植物对逆境土壤条件的适应性

1、逆境土壤逆境土壤 自然界植物生长的土壤往往存在着各种各样的自然界植物生长的土壤往往存在着各种各样的 障碍因素，限制着植物生长。这些具有植物生长障障碍因素，限制着植物生长。这些具有植物生长障 碍因素的土壤称为碍因素的土壤称为逆境土壤逆境土壤 主要障碍因素：主要障碍因素： 盐碱土中有高浓度的盐分离子；盐碱土中有高浓度的盐分离子； 酸性土壤中有高浓度的酸性土壤中有高浓度的AlAl3+ 3+、 、H H+ +、MnMn2+ 2+、 、FeFe2+ 2+等； 等； 淹水土壤中有过量的还原性物质和淹水土壤中有过量的还原性物质和FeFe2+ 2+等； 等； 石灰性土壤中缺乏足够的有效磷、铁和锌等。石灰性土壤

2、中缺乏足够的有效磷、铁和锌等。 植物在长期的生长发育过程中对环境产生了一植物在长期的生长发育过程中对环境产生了一 定的适应能力。定的适应能力。 酸性土壤是低酸性土壤是低pH土壤的总称，包括红壤、黄土壤的总称，包括红壤、黄 壤、砖红壤、赤红壤和部分灰壤等。壤、砖红壤、赤红壤和部分灰壤等。 一、酸性土壤的主要障碍因子一、酸性土壤的主要障碍因子 氢离子毒害氢离子毒害 铝的毒害铝的毒害 锰的毒害锰的毒害 缺乏有效养分缺乏有效养分 当土壤pH4时，H+对植物生长会产生直接的毒 害作用，不仅根数减少，而且形态发生变化，如根变 短、变粗，根表呈暗棕色至暗灰色等症状，严重时造 成根尖死亡。 1、破坏生物膜 高

3、浓度H+通过离子竞争作用将稳定原生质膜结构 的阳离子交换下来，其中最为重要的是钙，从而使质 膜的酯化键桥解体，导致膜透性增加。试验表明，在 pH 4时，植物根系中的大部分矿质元素（如钾、钙、 磷、可溶态氮等）和一些有机物质都会外渗，同时， 还降低根系对介质中矿质养分的选择性吸收。 (一) 氢离子毒害 2.降低土壤微生物活性降低土壤微生物活性 高浓度高浓度H+抑制根瘤菌的侵染，并降低其抑制根瘤菌的侵染，并降低其 固氮效率，从而造成植物缺氮。土壤过酸会固氮效率，从而造成植物缺氮。土壤过酸会 严重降低土壤有机质的矿化速率。严重降低土壤有机质的矿化速率。 当土壤当土壤pH 4.5时，硝化细菌的活动受时

4、，硝化细菌的活动受 到严重抑制，硝化作用基本不能进行，而氨到严重抑制，硝化作用基本不能进行，而氨 化细菌受抑程度比较轻，从而致使土壤中积化细菌受抑程度比较轻，从而致使土壤中积 累大量氨态氮。累大量氨态氮。 ( (二二) )铝的毒害铝的毒害 土壤溶液中铝可以多种形态存在，各种形土壤溶液中铝可以多种形态存在，各种形 态铝的含量及其比例取决于溶液态铝的含量及其比例取决于溶液pHpH值值 当土壤溶液中可溶性铝离子浓度超过一定限当土壤溶液中可溶性铝离子浓度超过一定限 度时，植物根就会表现出典型的中毒症状：根系度时，植物根就会表现出典型的中毒症状：根系 生长明显受阻，根短小，出现畸形卷曲，脆弱易生长明显受

5、阻，根短小，出现畸形卷曲，脆弱易 断。在植株地上部往往表现出缺钙和缺铁的症状。断。在植株地上部往往表现出缺钙和缺铁的症状。 pH pH对土壤中不同形态铝的含量和平均电荷的影响对土壤中不同形态铝的含量和平均电荷的影响 +3 3.0 0 相对活性 (%) 4.0 5.06.0 7.08.09.0 20 40 60 80 100 Al(OH)3 Al(OH)4- Al(OH)2+ AlOH2+ Al3+ 0 +1 +2 +1 -1 -2 平均电荷 平均电荷 造成植物铝毒害的机理有以下几种可能：造成植物铝毒害的机理有以下几种可能： 1 1、抑制根分生组织细胞分裂，干扰抑制根分生组织细胞分裂，干扰DNA

