森林生态系统的养分循环

1、 1 生态系统养分循环概述生态系统养分循环概述 森林生态系统养分循环的类型与机制森林生态系统养分循环的类型与机制 生态系统中的分解生态系统中的分解 森林生态系统中养分循环特征参数森林生态系统中养分循环特征参数 氮、磷、硫循环氮、磷、硫循环 森林生态系统生物地球化学循环的效能森林生态系统生物地球化学循环的效能 森林经营对森林生物地球化学循环的影响森林经营对森林生物地球化学循环的影响 第八章第八章 生态系统的养分循环生态系统的养分循环 2 本章导读本章导读 识记：养分循环特征参数(存留量、归还量、吸收量、 吸收率或吸收系数、利用效率、循环强度、生物循 环系数)；物质循环的概念及其基本类型、基本调节

2、 原则 领会：森林生态系统物质循环的研究方法；几种典 型的物质循环的基本特点及其分析方法 简单应用：森林经营对森林生物地球化学的影响 综合应用：生态系统几种典型的物质循环与当前全 球环境问题的关系 3 1生态系统养分循环概述生态系统养分循环概述 生态系统养分循环(nutrient cycles)通 常称为物质循环，或元素循环或元 素的生物地球化学循环。 自然界各种不同生态系统中，物质 的循环和能量的流动是一切生命过 程的基础。 4 生态系统养分循环概念生态系统养分循环概念 在生态系统中生物从环境 中(土壤、水或大气)吸收 的养分元素，在植物体内 结合成有机形式，并通过 食物链从一个营养级转移

3、到下一个营养级，最后所 有的生物残体或废物(又称 凋落物或枯落物)被分解者 分解，以元素的形式释放 到环境中，又被植物重新 吸收利用。这样，养分元 素在生态系统内一次又一 次地被循环利用，这种现 象称为生态系统养分循环 生产者： 绿 色 植 物 消费者： 动物 分解 者： 微生 物 死亡残体、排 泄物 凋落物、分 泌物 动 物 取 食 养 分 归 还 养 分 吸 收 环境：大气、水体、 土壤中N、P、K、 S、C、Ca 5 实际意义实际意义 人工林、草场等的地力衰退 湖泊的富营养化问题 温室效应 酸雨现象 生产者： 绿色植 物 消费者： 动物 分解 者： 微生 物 死亡残体、排 泄物 凋落物、

4、分 泌物 动 物 取 食 养 分 归 还 养 分 吸 收 环境：大气、水体、 土壤中N、P、K、 S、C、Ca 6 常用术语常用术语 库库(pool) 定义： 指各种化学元素以比较稳定的形式，在生物和非 生物成分之间暂时或永久停留和贮存的地方。有 人形象地比喻为养分循环的中转站。 根据滞留的时间和量的多少，库可分为两种： 贮存库(reservoir)：容量大而物质活动慢，一般属于非 生物成分，只有通过各种物理、化学或人为的作用才能 使其中的物质重新释放出来。如大气库、土壤库等 交换库(exchange or cycling pool)：容量小而物质运动快， 多属生物成分。如植物库、动物库等。

5、每个库又可分为许多亚库。如森林生态系统中重 要的有植物库、动物库、土壤库，后者又可分为 有机质、矿物质和有效态等三种库。 7 物质流物质流(flow) 定义： 也称之为通道。是指化学元素从一个库 到另一个库的运动与转化过程。 在生态系统中，化学元素在库与库之间 流动形成了各个物质流，许多个这样的 流就形成了物质循环的流动过程，这些 流动过程是一个封闭的系统，形成了物 质循环的环。 8 周转周转(turnover) 流通率： 指在单位时间、单位面积(或体积) 物质的流动转移量。 物质在生态系统中的流通量，通常用绝对值 表示：物质/单位面积/单位时间。 周转率： 指出入库的流通率与该库中物质 的量

