或称反义链anti-anti- sense strandsense strand），另一股链因与合成的），另一股链因与合成的 RNA RNA 有相同的编码而称为编码链有相同的编码而称为编码链coding coding strandstrand或称有意义链或称有意义链sense strandsense strand） 。 生成的生成的 mRNAmRNA与模板链是互补的，与编与模板链是互补的，与编 码链完全相同，只是其中以码链完全相同，只是其中以 U U 代替了代替了 T T。 DNA RNA 肽 转录 翻译 G C A G U A

3、C A U G U C53 c g t c a t g t a c a g 53 G C A G T A C A T G T C53 NCAlaValHisVal 35 1.RNA 1.RNA 聚合酶聚合酶 n （1 1原核生物的原核生物的 RNA RNA 聚合酶聚合酶 n （2 2真核生物的真核生物的 RNA RNA 聚合酶聚合酶 RNA RNA 聚合酶催化底物合成时形成磷酸二酯键。聚合酶催化底物合成时形成磷酸二酯键。 合成的方向是合成的方向是 5353：即：即 RNA RNA 聚合酶是沿着模聚合酶是沿着模 板链的板链的 3 5 3 5 方向移动。方向移动。 RNA RNA 聚合酶需要的条件

4、：聚合酶需要的条件： （1 1模板模板 双链双链 DNA DNA 或单链或单链 DNA DNA 均可作模板；均可作模板； （2 2活化的底物活化的底物 需求需求 4 4 种三磷酸的核苷酸，种三磷酸的核苷酸， ATPATP、GTPGTP、UTP UTP 及及 CTP CTP 为反应底物；为反应底物； （3 3二价金属离子二价金属离子 主要是主要是 Mg2+ Mg2+ 和和 Mn2+ Mn2+ 。 RNA RNA 聚合酶聚合酶 PPi 由RNA聚合酶催化的链延长反应的机制 R H O OH H HO H2C 碱基 HH O H O OH H HO H2C 碱基 HH O H O OH H H2C

5、碱基 HH - O PO O O R D N A 板 链 模 D N A 板 链 模 O - O O OP - PO O O OP O - O H O OH H HO H2C 碱基 HH （1 1原核生物的原核生物的 RNA RNA 聚合酶聚合酶 大肠杆菌的大肠杆菌的 RNA RNA 聚合酶（聚合酶（ 450Ku 450Ku ）它）它 由由 4 4 种，种，5 5个亚基组成。个亚基组成。 整个酶的亚基组成是整个酶的亚基组成是22，称为，称为 全酶全酶 。没有。没有亚基的亚基的 RNA RNA 聚合酶称为核心聚合酶称为核心 酶。酶。 全酶的作用是识别起始，而核心酶的作用全酶的作用是识别起始，而核

6、心酶的作用 是延长转录及辨认转录终止。是延长转录及辨认转录终止。 各亚基的作用各亚基的作用 亚基亚基 决定哪些基因被转录；决定哪些基因被转录； 亚基亚基 与转录过程有关催化）；与转录过程有关催化）； 亚基亚基 结合结合 DNA DNA 模板开链）；模板开链）； 亚基亚基 辨认起始点，参与解开辨认起始点，参与解开 DNA DNA 双双 链，找到模板链。链，找到模板链。 （2 2真核生物的真核生物的 RNA RNA 聚合酶聚合酶 在真核生物中则有在真核生物中则有 3 3 种类型的种类型的 RNA RNA 聚合酶。聚合酶。 RNA RNA 聚合酶聚合酶: : 定位核仁，转录定位核仁，转录18S18S

7、、5.8S 5.8S 和和 28S rRNA28S rRNA。 RNA RNA 聚合酶聚合酶: : 定位核原生质，转录定位核原生质，转录 mRNA mRNA 前前 体和体和 hnRNA hnRNA 。 RNA RNA 聚合酶聚合酶 : : 定位核原生质，转录定位核原生质，转录 tRNA tRNA 和和 5S RNA5S RNA。 RNA RNA 聚合酶含有两个核苷酸结合位点聚合酶含有两个核苷酸结合位点 起始部位起始部位 结合底物结合底物 ATP ATP 或或 GTP GTP ， 所以被转录的模板所以被转录的模板 DNA DNA 第一个碱基通常第一个碱基通常 是是TTPTTP胸腺嘧啶）。转录与复