6、的复制的复制 铝过多则可能干扰和破坏铝过多则可能干扰和破坏DNA的构象，使得的构象，使得 DNA的复制功能遭到破坏，因而使细胞分裂停止。的复制功能遭到破坏，因而使细胞分裂停止。 2 2、破坏细胞膜结构和降低破坏细胞膜结构和降低ATP酶活性酶活性 过多的过多的AlAl3+ 3+可以与膜上的磷脂或蛋白质结合， 可以与膜上的磷脂或蛋白质结合， 破坏膜的延展性，并影响膜的功能。破坏膜的延展性，并影响膜的功能。 铝（铝（5mg/L5mg/L）对两种豇豆品种根尖细胞分裂速）对两种豇豆品种根尖细胞分裂速 度的影响相对值度的影响相对值 对照（无铝）对照（无铝）=100=100 Tvu 1190 (耐耐铝铝)

7、100 80 60 40 20 0 04812 16 20 2448 铝处理时间 (h) 细胞核分裂数/100个细胞 Tvu 354 (铝敏感铝敏感) 3 3、影响多种养分的吸收影响多种养分的吸收 过量铝会抑制根对磷、钙、镁、铁等营养元素的过量铝会抑制根对磷、钙、镁、铁等营养元素的 吸收。铝对磷的影响主要是形成难溶性的吸收。铝对磷的影响主要是形成难溶性的AlPOAlPO4 4沉淀，沉淀， 使磷淀积在根表或自由空间之中，直接影响植物对使磷淀积在根表或自由空间之中，直接影响植物对 磷的吸收。磷的吸收。 铝抑制钙镁吸收的主要原因是铝与钙镁离子竞铝抑制钙镁吸收的主要原因是铝与钙镁离子竞 争质膜上载体结

8、合位点。铝的这种抑制作用会导致争质膜上载体结合位点。铝的这种抑制作用会导致 多种作物（如大豆、豇豆、玉米）顶端分生组织缺多种作物（如大豆、豇豆、玉米）顶端分生组织缺 钙，造成严重减产。过量铝还影响植物铁营养状况。钙，造成严重减产。过量铝还影响植物铁营养状况。 铝对铁的影响主要是它干扰铝对铁的影响主要是它干扰FeFe3+ 3+还原成 还原成FeFe2+ 2+的过程， 的过程， 阻碍植物根系对铁的吸收，并使植物体内的铁不能阻碍植物根系对铁的吸收，并使植物体内的铁不能 充分发挥作用。充分发挥作用。 施用施用Al(SO4)3对豇豆地上部对豇豆地上部Ca、Mg含量的影响含量的影响 施用量施用量 （cmo

9、l/kg） 地上部鲜重相对地上部鲜重相对值值 （%） CaMg 养分含量养分含量 （mg/g干重） 干重） 1006.74.62.00 2.22603.83.8 土壤铝饱和度对大豆和结瘤的影响土壤铝饱和度对大豆和结瘤的影响 结结 瘤瘤 土壤土壤 pH 铝饱和度铝饱和度 （%） 地上部地上部根根 个个/株株 含氮量含氮量 （mg/株）株） 干重干重 （g/株）株） 干干 重重 （mg/瘤）瘤） 5.9043.61.08779993 5.20283.21.08659586 4.55812.41.07217965 （三）锰的毒害（三）锰的毒害 锰毒多发生在淹水的酸性土壤上。锰毒多发生在淹水的酸性土壤

10、上。MnMn2+ 2+是致毒的 是致毒的 形态，而形态，而MnMn2+ 2+只有在较低的 只有在较低的pHpH和和EhEh条件下才会出现。条件下才会出现。 植物锰中毒的症状首先出现在地上部，表现为叶植物锰中毒的症状首先出现在地上部，表现为叶 片失绿，嫩叶变黄，严重时出现坏死斑点。锰中毒的片失绿，嫩叶变黄，严重时出现坏死斑点。锰中毒的 老叶常出现有黑色斑点，通过切片观察和成分分析，老叶常出现有黑色斑点，通过切片观察和成分分析， 证明这是二氧化锰的沉淀物。证明这是二氧化锰的沉淀物。 过量锰致毒的机理有以下两个方面：过量锰致毒的机理有以下两个方面： 1.1.影响酶的活性影响酶的活性 过多的锰会降低如