6、的比率。表示为： 周转率=流通率/库中物质量 周转时间： 为周转率的倒数，即： 周转时间=1/周转率=库中物质量/流通率 9 流通率=16单位/ 天，对于生产者 的输出库的周转 率=16/100=0.16 对于生产者的周 转时间为6.25天 turnover 10 周转周转(turnover) 各种物质的周转时间是不同的，周转率越大， 周转时间越短。凡是容易转化为气态或本身就 是气态的物质，其循环周期都比较短；以沉积 形式出现的物质，其循环周期越长。物质循环 速度在气相中要比在液相中快得多。 例如：大气圈中N2的周转时间约近100万年(固 氮作用)，大气圈中水则需10.5天；海洋中主要 物质的

7、周转时间以硅最短，约8000年，钠最长， 约2.06亿年。 11 2森林生态系统养分循环的类型与机制森林生态系统养分循环的类型与机制 按照物质循环所涉及的范围大小： 地球化学循环(geochemical cycles)：指生态系统之间 的物质循环。距离可能很近，如坡上和坡下；或者很 远，如在生物圈这样大范围内的全球性循环 生物地球化学循环(biogeochemical cycles)：指在一个 生态系统内部较小范围内的局部循环。如在植物群落 的土壤之间的循环 生物化学循环(biochemical cycles)：指养分在生物体内 的再分配 12 2.1地球化学循环地球化学循环 水循环(wate

8、r cycle)：水是自然的驱动力，没有 水的循环就没有其它的循环 气态循环(gaseous cycles)：各种物质的主要贮库 是大气和海洋，气态循环将大气和海洋紧密联接 起来，具有明显的全球性循环性质，如O2、CO2、 N等为代表 沉积循环(sedimentary cycles)：主要贮库是岩石 圈和土壤圈，与大气无关。沉积物主要通过岩石 的风化作用和沉积物本身的分解作用而转变成生 态系统可利用的营养物质。故这类循环较缓慢， 非全球性的，如S、P等 13 C、N、O主要以气态形式输入和输出。 循环比较迅速；比较完全的循环 为什么气态循环引起人们极大的重视？ 人类的活动每天都有大量CO、CO

9、2、硫和氮的氧化 物，以及各种有机物质和农药进入气态循环。 典型后果： 酸雨 温室效应 2.1.1气态循环气态循环(gaseous cycles) 14 大部分地球化学循环属于沉积循环类型 有些元素既参与气态循环，有时参与沉积循 环，决定于该元素的理化性质、生物作用和 环境条件 循环缓慢；不完全循环；通常没有全球影响 2.1.2沉积循环沉积循环(sedimentary cycles) 15 3种运动形式种运动形式 地质的 生物的 气象的 地质的 气象的 生物的 大气 溶于水和土壤 土壤和岩石 矿物质 剩余有机物 (活的和死的) 16 2.2生物地球化学循环生物地球化学循环(biogeochem

10、ical cycles) 生态系统内部化学元素的交换，空间范围不大。 植物在系统内就地吸收养分，又通过落叶归还 到同一区域。 绝大多数的养分可以有效地保留，积累在本系 统之内。当然也许含有钾元素的树叶被鹿所食 进入草牧食物链，若鹿再被虎所食，可将钾元 素输出系统之外到更远的地方。 多数生态系统内生物和化学元素的交换，大体 处于平衡状态。 17 生态生态 系统系统 养分养分 循环循环 过程过程 燃烧 （Ca、Na、K、P） 活有机体 同化和生产 淋溶和排泄 有效无机养分 风化侵蚀 生物固定 间接有效 无机养分 降水 沉积 腐食者 死亡排泄 呼吸（C、H、O） 侵蚀 死 有 机 残 体 间接有效

11、有机养分 燃烧 淋溶（Ca、Na、K） 分解（C、N、P、S） 泥炭 煤石 油的 形成 18 2.2.1植物对养分的吸收植物对养分的吸收 吸收途径有二种：吸收途径有二种： 通过菌根和无菌根的根系从土壤溶液 中吸收 靠菌根菌直接从正在分解的有机物质 内吸收-养分直接循环 省去了经过土壤溶液的过程，又能防止养 分被淋失掉，以及防止非菌根微生物的吸 收；有效地保证了植物养分的失而复得， 是一种稳妥的生物地球化学循环。 在贫瘠土壤上极有利于对养分的保存。 19 2.2.2植物体内养分的分配植物体内养分的分配 植物体内养分分配一般有如下差 异： 林中个体大小不同，其百分含 量有差异，一般I、II级木含量