8、制不同，胸腺嘧啶）。转录与复制不同， 不需要引物，因而合成的不需要引物，因而合成的 RNA RNA 第一个核第一个核 苷酸常常是苷酸常常是 5pppA 5pppA 或或 5pppG5pppG。 延伸部位延伸部位 结合下一个核苷酸底物。结合下一个核苷酸底物。 酶与模板的辨认结合酶与模板的辨认结合 转录是不连续、分区段进行的。每一转转录是不连续、分区段进行的。每一转 录区段可视为一个转录单位，包括若干个录区段可视为一个转录单位，包括若干个 结构基因及其上游结构基因及其上游upstreamupstream的调控序的调控序 列。列。 RNA RNA 聚合酶结合到特异聚合酶结合到特异 DNA DNA 序

9、列上序列上 （调控序列中，称为启动子，（调控序列中，称为启动子，promoterpromoter）。）。 转录起始时，转录起始时， RNA RNA 聚合酶结合在被转录的聚合酶结合在被转录的 DNA DNA 区段上，结合的特定部位称为启动子区段上，结合的特定部位称为启动子promoterpromoter）。）。 它是它是 20 20 至至 200 200 个碱基的特定顺序。个碱基的特定顺序。 通常将通常将 DNADNA上被转录的第一个碱基以十上被转录的第一个碱基以十1 1 代代 表；第二个为表；第二个为 十十2 2 。十。十1 1 之前的碱基为之前的碱基为 1 1 ，第，第 二个为二个为-2-2

10、，。启动子的位置在被转录碱基之前所。启动子的位置在被转录碱基之前所 以顺序号均为负。习惯上也将以顺序号均为负。习惯上也将 +1 +1 以下的转录方向以下的转录方向 称称“下游下游”，-1 -1 以上称以上称“上游上游”，启动子在转录，启动子在转录 单位单位 的上游区。的上游区。 启启 动动 子子 原核生物的启动子原核生物的启动子 存在两个共同的顺序：存在两个共同的顺序： -10 -10 顺序顺序 也称为也称为 Pribnow Pribnow 顺序顺序 （pribnow boxpribnow box）, ,基本顺序：基本顺序：TATAATGTATAATG。被看。被看 作是双螺旋打开作是双螺旋打开

11、, ,形成启动复合物的区域。形成启动复合物的区域。 -35 -35 顺序顺序 被认为是酶结合的起始部位。被认为是酶结合的起始部位。 RNA po RNA po与与 35 35 区辨认结合后，酶向下区辨认结合后，酶向下 游移动，到达游移动，到达 10 10 区，酶已跨入了转录起始区，酶已跨入了转录起始 点，形成相对稳定的酶点，形成相对稳定的酶DNADNA复合物，就可以复合物，就可以 开始转录。开始转录。 DNA RNA 产物 PPP5 5 3 1+区 -10 区 35- 转录起始点 基因转录区启动子 无义链 编码链 ( ) 5 有义链 模板链 ( ) 3 TATAATTTGACA 反义链模板链3

12、 5 有意义链编码链5 3 A 原核生物启动子模式图原核生物启动子模式图 存在两个共同的顺序：存在两个共同的顺序： -25 -25 区区 有有 TATA TATA 盒，又称为盒，又称为 HognessHogness盒，盒， 基本上都由基本上都由A A、T T 碱基所组成，其功能与聚合酶碱基所组成，其功能与聚合酶 的定位有关，的定位有关，DNA DNA 双链在此解开，并决定转录的双链在此解开，并决定转录的 起始位点。起始位点。 -75-75区区 有有CAATCAAT盒，其一致的序列为盒，其一致的序列为 GGTCAATCTGGTCAATCT，CAAT CAAT 盒与转录的起始频率有关。盒与转录的起