11、水解酶、抗坏血酸氧化酶、过多的锰会降低如水解酶、抗坏血酸氧化酶、 细胞色素氧化酶、硝酸还原酶以及谷胱甘肽氧化酶细胞色素氧化酶、硝酸还原酶以及谷胱甘肽氧化酶 等的活性。但也能提高过氧化物酶和吲哚乙酸氧化等的活性。但也能提高过氧化物酶和吲哚乙酸氧化 酶等酶的活性。植物酶系统的正常生理功能因此而酶等酶的活性。植物酶系统的正常生理功能因此而 受到干扰，植物代谢出现紊乱，光合作用不能顺利受到干扰，植物代谢出现紊乱，光合作用不能顺利 进行，从而导致植物生长发育不正常进行，从而导致植物生长发育不正常。 2.影响矿质养分的吸收、运输和生理功能影响矿质养分的吸收、运输和生理功能 锰过量造成植物生理性缺钙是酸性土

12、壤上常见锰过量造成植物生理性缺钙是酸性土壤上常见 的现象。的现象。 过量锰抑制铁的吸收和干扰体内铁的正常生理过量锰抑制铁的吸收和干扰体内铁的正常生理 功能。功能。 MnMn2+ 2+和 和FeFe2+ 2+在根原生质膜上会竞争同一载体 在根原生质膜上会竞争同一载体 位置。已经进入植物体内的铁能否正常发挥其营养位置。已经进入植物体内的铁能否正常发挥其营养 作用，还受植物体内含锰量水平的影响。作用，还受植物体内含锰量水平的影响。 供锰水平对菜豆体内钙分布的影响供锰水平对菜豆体内钙分布的影响 锰锰 水水 平平 植物器官植物器官 正常正常过量过量 10.9 681 1105 297 全全 株株 幼幼

13、叶叶 老老 叶叶 茎茎 根根164 3.7 477 885 381 234 ( (四四) )缺乏有效养分缺乏有效养分 酸性土壤中铁、铝活性高，与磷形成难溶性的酸性土壤中铁、铝活性高，与磷形成难溶性的 铁磷和铝磷直至有效性更低的闭蓄态磷，使土壤磷以铁磷和铝磷直至有效性更低的闭蓄态磷，使土壤磷以 及施入土壤中肥料磷的绝大部分转化为固定态磷，致及施入土壤中肥料磷的绝大部分转化为固定态磷，致 使绝大多数的酸性土壤都严重缺磷。使绝大多数的酸性土壤都严重缺磷。 由于酸性土壤风化比较彻底，粘土矿物又以由于酸性土壤风化比较彻底，粘土矿物又以1 1： 1 1型的高岭石为主，因而阳离子交换量低，对阳离子型的高岭石

14、为主，因而阳离子交换量低，对阳离子 的吸附能力弱。在湿润条件下，使土壤发生强烈淋的吸附能力弱。在湿润条件下，使土壤发生强烈淋 溶作用，造成溶作用，造成K K+ +、CaCa2 2+ +、MgMg2+ 2+等矿质养分离子的大量 等矿质养分离子的大量 淋失其中一价离子淋失其中一价离子K K+ +尤为严重。尤为严重。 酸性土壤上的许多作物易出现缺钼。因为在低酸性土壤上的许多作物易出现缺钼。因为在低 pHpH土壤条件下，对植物有效的水性钼易于转化为溶土壤条件下，对植物有效的水性钼易于转化为溶 解度很低的氧化态钼，使得钼的有效性大大降低。解度很低的氧化态钼，使得钼的有效性大大降低。 二、植物对酸性土壤的

15、适应机理二、植物对酸性土壤的适应机理 在长期的进化过程中，许多植物对酸性土壤在长期的进化过程中，许多植物对酸性土壤 条件产生了不同程度的适应能力。条件产生了不同程度的适应能力。 木薯对酸性土壤的适应能力很强，在木薯对酸性土壤的适应能力很强，在pH=4时时 仍能获得较好的产量；仍能获得较好的产量； 0 0 相对产量(%) 802040 5.25.0 4.84.55 4.4pH 60% 交换性交换性铝铝 山药山药 芋芋 甘薯甘薯 木薯木薯 20 40 60 80 100 交换性铝、土壤交换性铝、土壤pH和四种热带作物产量之间的关系和四种热带作物产量之间的关系 ( (一一) )耐铝机理耐铝机理 1