12、 百分比要小； 同一树木不同器官一般以叶含 量最高，其次为细根(2mm)， 然后是枝条、树皮、果实等， 最少的是粗根和树干； 常绿阔叶林，年龄越小，叶中 元素含量越大，随年龄而变化 20 2.2.3植物养分的损失植物养分的损失 雨水的淋失 草食动物的取食 生殖器官的消耗 凋落物损失的养分 思考：如何理解养分的“损 失”？ 21 (1)雨水的淋失雨水的淋失 所有植物都会因雨水的作用使各种化学元素由叶 部、树皮和根部淋洗掉。 无机的微量和大量元素以及氨基酸、葡萄糖、维 生素、生长调节物质(激素)、酚和其他许多植物 化学元素，经常在雨天从植物体上被冲洗掉。 无机养分元素中，以K、Ca、Mg和Mn淋洗

13、掉的 最多，其数量因树种和雨量的大小而异。钠(非 重要元素)也是很容易被淋洗掉的元素。 22 雨水淋失量影响因素雨水淋失量影响因素 生物因素：树种(阔叶、针叶)；林分结构； 树龄、叶子年龄、健康状况(受损伤)；树冠 形态(树木空间构筑学)。 地理因素：热带林淋洗量最大 降雨因素：年降水量、降水时间；降雨持 续期和强度；与前次降雨间隔时间。 23 (2)草食动物的取食草食动物的取食 养分损失、养分转移：昆虫粪便；增加土 壤养分；转移到溪流和湖泊，增加水体内 生物生产力。 增加凋落量、淋洗损失。 根系死亡、养分的损失；减少根系吸收。 影响林下植物：上层林木叶子遭严重损失 后，影响林下光照等。 24

14、 (3)生殖器官的消耗生殖器官的消耗 林业和园艺工作者很早就知道果实和种子的丰产 将会耗掉植物贮存的很多养分，由此短期内减低 了生长和对养分的吸收。 花和种子的形成和发育比营养生长需要更高质量 的养分，植物未能达到足够养分贮存之前，不可 能紧接着又有一次种子丰年，这也是北方森林和 冻原地区植物不常有种子丰年的主要原因之一。 林木凋落的花粉和种子数量虽不多，但养分含量 相当可观。 25 (4)凋落物损失的养分凋落物损失的养分 森林里树叶的脱落每年几乎都一样，所造成养分 的损失年年都差不多 凋落物养分的数量决定于凋落物的生物量、类型 (叶枝、树皮等)和养分含量，所有这些因素是随立 地条件不同而发生

15、变化。 一般温暖、湿润、肥沃和生产力高的立地，凋落物就多， 养分损失也多，寒冷、干旱、瘠薄和生产力低的立地， 凋落物少，养分损失也少。 26 地下根系地下根系 凋落物还有地下细根的大量死亡，也是养分损失的 一个方面，然而过去却很少研究，事实上有些森林 地下养分的损失还会超过地上的很多倍 地下细根凋落物的多少因林分年龄及立地条件而异 一般森林植被凋落物中以N、Ca、Mg损失量最多， 淋洗掉的以K最多。P的主要损失途径有时为凋落 物，有时为淋洗 27 2.2.4凋落物的分凋落物的分 解解 凋落物分解和养分的释 放是森林生物地球化学 循环中最重要的一环， 分解过快或过慢对森林 生长都不利。 思考：热

16、带雨林生产力 高，生长快，但也最脆 弱，为什么？ 28 2.2.5林下植被的作用林下植被的作用 林下植被的凋落物含有相当高的养分，一般 有利于森林死地被物的分解，从而提高土壤 肥力。因此，林下保持一定数量的灌木、杂 草以及苔藓，将会对森林的生产力起到有益 的作用。 思考：除此之外，林下植被还有哪些作用？ 29 林下植被的作用林下植被的作用两块不同森林 类型林下植被 对K循环的重 要性。由此可 说明很多森林 类型若不考虑 林下植被，仅 根据上层林木 植被研究养分 循环，所求得 的生物地球化 学循环的养分 估计值都是过 于偏低。 30 2.3生物化学循环生物化学循环(biochemical cyc