13、始频率有关。 除启动子外，真核生物基因组中还有一个称除启动子外，真核生物基因组中还有一个称 为增强子为增强子enhancerenhancer的序列，它能极大地促进的序列，它能极大地促进 启动子的转录活性。启动子的转录活性。 真核生物的启动子真核生物的启动子 DNA 转录起始点 启动子基因转录区 53 区11040 - 区 -25 真核生物启动子模式图 Hogness 能在很远距离大于几能在很远距离大于几kb对启动子产生影响；对启动子产生影响； 无论位于启动子上游或下游都能发挥作用。无论位于启动子上游或下游都能发挥作用。 增强子作用的主要特点增强子作用的主要特点 （二以（二以DNADNA为模板合

14、成为模板合成RNARNA的过程的过程 n 1. 1.原核生物的转录原核生物的转录 n 2.2.真核生物的转录真核生物的转录 n （1 1转录起始转录起始 当当 RNA RNA 聚合酶的聚合酶的亚基找到其识别位点时，亚基找到其识别位点时， 全酶就与启动子的全酶就与启动子的-35 -35 区序列结合形成一个封闭区序列结合形成一个封闭 的启动子复合物。在这一区段，酶与模板的结合的启动子复合物。在这一区段，酶与模板的结合 很松弛，酶随即移向很松弛，酶随即移向-10 -10 区，并跨入了转录起始区，并跨入了转录起始 点，形成开放的启动子复合物。底物点，形成开放的启动子复合物。底物 ATP ATP 或或

15、GTP GTP 与与RNA RNA 聚合酶起始部位结合，延伸部位结合聚合酶起始部位结合，延伸部位结合 下一个核苷酸。生成第一个磷酸酯键之后，下一个核苷酸。生成第一个磷酸酯键之后，因因 子从全酶解离下来，核心酶在子从全酶解离下来，核心酶在 DNA DNA 链上向下游链上向下游 滑动，进入延长阶段。滑动，进入延长阶段。 1. 原核生物的转录原核生物的转录 （2 2转录延长转录延长 转录延长的化学反应，在原核生物和真转录延长的化学反应，在原核生物和真 核生物之间没有太多的区别，只是催化的核生物之间没有太多的区别，只是催化的 RNA RNA 聚合酶不同。转录的延长在聚合酶不同。转录的延长在“转录泡转录

16、泡 上进行，转录泡上进行，转录泡 （transcription transcription bubblebubble是一个含有核心酶、是一个含有核心酶、DNA DNA 和新生和新生 RNA RNA 的区域，在这个区域里含有一段解链的区域，在这个区域里含有一段解链 的的 DNA “DNA “泡泡”。在转录泡里，杂交链中。在转录泡里，杂交链中 生成的生成的 RNA 3-OH RNA 3-OH 不断结合新进来的核不断结合新进来的核 糖核苷三磷酸，使链不断延长。糖核苷三磷酸，使链不断延长。 转录示意图转录示意图(1)(1) 恢复螺旋恢复螺旋 解螺旋解螺旋 转录示意图转录示意图(2)(2) 编码链编码链

17、 模板链模板链 转录时，转录时，DNA 双链中约有双链中约有 17 个个 bp 被解开。原核生物延长速率大约是每秒钟被解开。原核生物延长速率大约是每秒钟 50 个核苷酸，转录泡移动个核苷酸，转录泡移动 170nm 的距离。在的距离。在“泡里新合成的泡里新合成的 RNA 与模板与模板 DNA 链形成一杂交的双螺旋，此段双螺旋长约链形成一杂交的双螺旋，此段双螺旋长约 12 bp。 在在 RNA 聚合酶沿着聚合酶沿着 DNA 模板移动的整个过程中形成的模板移动的整个过程中形成的 RNA-DNA 杂交链的长度及杂交链的长度及 DNA 未解开的区域长度均未解开的区域长度均 保持不变。这表明：在保持不变。

18、这表明：在 RNA 聚合酶后面的聚合酶后面的 DNA 重新形成螺旋的速率和前面螺旋被酶解开的速率是一样的。重新形成螺旋的速率和前面螺旋被酶解开的速率是一样的。 RNA RNA 聚合酶没有核酸外切酶活性，不能对进聚合酶没有核酸外切酶活性，不能对进 入入RNA RNA 链的核苷酸进行校正，所以转录的错误链的核苷酸进行校正，所以转录的错误 频率是每频率是每 104 104 或或 105 105 中有中有 1 1 个错误，是个错误，是 DNA DNA 复制中错误的复制中错误的 105 105 倍。这种准确性虽较倍。这种准确性虽较 DNA DNA 复制低，但由于复制低，但由于 RNA RNA 转录产物很