16、1、拒吸植物根系将铝离子拒之于根表以外，免、拒吸植物根系将铝离子拒之于根表以外，免 除其危害。除其危害。 （1 1）提高根际）提高根际pH值值 当根系吸收的阴离子数量大于阳离子时，根系当根系吸收的阴离子数量大于阳离子时，根系 分泌出，使根际分泌出，使根际pH值升高，铝的溶解性随之下降，值升高，铝的溶解性随之下降， 进入根系内铝的数量也随之减少。进入根系内铝的数量也随之减少。 不同植物种类及其不同品种提高根际不同植物种类及其不同品种提高根际pH值的能值的能 力有所不同。力有所不同。 不同小麦品种营养液变化与抗铝毒不同小麦品种营养液变化与抗铝毒 能力的关系能力的关系 溶液溶液 pH 值值 品 品

17、种种 初始初始结束结束 根的根的 Al 含量含量 （cmol/kg） 根干重根干重 （g/盆）盆） Atlas4.86.730.62.0 Monon4.85.347.40.9 （2 2）根分泌粘胶物质）根分泌粘胶物质 铝对根系生长的主要毒害作用是抑制顶端分生铝对根系生长的主要毒害作用是抑制顶端分生 组织的细胞分裂，而根尖细胞具有分泌大分子粘胶组织的细胞分裂，而根尖细胞具有分泌大分子粘胶 物质的能力，这些粘胶物质能配合阳离子，其中对物质的能力，这些粘胶物质能配合阳离子，其中对 铝离子的配（螯）合能力最强，因此使铝阻滞在粘铝离子的配（螯）合能力最强，因此使铝阻滞在粘 胶层中，防止过多的铝进入根细胞

18、，粘胶层起着阻胶层中，防止过多的铝进入根细胞，粘胶层起着阻 止铝与分生组织接触的屏障机能。止铝与分生组织接触的屏障机能。 植物根尖粘胶物质的分泌量与耐铝能力的关系植物根尖粘胶物质的分泌量与耐铝能力的关系 根根 生长受抑制生长受抑制生长正常生长正常 敏感植物敏感植物 耐铝植物耐铝植物 Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al 根根 根系能分泌多种小分子可溶性有机物质，如多根系能分泌多种小分子可溶性有机物质，如多 酚化合物和有机酸等。这些物质能和铝形成稳定的酚化合物和有机酸等。这些物质能和铝形成稳定的

19、配配( (螯螯) )合物，铝和这些有机物形成稳定的复合体后，合物，铝和这些有机物形成稳定的复合体后， 分子量剧增，体积增大，从而不能进入自由空间。分子量剧增，体积增大，从而不能进入自由空间。 (3)分泌小分子有机螯合物分泌小分子有机螯合物 不同形态铝对不同形态铝对玉米生长和含铝量的影响玉米生长和含铝量的影响 干物重干物重（g/株）株） 含含 铝铝 量量 （mol/g 干重）干重） 处处 理理 根根地上部地上部根根地上部地上部 对照对照（-Al） Al （ （OH） 2Cl 柠檬酸柠檬酸Al 1.141.960.20.5 0.511.05276.01.9 1.172.0962.00.9 2.根中

20、钝化根中钝化 有些植物在高铝环境中能将进入根组织内部的有些植物在高铝环境中能将进入根组织内部的 铝中的绝大部分滞溜在根部的非生理活性部位，如铝中的绝大部分滞溜在根部的非生理活性部位，如 根自由空间或液泡中，阻止过多的铝运输到地上部根自由空间或液泡中，阻止过多的铝运输到地上部 分，从而避免了对植物生长发育的危害。具有这种分，从而避免了对植物生长发育的危害。具有这种 机制的植物有水稻，小黑麦、黑麦草、小麦、大麦机制的植物有水稻，小黑麦、黑麦草、小麦、大麦 和马铃薯等。和马铃薯等。 有些植物吸收铝并在地上部大量积累，为了避免有些植物吸收铝并在地上部大量积累，为了避免 中毒，本身组织具有较强的耐铝能力

21、，即使体内铝含中毒，本身组织具有较强的耐铝能力，即使体内铝含 量很高，植物仍能维持正常生长。具有这种机制的植量很高，植物仍能维持正常生长。具有这种机制的植 物有茶树、松树、红树和桦树等。物有茶树、松树、红树和桦树等。 不同耐铝植物品种细胞内对铝的螯合 铝敏感植物品种 交换性钙 耐铝植物品种 表观自由空间 细 胞 壁 质 膜 液 泡 膜 液泡 细胞质 Al-螯合物 氨基酸 有机酸 AlPO4 Al-螯合物 AlPO4 Al Al Al-核苷酸 ( (二二) )耐锰机理耐锰机理 对多数植物来讲，它们能否耐锰，关键不是植物对多数植物来讲，它们能否耐锰，关键不是植物 能忍耐体内锰浓度的高低，而是组织内