17、les) 指养分在生物体内的再分配，是植物保存养分的重要途径 植物体内部贮存的养分可以在土壤养分不足时，或者1年内 养分难以利用的期间(如春季土壤温度低和过湿)也能保持生 长。之后当土壤养分充足时，即令植物生长当时不需要更 多养分，仍能继续吸取养分并加以贮存起来。 养分再分配也有某种实践意义，例如只施用一次氮肥之后， 促进树木生长就能维持若干年，这说明是由于氮肥已贮存 在树冠里。因此，施肥对内部养分再分配能力强的树种要 比分配能力弱的树种效果更好些。 31 Biochemical cycles 内部循环的效能不仅受肥力的影响，而且也受其他 影响植物生长和植物吸收的任一因素的制约。 常绿树种(与

18、落叶树种相反)叶子具有贮存和保持养 分的生理特征。 树枝上保留大量老龄叶生物量，可以在气温高和土 壤温度仍很低，当养分吸收受到限制的条件下，为 新叶的生长提供养分。 生物化学循环的研究虽不如生物地球化学循环受到 重视，但是对某些森林生态系统来说，植物的营养 供应和由此植物能够更有效的利用太阳能方面，均 具有重要作用。 32 3生态系统中的分解生态系统中的分解 分解过程的性质 影响凋落物分解速率的因素 33 3.1分解过程的性质分解过程的性质 概念概念(decomposition) 死有机物质的逐步降解过程。 矿化：分解时无机元素从有机物质中释放出来。它 与光合作用时无机营养元素的固定正好相反。

19、 从能量而言，分解与光合也是相反的过程，前者是 放能，后者是贮能。 意义意义 通过死亡物质的分解，使营养物质再循环，给生产 者提供营养物质；维持大气中CO2浓度；稳定和提 高土壤有机质的含量，为碎屑食物链以后各级生物 生产食物；改善土壤物理性状。 34 分解作用的三个过程分解作用的三个过程 (1)碎裂：碎裂：把凋落物分解为颗粒状的碎屑。 (2)异化：异化：有机物在酶的作用下，进行生物化 学的分解，从聚合体变成单体(如纤维素降解 为葡萄糖)进而成为矿物成分(如葡萄糖降为 CO2和H2O)。 (3)淋溶：淋溶：可溶性物质被水淋洗出，完全是物 理过程。 35 森林枯枝落叶层中的部分食物网森林枯枝落叶

20、层中的部分食物网 36 3.2影响凋落物分解速率的因素影响凋落物分解速率的因素 随着凋落物的分解，物质的质量不断减少。凋 落物分解过程中物质的损失一般遵循如下规律 kt t eLL 0 式中L0-凋落物在起始时刻时重量；Lt-凋落物 在t时刻时重量；k-凋落物分解常数 37 分解常数分解常数 分解常数K=I/X K：分解指数；I：死有机物年输入总量；X：系统中死有机 物质现存量 要分开土壤中活根和死根极不容易，可用地面残落物 输入量(IL)与地面枯枝落叶现存量(XL)之比计算k值 湿热的热带雨林的k值往往大于1，这是因为年分解量高于 输入量。温带草地的k值高于温带落叶林，甚至与热带雨林 接近，

21、这是因为禾本草类的枯枝落叶，其木质素含量和酚 的含量都较落叶林的低，所以分解率高。 38 3.2.1分解者分解者 (1)细菌和真菌细菌和真菌 凋落物的分解过程，一般从细菌和真菌的入侵开始， 它们利用其可溶性物质，主要是氨基酸和糖类，但 它们通常缺少分解纤维素、木质素、几丁质等结构 物质的酶类。 凋落物的分解无论速度、分解后的理化性质，以及 参与分解的微生物均有较大的差异。例如落叶阔叶 树叶子的分解，细菌起着主要作用，而常绿针叶树 的酸性凋落物的分解则以真菌为主。细菌增多，分 解加速，真菌多分解迟缓。 39 (2)动物类群动物类群 陆地分解者中的动物主要是食碎屑的无脊椎动物。 小型土壤动物小型土