19、多，极少转录产物很多，极少 数有缺陷的转录产物不会产生有害的影响。数有缺陷的转录产物不会产生有害的影响。 转录的错误频率转录的错误频率 说明在同一说明在同一DNA模板上，有多个转录同时在进行。在模板上，有多个转录同时在进行。在 RNA链上观察到的小黑点是多聚核糖体，即一条链上观察到的小黑点是多聚核糖体，即一条mRNA 链连上多个核糖体，可见转录尚未完成，翻译已在进行。链连上多个核糖体，可见转录尚未完成，翻译已在进行。 真核生物有核膜把转录和翻译隔成不同的细胞内区间，真核生物有核膜把转录和翻译隔成不同的细胞内区间， 因此没有这种现象。因此没有这种现象。 在电子显微镜下观察原核生物的转录现象在电子

20、显微镜下观察原核生物的转录现象 DNA双链双链 正在生长的正在生长的RNA链链 （3 3转录终止转录终止 RNA 聚合酶，遇到 DNA 中的转录终止 信号终止子terminator时，RNA聚合 酶不再前进，转录产物 RNA 链从转录复合 物上脱落下来，就是转录终止。 其一：是富含其一：是富含 GC GC ，转录产物极易形成，转录产物极易形成 二重对称性结构；二重对称性结构； 其二：是紧接其二：是紧接 GC GC 之后有一串之后有一串 A A大约大约 6 6个）。个）。 因此，按此模板转录出来的因此，按此模板转录出来的 RNA RNA 以几以几 个个 U U 残基而结束，极易自身互补，形成残基

21、而结束，极易自身互补，形成 发夹状结构。该结构可使发夹状结构。该结构可使 RNARNA聚合酶减慢聚合酶减慢 移动或暂停移动或暂停 RNA RNA 的合成。的合成。 原核生物模板终止子的显著特点原核生物模板终止子的显著特点 模板链模板链 编码链编码链 A. B. 2. 2.真核生物的转录真核生物的转录 上游上游 DNA DNA 序列，统称为顺式作用元件。序列，统称为顺式作用元件。 能直接或间接辨认、结合转录上游区段能直接或间接辨认、结合转录上游区段 DNADNA 的蛋白质，统称为反式作用因子。的蛋白质，统称为反式作用因子。 转录因子转录因子 真核生物转录往往需要多种蛋白真核生物转录往往需要多种蛋

22、白 因子的协助，这些蛋白因子统称为转录因子，它因子的协助，这些蛋白因子统称为转录因子，它 们与们与 RNARNA聚合酶聚合酶形成转录起始复合物，共同参形成转录起始复合物，共同参 与转录起始的过程。与转录起始的过程。 （1转录起始转录起始 （2 2转录终止转录终止 n 目前，真核生物转录终止过程仍不清楚。目前，真核生物转录终止过程仍不清楚。 转录示意图转录示意图1 1） 转录泡转录泡 恢复螺旋恢复螺旋 解螺旋解螺旋 转录示意图转录示意图(2)(2) 编码链编码链 模板链模板链 （三以（三以RNARNA为模板合成为模板合成RNARNA的过程的过程 n 在有些生物中，在有些生物中，RNA RNA 可

23、以是遗传信可以是遗传信 息的基本携带者，并能通过自我复制合成息的基本携带者，并能通过自我复制合成 出与其自身相同的分子。如某些出与其自身相同的分子。如某些 RNA RNA 病病 毒，（毒，（ + + 链链 - - 链链 + + 链链RNARNA复制产复制产 物，具有感染作用物，具有感染作用 ）正常兔的网织红细）正常兔的网织红细 胞也存在一种胞也存在一种 RNA RNA 复制酶。复制酶。 （四（四RNARNA的转录后加工的转录后加工 1.mRNA 1.mRNA 的转录后加工的转录后加工 2.tRNA 2.tRNA 的转录后加工的转录后加工 3.rRNA 3.rRNA 的转录后加工的转录后加工 4