22、锰的分布是否能忍耐体内锰浓度的高低，而是组织内锰的分布是否 均匀。均匀。 介质中硅能减少植物对锰介质中硅能减少植物对锰 的吸收，使锰在整个组织（如的吸收，使锰在整个组织（如 叶片）中分布得更均匀，防止叶片）中分布得更均匀，防止 了局部累积。了局部累积。 硅对叶片中锰分布的影响硅对叶片中锰分布的影响 +Si -Si ( (三三) )耐养分缺乏耐养分缺乏 1.磷磷 植物适应低磷环境能力的核心，在于植物根系吸植物适应低磷环境能力的核心，在于植物根系吸 收土壤磷的能力收土壤磷的能力. . （1 1）根系吸收动力学特征变化适应性强的植）根系吸收动力学特征变化适应性强的植 物种类或品种，其根吸收磷的最低浓

23、度物种类或品种，其根吸收磷的最低浓度Cmin和米氏和米氏 常数常数Km值都比适应性弱的植物低。值都比适应性弱的植物低。 对缺磷适应不同的两个大麦品种磷吸收动力对缺磷适应不同的两个大麦品种磷吸收动力 学参数的比较学参数的比较 品种品种 （ Cmin molL -1） ） Km （molL-1） Vmax （P molcm-1 s -1 ） Peragis0.1994.80.03 Cosir 0.2838.50.04 通常，根系越长，根毛越密，植物吸磷能力就通常，根系越长，根毛越密，植物吸磷能力就 越大，其适应低磷土壤的能力也就越强。越大，其适应低磷土壤的能力也就越强。 （2）根系形态特征变化）根

24、系形态特征变化 洋葱和油菜幼苗根形态与吸磷能力的比较洋葱和油菜幼苗根形态与吸磷能力的比较 洋洋 葱葱油油 菜菜 主根长度主根长度（cm）14.515.3 侧根总长度侧根总长度（cm）0150.0 根毛生长情况根毛生长情况无无有有 主根吸磷量主根吸磷量（mol10-7）8.232.8 地上部总磷量地上部总磷量（mol10-7）6.5121.8 （3 3）菌根侵染）菌根侵染 酸性缺磷土壤上绝大多数植物都能与菌根真菌形成酸性缺磷土壤上绝大多数植物都能与菌根真菌形成 共生体系。菌根菌丝向根外广泛分枝伸展，穿过根际磷共生体系。菌根菌丝向根外广泛分枝伸展，穿过根际磷 亏缺区，在根系吸收区以外更广泛的区域吸

25、收土壤磷，亏缺区，在根系吸收区以外更广泛的区域吸收土壤磷， 通过菌丝快速运输给寄主植物根系，从而改善其磷素营通过菌丝快速运输给寄主植物根系，从而改善其磷素营 养状况。对于根系不发达，根毛少的植物，菌根的作用养状况。对于根系不发达，根毛少的植物，菌根的作用 尤为重要。尤为重要。 VA菌根与木薯地上部生长的关系菌根与木薯地上部生长的关系 可浸提磷 (mg/kg 土) 0 地上部干重 (g/株) 10 20 30 40 50 0100200300400 15 190 未接种未接种 接种接种VA菌根菌菌根菌 根系分泌一些可溶性有机化合物如酒根系分泌一些可溶性有机化合物如酒 石酸等，能配合石酸等，能配合

26、Fe-P或或Al-P化合物中的某化合物中的某 些金属离子，从而使磷释放出来，为植物些金属离子，从而使磷释放出来，为植物 吸收利用。吸收利用。 2、钙 植物主要是通过降低对钙的需要或提高体内植物主要是通过降低对钙的需要或提高体内 钙的生理功效来保证低钙条件下植物的正常生长。钙的生理功效来保证低钙条件下植物的正常生长。 不同植物钙营养效率差异不同植物钙营养效率差异 供供 Ca2+水平水平（mol） 项项 目目 植物植物 种类种类0.82.5101001000 相对生长相对生长 （%） 毒麦毒麦4.2100949493 苜蓿苜蓿16457299100 地上部含钙量地上部含钙量 （mg/g） 毒麦毒麦