22、壤动物(microfauna) 一般体宽在100m以下，包括线虫、轮虫、螨。不能碎 裂枯枝落叶，属粘附类型。 中型土壤动物中型土壤动物(mesofauna) 一般体宽100m2mm ，包括蝉尾目昆虫、原尾虫、螨 类、线蚓类、双翅目幼虫和一些小型鞘翅目昆虫 主要作用是调节微生物种群的大小和对大型动物粪便进主要作用是调节微生物种群的大小和对大型动物粪便进 行处理和加工行处理和加工 大型大型(macrofauna)和巨型和巨型(megafauna)土壤动物土壤动物 主要包括各种取食枯枝落叶的节肢动物，如千足类、等 足类、端足类的蜗牛、蚯蚓等，是碎裂植物残叶和翻动是碎裂植物残叶和翻动 土壤的主力。对分

23、解和土壤结构有明显影响。土壤的主力。对分解和土壤结构有明显影响。 40 动物的作用动物的作用 动物的排泄物比所吃的物质 有着更低的碳氮(C/N)比， 与原来有机物质相比是腐生 物生活的良好基质 可以使叶片分割成极小的碎 片，使易于分解的组织显露 出来，有些物质化学性质的 改变也有利于真菌和细菌的 繁殖和利用 可用不同网眼大小的网袋套 住叶片的试验中证明，网袋 内叶子分解速度远低于能进 入网袋中的叶子 41 水生系统水生系统 水生系统中，动物的分解过程分为搜集、 刮取、粉碎、取食或捕食等几个环节。 按功能分为： 碎裂者：碎裂者：以落入河流中的树叶为食。 颗粒状有机物质搜集者颗粒状有机物质搜集者：

24、一类从沉积物中搜 集；另一类从水体中滤食有机颗粒； 刮食者：刮食者：其口器适应在石砾表面刮取藻类和 死有机物。 以藻类为食的食草性动物：以藻类为食的食草性动物： 捕食动物：捕食动物：以其他物脊椎动物为食。 42 淡水水体分解者亚系统的主要功能联系淡水水体分解者亚系统的主要功能联系 43 水生生态系统与陆地生态系统水生生态系统与陆地生态系统 水生生态系统与陆地生态系统的分解 过程，基本特点是相同的 陆地土壤中蚯蚓是重要的碎裂者生物， 而在水体底物中有各种甲壳纲生物起 同样的作用。 水体中生活的滤食生物则是陆地生态 系统所缺少的。 44 3.2.2凋落物的化学性质凋落物的化学性质 资源的物理、化学

25、性质影响分解速率。 资源的物理性质包括表面特性和机械结构，资 源的化学性质则随其化学组成而不同。 单糖分解很快，一年后失重达99%，半纤维素其 次，一年失重达90%，然后依次为纤维素、木质 素、酚。 大多数营腐养生活的微生物都能分解单糖、淀 粉和半纤维素，但纤维素和木质素则较难分解 45 植物枯枝落叶各种化学成分的分解曲线植物枯枝落叶各种化学成分的分解曲线 各成分前数字 表示每年失重 率，后面数字 表示各成分重 量占枯枝落叶 原重的百分率 46 C:N的限制作用的限制作用 营养物浓度特别是氮的供应量常成为分解过程的限制因素，决 定了分解速率。其他营养成分也会影响分解速率。 微生物身体组织的C:

26、N约为10:1，即其生物量每增加10gC就需 要有1g氮的供应量。大多数待分解的植物组织C:N为40-80:1。 待分解资源的C:N比与分解速率之间有较明显的相关性，常可 作为生物降解性能的测度指标。 最适C:N比大约为25-30:1，此值高于微生物组织的C:N比(10:1)， 这是因为微生物在进行合成时同时要进行呼吸作用，使碳消耗 量增加。 若C:N比大于最适值，碳被呼吸消耗和从有机物丢失，全部的 氮都转为微生物的蛋白质中。如果C:N比小于25:1，意味着氮 过多，多余的氮将以氨的形式散出。 C:N比也随时间而逐渐降低，直到接近于25:1的最适值。 47 3.2.3物理环境物理环境 温度高、

27、湿度大的地带，有机质分解速率高， 低温干燥地带，分解速率低。 分解速度随纬度增高而降低(热带雨林-温带森林- 寒冷的冻原)； 分解生物的相对作用：无脊动物在地球上的分 布随纬度的变化呈现地带性的变化规律。低纬度热 带地区起作用的主要是大型土壤动物，其分解作用 明显高于温带和寒带；高纬度寒温带和冻原地区多 为中、小型动物，它们对物质分解起的作用很小。 48 分解速率和土壤有机物积累率的随纬度分解速率和土壤有机物积累率的随纬度 而变化的规律以及大、中、小型土壤动而变化的规律以及大、中、小型土壤动 物区系的相对作用物区系的相对作用 49 森林类型及其立地条件森林类型及其立地条件 热带雨林凋落物分解非

28、常迅速，其落叶可以在1个月 或数周内全部分解。温带阔叶林的落叶1-3年可分解， 而温带针叶林和北方针叶林当年落下的针叶全部分解 需要4-30年，极地和高山森林分解速度更慢(40-50年 或更长)。 一般来讲，肥沃土壤上生长的植物种类要比贫瘠土壤 生长的种类具有更高的养分浓度，凋落物也更容易分 解。可以说土壤肥力决定着植物种类成分和凋落物化 学元素含量，从而也影响土壤动物和微生物的活动。 50 凋落物与生产量凋落物与生产量 森林内地上总凋落量与叶凋落量 从极地到赤道不断增加，它与生 物量和净初级生产量变化的规律 相似，所以一般地上凋落量也可 反映森林地上部分的生产力。 湖南张家界的杉木 辽宁本溪

29、的红松 51 4森林林生态系统养分循环特征参数森林林生态系统养分循环特征参数 森林生态系统的养 分生物地球化学循 环发生于土壤、林 木、枯落物和大气 四大分室间，循环 过程包括林木吸收、 存留、凋落物归还、 淋溶归还、大气降 雨及飘尘输入、径 流输入和人为输出 等。 林木分室 x2 枯落物分室x3 土 壤 分 室 x1 吸 收 凋 落 分 解 淋 洗 降水U01径流f10 f12 f23 f31 f21 52 养分存留量养分存留量 指每年增长的生物量中的养分量。 林木年存留量的测算一般通过林木年增 长的生物量与其养分浓度的乘积计算 分别测定枝、干、皮和根等部分的年净 增长量及其中的养分浓度。

30、53 养分归还量养分归还量 (1)凋落物归还养分量凋落物归还养分量 养分随凋落物的年归还量的测定方法是通 过在林地布置凋落物收集筐，测定年凋落 物量及其养分浓度进行计算。 在实际研究工作中，森林地下部分根系归 还量以及动物死亡归还量的测定很困难。 54 (2)雨水淋洗归还养分量雨水淋洗归还养分量 由于测定困难，目前尚难准确测定各部分的量。淋洗 归还的养分一部分随林内雨 (穿透雨)滴落林地；一部 分随树干流(树干茎流)回到林地。 雨水淋洗归还养分量计算以林内外降雨量和降雨化学 测定为基础，遵循林地水文化学平衡关系： Q淋洗Q林内雨+Q干沉降-Q林外雨 式中Q淋洗-雨水淋洗归还养分量；Q林内雨-穿