24、.4.核酶核酶 在一些病毒中存在基因重叠的现象。在一些病毒中存在基因重叠的现象。 A 基因 B CD E JF G H K 基基 因因 重重 叠叠 真核生物许多基因是不连续的，或称断列基真核生物许多基因是不连续的，或称断列基 因因split genesplit gene），即一个完整的基因被一个），即一个完整的基因被一个 或多个插入的片段所间隔。这些插入片段可有几或多个插入的片段所间隔。这些插入片段可有几 百乃至上千个碱基，它们不编码任何蛋白质分子百乃至上千个碱基，它们不编码任何蛋白质分子 或成熟的或成熟的 RNARNA。把这些插入而不编码的序列称为。把这些插入而不编码的序列称为 内含子内含子

25、intronintron），而把被间隔的编码蛋白质的），而把被间隔的编码蛋白质的 基因部分称为外显子基因部分称为外显子extronextron）。）。 不连续基因不连续基因 DNA DNA 的转录所转录的基因信息包括内含的转录所转录的基因信息包括内含 子和外显子部分。子和外显子部分。 因而转录出来的所有因而转录出来的所有 RNA RNA 都必须经过都必须经过 加工，除去其中的内含子，并经复杂的修加工，除去其中的内含子，并经复杂的修 饰才能成为成熟的各种饰才能成为成熟的各种 RNARNA，如其中的，如其中的 mRNA mRNA 成熟后才能成为合成蛋白质的模板。成熟后才能成为合成蛋白质的模板。 1

26、.mRNA 1.mRNA的转录后加工的转录后加工 （1 1原核生物原核生物 mRNA mRNA 的转录后加工的转录后加工 （2 2真核生物真核生物 mRNA mRNA 的转录后加工的转录后加工 原核生物的原核生物的 mRNA mRNA 通常不用修饰，因通常不用修饰，因 生成的生成的 mRNA mRNA 高度不稳定，当高度不稳定，当 mRNA mRNA 的的 3 3 末端合成尚未完成时，末端合成尚未完成时， 5 5 末端已经开末端已经开 始降解。就是说始降解。就是说 mRNA mRNA 的转录和翻译是同的转录和翻译是同 步发生的，步发生的，mRNA mRNA 仅仅合成一部分时，翻仅仅合成一部分时

27、，翻 译就开始了。译就开始了。 （1 1原核生物原核生物 mRNA mRNA 的转录后加工的转录后加工 （2 2真核生物的真核生物的mRNAmRNA的转录后加工的转录后加工 真核生物的真核生物的 mRNA mRNA 的转录后，先加上的转录后，先加上 “帽子和接上帽子和接上“尾巴尾巴”，后除去内含子。，后除去内含子。 真核生物真核生物 mRNA mRNA 前体物的剪切加工，前体物的剪切加工， 包括内含子的剪除、留下的片段拼接为成包括内含子的剪除、留下的片段拼接为成 熟熟 mRNA mRNA 等过程，故称为等过程，故称为 RNA RNA 剪接剪接RNA RNA splicingsplicing）。

28、）。 整个剪接过程完成后，整个剪接过程完成后，5 5 端的端的“帽帽 子和子和 3 3 端的端的“尾巴并不丢失。尾巴并不丢失。 套索结构 5 53 53 外显子内含子外显子 53 切开 切开 2 3 5 5353 12 2外显子 外显子1 内含子左端切开 形成套索结构 A. 内含子右端切开 两外显子连接 B. 53 套索结构 内含子去 分支而成 线状分子 C. 套索结构 5 53 53 外显子内含子外显子 53 切开 切开 2 3 5 5353 12 2外显子 外显子 1 内含子左端切开 形成套索结构 A. 内含子右端切开 两外显子连接 B. 53 套索结构 内含子去 分支而成 线状分子 C.