27、0.60.71.53.710.8 苜蓿苜蓿1.51.44.012.517.9 酸性土壤上植物对低钾的适应主要有两个途径：酸性土壤上植物对低钾的适应主要有两个途径： 一是依靠庞大的根系，以较大的吸收表面积吸收足一是依靠庞大的根系，以较大的吸收表面积吸收足 够的钾；二是依靠有利的根吸收动力学特征，具有够的钾；二是依靠有利的根吸收动力学特征，具有 较低的较低的Cmin值和值和Km值，使根系在低钾土壤中仍能值，使根系在低钾土壤中仍能 保持较高的吸收速率。保持较高的吸收速率。 ; 施钼施钼 对适应性不同的两个玉米品种含钼量和对适应性不同的两个玉米品种含钼量和 生长量的影响生长量的影响 植株含钼量植株含钼

28、量（g/g）干物重干物重（g/盆）盆）施钼量施钼量 （kg/ha） 敏感品种敏感品种 （Pa36） 耐性品种耐性品种 （WH） 敏感品种敏感品种 （Pa36） 耐性品种耐性品种 （WH） 00.120.860.200.77 0.60.620.880.441.48 1.80.640.820.845.00 第二节第二节 盐土主要包括内陆盐渍土和滨海盐渍土。这盐土主要包括内陆盐渍土和滨海盐渍土。这 些土壤都含有过量的盐分。全世界约有些土壤都含有过量的盐分。全世界约有9.69.6亿公亿公 顷盐渍土，我国的盐渍土也有约顷盐渍土，我国的盐渍土也有约27002700万公顷，其万公顷，其 中约有中约有7007

29、00万公顷是农田。对盐渍土开发利用的万公顷是农田。对盐渍土开发利用的 途径之一途径之一, ,就是充分挖掘和利用植物的耐盐遗传就是充分挖掘和利用植物的耐盐遗传 特性。特性。 盐渍土上植物生长的障碍主要是由于盐分浓度盐渍土上植物生长的障碍主要是由于盐分浓度 过高引起的。由于淋溶作用较弱，大量水溶性盐分过高引起的。由于淋溶作用较弱，大量水溶性盐分 存留于根层土壤中，如含有高浓度的存留于根层土壤中，如含有高浓度的NaNa+ +、MgMg2+ 2+、 、 SOSO4 42- 2-、 、ClCl- -、HCOHCO3 3- -等，它们可通过不同的方式影响等，它们可通过不同的方式影响 植物的生长植物的生长。

30、 一、盐渍土盐分危害的原因一、盐渍土盐分危害的原因 土壤溶液中盐分含土壤溶液中盐分含 量增加时，渗透压随之量增加时，渗透压随之 提高，水分的有效性，提高，水分的有效性， 即水势却相应降低。因即水势却相应降低。因 而，植物根系吸水困难，而，植物根系吸水困难， 出现生理干旱现象。出现生理干旱现象。 植物体内盐分过多，会增植物体内盐分过多，会增 加细胞汁液的渗透压，提高细加细胞汁液的渗透压，提高细 胞质的粘滞性从而影响细胞的胞质的粘滞性从而影响细胞的 扩张。因此，在盐渍土上生长扩张。因此，在盐渍土上生长 的植株一般都比较矮小，叶面的植株一般都比较矮小，叶面 积也小，使得叶绿素相对浓缩，积也小，使得叶

31、绿素相对浓缩， 表现为叶色深绿。表现为叶色深绿。 （一）降低水分有效性（一）降低水分有效性 高盐、缺水抑制细胞扩大的示意图高盐、缺水抑制细胞扩大的示意图 吸水扩张吸水扩张 盐浓度高盐浓度高 缺水缺水 植物体内水分有效性降低会影响蛋白质三级结构的植物体内水分有效性降低会影响蛋白质三级结构的 稳定，降低酶的活性，从而抑制蛋白质的合成稳定，降低酶的活性，从而抑制蛋白质的合成。 NaCl 对菜豆叶片中蛋白质对菜豆叶片中蛋白质15N/非蛋白质非蛋白质15N 比例的影响比例的影响 培养时间培养时间（h） 处 处 理理 6122448 -NaCl1.42.82.73.8 +NaCl0.20.40.91.0

32、( (二二) )单盐毒害作用单盐毒害作用 在盐渍土中，若某一种盐在盐渍土中，若某一种盐 分浓度过高，其危害程度比多分浓度过高，其危害程度比多 种盐分同时存在时要大。当加种盐分同时存在时要大。当加 入其它盐分时，几种盐分形成入其它盐分时，几种盐分形成 混合液时则危害变小。混合液时则危害变小。 一方面由于离子竞争作用一方面由于离子竞争作用 减少了植物对毒害离子的吸收减少了植物对毒害离子的吸收 数量，另一方面增加了其它养数量，另一方面增加了其它养 分的吸收数量，使体内各种养分的吸收数量，使体内各种养 分趋于平衡。分趋于平衡。 NaClNaCl浓度相同时，加入不同浓度浓度相同时，加入不同浓度CaClC