31、透降雨与树 干茎流中的养分量；Q干沉降-输入到森林中的大气飘尘等 干性沉降物中的养分；Q林外雨-林外降雨中的养分量。 55 养分吸收量养分吸收量 指林木或植物从环境中吸收的 养分总量 吸收量 = 存留量 + 归还量 56 养分吸收率或吸收系数养分吸收率或吸收系数 一般指森林植物年吸收养分量与根层土壤中 的养分贮量之比： Ra=fa/As As=107HC 式中 Ra-养分吸收系数；fa-养分年吸收量， kghm-2a-1；As-根层养分贮量，kghm-2；H-根 层范围，m；-根层土壤容重，gcm-3；C-根层 土壤养分含量，%。 不同植物和树种的根系分布本身差异很大， 可进行如下的规定：草地

32、：020 cm：灌木 林地：030 cm：乔木林地：050 cm。 57 养分利用效率养分利用效率 养分利用效率反映了森林植物对养分环境的 适应状况和利用状况。 养分利用效率的计算方法主要采用Chapin指 数，公式为： E=Ap/M=MCp/M=Cp 式中E-Chapin指数；M-植物生物量， kg hm-2； Ap-植物养分贮量，kghm-2；Cp-植物中某养分 含量，%。 58 养分循环强度养分循环强度 1967年Rodin和Bazilevich提出以概算的林地 枯落物分解率作为养分循环强度： K=P/W K=P/(P+W) 式中 K-概算枯落物分解率，也称养分循环强度； P-年凋落物量

33、，kghm-2a-1；W-为林地枯落物积 累量，kghm-2。 当W值为树叶刚凋落尚未分解时的调查值时， 以前式计算K；当W为树叶凋落前测定值时， 以后式计算K。 对常绿树种，采用前式。 59 生物循环系数生物循环系数 生物循环系数是基于生物循环的概念提出的 一种指标，也称生物归还系数： Rg=(fi+fd)/fa 式中fi-林地年淋洗养分量，kghm-2a-1；fd-年凋 落归还养分量，kghm-2a-1；fa-年吸收养分量， kghm-2a-1。 在养分循环系数Rg的计算中，未涉及林地枯 落物的分解状况，而枯落物分解是养分循环 的一个重要环节，所以该方法有一定局限性 60 5几种主要元素的

34、循环几种主要元素的循环 水循环 碳循环 氮循环 磷循环 硫循环 61 5.1水循环水循环(Water cycles) 62 生态系统中生态系统中 的水循环的水循环 降雨降雨 截留截留 穿透雨穿透雨 蒸腾蒸腾 渗透渗透 地表蒸发地表蒸发 地表地表 径流径流 地下径流地下径流 63 水资源水资源 水源性缺水水源性缺水 64 水质性缺水水质性缺水 65 南水北调工程南水北调工程 西 线 中 线 东 线 66 5.2碳循环碳循环 (Carbon cycles) 从大气中的CO2储库开始，绿色植物(生产者)在 光合作用时，把碳从大气中取出，结合到碳水化 合物中的分子中，然后，经过消费者和分解者， 在呼吸

35、和残体腐烂分解时，再回到大气。 全球储存碳的数量约261018吨，但绝大部分以 碳酸盐形式禁锢在岩石圈中。只有极少量碳参与 经常性流动和圈层间的交换。 各类生态系统固定碳的速率差别很大。 全世界森林的储碳量为4000-5000亿吨。 67 碳循碳循环环 68 Carbon Cycles Inorganic carbon released through respiration may be taken up quickly through photosynthesis. The organic carbon fixed may be respired again quickly by plan

36、ts. Organic carbon stored in deposits of coal, oil, or peat is not readily accessible and may remain in storage for millions of years. Inorganic carbon may also be taken out of circulation for millions of years by precipitation as calcium carbonate in aquatic systems. 69 Carbon Cycles 全球的植被和海洋是大气中CO

37、2两个重要 的调节器。 大气中CO2浓度增加时，会有更多气体溶 于海水，相反，大气CO2减少，海水中 CO2又返回大气。 然而由于人类活动大量排放CO2 ，森林植 被的严重破坏和减少，大气中CO2浓度正 逐步提高，并产生“温室效应”。 70 Greenhouse effects 温室效应：温室效应：大气中对长 波辐射具有屏蔽作用的 温室气体浓度增加使较 多的辐射能被截留在地 球表层而导致温度上升 温室气体主要包括：二氧化碳(CO2)、甲 烷(CH4)、氟氯碳化物(CFCs)、氧化亚氮 (N2O)、六氟化碳(SF6)、全氟碳化物 (PFCs)、氢氟碳化物(HFCs)等。 71 Carbon ac