29、 真核生物真核生物mRNA前体的剪接过程前体的剪接过程 2.tRNA 2.tRNA的转录后加工的转录后加工 （1 1原核生物的原核生物的 tRNAtRNA转录后加工转录后加工 （2 2真核生物的真核生物的 tRNAtRNA转录后加工转录后加工 原核生物原核生物 tRNA 的成熟过程较为复杂，包括切割与核苷酸的修饰。多数的成熟过程较为复杂，包括切割与核苷酸的修饰。多数 tRNA 的前体约比成熟的前体约比成熟 分子大分子大 20，在，在 5 和和 3 端都含有多余的顺序。有些端都含有多余的顺序。有些 tRNA 基因的转录前体很大，它包含两个或更基因的转录前体很大，它包含两个或更 多的由内含子分隔的

30、多的由内含子分隔的 tRNA 顺序。有些顺序。有些 tRNA 前体在前体在 3 端没有端没有 CCA 基，在成熟过程中需要加一个基，在成熟过程中需要加一个 CCA氨基酸结合部位）。一切氨基酸结合部位）。一切 tRNA 分子中都含有百分率很高的所谓分子中都含有百分率很高的所谓“稀有碱基稀有碱基”，这些稀有，这些稀有 碱基的形成是在转录后与切割同时完成的。碱基的形成是在转录后与切割同时完成的。 （1 1原核生物的原核生物的tRNAtRNA转录后加工转录后加工 （2 2真核生物的真核生物的 tRNA tRNA 转录后加工转录后加工 3.rRNA 3.rRNA的转录后加工的转录后加工 （1 1原核生物

31、的原核生物的 rRNA rRNA 转录后加工转录后加工 （2 2真核生物的真核生物的 rRNA rRNA 转录后加工转录后加工 大肠杆菌的大肠杆菌的 rRNA rRNA 是由是由 3 3 种种 rRNA rRNA 丛集在丛集在 一起形成一个转录单位，彼此由间隙区内含一起形成一个转录单位，彼此由间隙区内含 子分隔开来。子分隔开来。 现在证明，在间隙区中还存在着现在证明，在间隙区中还存在着 tRNAtRNA。这些。这些 rRNA rRNA 和和 tRNA tRNA 基因同时转录，形成一个长的基因同时转录，形成一个长的 RNA RNA 分子。在原核生物中，加工修饰与转录是分子。在原核生物中，加工修饰

32、与转录是 同时进行的，因此在细胞内从来不存在完整的同时进行的，因此在细胞内从来不存在完整的 前体分子。前体分子。 （1 1原核生物的原核生物的 rRNA rRNA 转录后加工转录后加工 原核原核 rRNA rRNA 前体的加工前体的加工 甲基化甲基化 6500个核苷酸个核苷酸 核酸内切酶核酸内切酶RNase、P 核酸外切酶核酸外切酶 在典型的动物细胞，核仁之中有一段几百个在典型的动物细胞，核仁之中有一段几百个 拷贝的拷贝的 DNA DNA 顺序（顺序（ 核糖体核糖体 DNA DNA 或或 rDNA rDNA ）编）编 码码 18s18s、5.8s 5.8s 和和 28s rRNA 28s rR

33、NA 分子。分子。5s rRNA 5s rRNA 基基 因位于核仁之外，处在另一个转录单位中，基因因位于核仁之外，处在另一个转录单位中，基因 长长 24 000 24 000 个拷贝。个拷贝。 所有的所有的 rRNA rRNA 转录物都需要加工，过程与原转录物都需要加工，过程与原 核相似，即剪切核相似，即剪切 5 5 和和 3 3 末端和切除转录物末端和切除转录物 中不需要的区域。中不需要的区域。 （2 2真核生物的真核生物的 rRNA rRNA 转录后加工转录后加工 真核真核rRNArRNA前体的加工前体的加工 4. 4.核核 酶酶 概念概念 把有酶促活性的把有酶促活性的 RNA RNA 命名为核酶命名为核酶 ribozymeribozyme）。）。 发现发现 1982 1982 年塞克年塞克T TCechCech及其同及其同 事发现四膜虫事发现四膜虫 rRNA rRNA 的前体长的前体长4.6kb4.6kb，必须，必须 除去一段除去一段 414bp 414bp 的内含子，才能产生成熟的内含子，才能产生成熟 的的 26s rRNA 26s rRNA 。只需核苷酸存在下