33、aCl2 2对作物生长的影响对作物生长的影响 00.10.31.03.0 加入加入CaCl2的浓度的浓度(m mol/L) （三）破坏膜结构（三）破坏膜结构 高浓度盐分，尤其是钠盐会破坏根细胞原生质高浓度盐分，尤其是钠盐会破坏根细胞原生质 膜的结构，引起细胞内养分的大量外溢，从而造成膜的结构，引起细胞内养分的大量外溢，从而造成 植物养分缺乏。电解质外渗液的主要成分是植物养分缺乏。电解质外渗液的主要成分是K+，因，因 此，会导致植物严重缺钾。此，会导致植物严重缺钾。 NaCl对植物根对植物根K+外渗的影响外渗的影响 K+外渗量外渗量（mol/g 鲜重鲜重/30min） 处处 理理 小麦小麦鹰嘴豆

34、鹰嘴豆菜豆菜豆 对照对照7.93.85.3 160mmol/NaCl13.08.340.8 二、植物的耐盐机理二、植物的耐盐机理 根据植物对盐分的反应不同，可将其分为两根据植物对盐分的反应不同，可将其分为两 大类型：一类是盐生植物大类型：一类是盐生植物；另一类是淡生植物或另一类是淡生植物或 淡土植物。淡土植物。 植物耐盐的机理大体有植物耐盐的机理大体有7 7种：种： （一）拒盐作用（一）拒盐作用 植物借助生物膜对离子吸收的选择性以及根部形成的植物借助生物膜对离子吸收的选择性以及根部形成的 双层或三层皮层结构，以阻止过量有害盐分进入体内，这双层或三层皮层结构，以阻止过量有害盐分进入体内，这 一机

35、理在植物中普遍存在。一机理在植物中普遍存在。 （二）排盐作用（二）排盐作用 某些植物本身并不能阻止盐分离子的吸收，为了避免某些植物本身并不能阻止盐分离子的吸收，为了避免 过量盐分积累，长期适应的结果发展了排盐系统。这一机理过量盐分积累，长期适应的结果发展了排盐系统。这一机理 可以防止许多淡土植物遭受盐碱的危害，大部分豆科植物的可以防止许多淡土植物遭受盐碱的危害，大部分豆科植物的 耐盐品种属于这种机理。耐盐品种属于这种机理。 有些高度适应于盐土的盐生植物，其排盐机制主要靠有些高度适应于盐土的盐生植物，其排盐机制主要靠 盐腺。盐腺。 （三）稀释作用（三）稀释作用 有些植物借助于旺盛生长吸收大量水分

36、，以稀有些植物借助于旺盛生长吸收大量水分，以稀 释体内盐分浓度。例如红茄冬，不但不排除盐分，释体内盐分浓度。例如红茄冬，不但不排除盐分， 而且生长叶片还能继续摄入离子，维持稳定浓度。而且生长叶片还能继续摄入离子，维持稳定浓度。 （四）分隔作用（四）分隔作用 离子分隔作用是指某些植物将过量盐分阻隔于离子分隔作用是指某些植物将过量盐分阻隔于 对生命活动影响最小的器官中的现象，离子分隔作对生命活动影响最小的器官中的现象，离子分隔作 用可以在器官水平、组织水平和细胞水平上进行。用可以在器官水平、组织水平和细胞水平上进行。 在一些耐盐水稻品种的植株内，钠的含量分布为： 老叶茎幼叶穗。水稻根维管束外层细胞

37、的含钠量 最高，而维管束内则比较低，这种分布限制了钠向地上 部的运输。细胞水平的分隔作用，是盐生植物在长期适 应过程中所获得的一种特性。细胞质内只积累有机渗透 物质（如脯氨酸、甘氨酸甜菜碱等）和一些毒性较弱的 无机离子（如K+），而一些毒性较强的无机离子则在液 泡内积累。 少量无机离子（少量无机离子（K K+ +） 细胞质细胞质 NaNa+ +ClCl- - K K+ + Ca Ca2+ 2+ Mg Mg2+ 2+ 液泡液泡 有机物质（脯氨酸、有机物质（脯氨酸、 甘氨酸、甜菜碱等甘氨酸、甜菜碱等） 细胞内离子分隔示意图细胞内离子分隔示意图 有机渗透物质的形成与植物的耐盐性有机渗透物质的形成与植