38、cumulation CO2 has increased from its pre-industrial level data: recent records plus older data such as ice cores mostly fossil fuel burning 72 在冒纳罗亚观象台量度的甲烷浓度在冒纳罗亚观象台量度的甲烷浓度 在夏威夷冒纳罗亚观象台收集的空气样本显示大气层中 CH4的平均混合比。蓝点表示量度数据，红线和绿线分别 表示CH4混合比短期和长期的变化。 73 南极冰川融化海平面上涨50米后的新中国地图 http:/ 74 淮河 将是 历史 75 76 思考思考

39、森林都吸收CO2吗？ 气候变暖后，森林起到什么作用？ 有些学者指出，大气CO2含量增加对植 物会产生良好的影响，你认为如何？ 77 5.3氮循环氮循环 (Nitrogen cycles) 大气是主要的氮库，大气大气是主要的氮库，大气 体积的体积的78%为分子态氮。为分子态氮。 生态系统氮的来源：生态系统氮的来源： 雷电：把大气中的氮，氧化 成硝酸盐及其它含氮的氧化 物，再由降水带入土壤，参 与氮的循环。 生物固氮：固氮细菌从土壤 和大气中吸收氮素。 工业固氮：如化肥厂。 78 氨化作用氨化作用(ammonification) ：由氨化细菌和真 菌的作用将有机氮分解成为氨和氨化合物，氨 溶水成为

40、NH4+，为植物利用。 硝化作用硝化作用(nitrification)：在通气良好的土壤中， 氨化合物被亚硝酸盐细菌和硝酸盐细菌氧化为 亚硝酸盐和硝酸盐，供植物吸收利用。 反硝化作用反硝化作用(denitrification) ：反硝化细菌将亚 硝酸盐转变成大气氮，回到大气库中。 N的去向的去向 79 氮循环氮循环 据统计，物理化学(电化学和光化学)的固氮量平均7.6106t/a 生物固氮量为54106t/a。2000年时，化肥的产量达到80106t 生物圈中氮生物圈中氮(106 t)的分布的分布 大气3 800 000海洋水中20 000 陆地有机质772海洋有机体901 活有机体12活有机

41、体1 死有机体760死有机体900 非有机氮(陆地)140非有机体氮(海洋)100 地壳14 000 000沉积物4 000 000 无机氮总量=1 673 有机氮总量=21 820 240 80 The Nitrogen Cycle 81 5.4磷循环磷循环(Phosphorus cycles) Phosphorus is an essential element, constituent of cell membranes, energy transfer systems, bones, and teeth. 磷的主要来源：磷酸盐岩石和沉积物、鸟粪、动物骨 骼等。 Phosphorus m

42、ay limit productivity: in aquatic systems, sediments act as a phosphorus sink in soils, phosphorus is only readily available between pH 67 如果适当增加土壤中可利用的磷肥，大多数陆地生态 系统的生产力，便可能明显增加。 82 磷循环磷循环 83 The Phosphorus Cycle 磷在江河及湖泊中的含量是有限的，我 国南方红黄壤地区土壤中普遍缺磷。 然而，一旦江河、湖泊中磷含量提高， 会引起藻类暴长。出现“富营养化”。 84 5.5硫循环硫循环 (Sulfur cycles) 硫的主要储库：硫酸盐如石膏，也有少量存在于 大气，主要是SO2和H2S。 硫的来源：沉积岩石的风化、化石燃料(特别是煤) 的燃烧、火山喷发和有机物的分解。 硫的沉积循环：硫酸盐的侵蚀和风化，土壤中的 硫酸盐被淋溶掉或被微生物还原。 硫的气态循环：大气中的硫主要是SO2和H2S。 前者产生于火山喷发和细菌的还原，后者