38、物的耐盐性 地上部甘氨酸甜菜碱浓度地上部甘氨酸甜菜碱浓度 （mg/kg 植物）植物） 植物耐盐植物耐盐 类型类型 低低 NaCl高高 NaCl 大大 麦麦敏感品种敏感品种19260 耐盐品种耐盐品种321580 盐生植物盐生植物1772460 （六）避盐作用（六）避盐作用 有些植物由于它们特定的生物学特性，可以避有些植物由于它们特定的生物学特性，可以避 开盐分积聚阶段，以达到在高盐环境中能顺利完成开盐分积聚阶段，以达到在高盐环境中能顺利完成 其生长发育，例如生命周期缩短，提早或延迟发育其生长发育，例如生命周期缩短，提早或延迟发育 和成熟等。和成熟等。 另外，有些植物通过增加扎根深度，在剖面层另

39、外，有些植物通过增加扎根深度，在剖面层 次上避开高浓度盐分的上层土壤，下扎到盐分含量次上避开高浓度盐分的上层土壤，下扎到盐分含量 低的深层土壤中吸收水分。例如碱蓬和滨藜。低的深层土壤中吸收水分。例如碱蓬和滨藜。 （七）耐盐作用（七）耐盐作用 某些植物具有耐盐能力。原生质内含有高浓度某些植物具有耐盐能力。原生质内含有高浓度 盐分时，也不构成危害。盐分时，也不构成危害。 石灰性土壤是含有游离碳酸钙土壤的总称，石灰性土壤是含有游离碳酸钙土壤的总称， 在干旱和半干旱气候区分布相当广泛。其游在干旱和半干旱气候区分布相当广泛。其游 离碳酸钙的含量变幅很宽，可从不足离碳酸钙的含量变幅很宽，可从不足1 1到百

40、到百 分之几十。分之几十。CaCOCaCO3 3的缓冲作用使土壤的缓冲作用使土壤pHpH维持在维持在 7.5-8.57.5-8.5之间。之间。 一、石灰性土壤的一、石灰性土壤的主要障碍因子主要障碍因子 （一）缺铁（一）缺铁 CaCOCaCO3 3含量较高的土壤含量较高的土壤，作物最主要的营养失调症作物最主要的营养失调症 是是缺铁失绿缺铁失绿。土壤溶液中高浓度的重碳酸盐是石灰性土。土壤溶液中高浓度的重碳酸盐是石灰性土 壤上造成植物缺铁的根本原因。壤上造成植物缺铁的根本原因。 石灰性土壤中一般含有较高浓度的重碳酸盐，因而石灰性土壤中一般含有较高浓度的重碳酸盐，因而 使土壤使土壤pHpH处在处在8

41、8以上的较高范围内，铁的溶解度降低。以上的较高范围内，铁的溶解度降低。 高浓度重碳酸盐具有很强的缓冲能力，能将根系分泌的高浓度重碳酸盐具有很强的缓冲能力，能将根系分泌的 质子酸迅速中和，使质膜表面和根际微环境处于高质子酸迅速中和，使质膜表面和根际微环境处于高pHpH条条 件下，从而抑制质膜上氧化还原系统的运转，造成植物件下，从而抑制质膜上氧化还原系统的运转，造成植物 根吸收铁量下降，而发生缺铁症。根吸收铁量下降，而发生缺铁症。 高浓度重碳酸盐能促进高浓度重碳酸盐能促进 植物根内有机酸的合成，其中植物根内有机酸的合成，其中 一些有机酸具有较强的螯合能一些有机酸具有较强的螯合能 力，在液泡中对铁进

42、行螯合而力，在液泡中对铁进行螯合而 使铁在滞留根中，难于向地上使铁在滞留根中，难于向地上 部运输。部运输。 高浓度重碳酸盐还会抑高浓度重碳酸盐还会抑 制根系生长，减少根尖数量，制根系生长，减少根尖数量， 引起铁吸收总量的降低。同时引起铁吸收总量的降低。同时 细胞分裂素合成量相应减少，细胞分裂素合成量相应减少， 而细胞分裂素对蛋白质合成和而细胞分裂素对蛋白质合成和 叶绿体发育是必不可少的物质，叶绿体发育是必不可少的物质， 因而导致叶片失绿。高浓度重因而导致叶片失绿。高浓度重 碳酸盐能促进碳酸盐能促进FeFe2+ 2+转化为 转化为FeFe3+ 3+ 而失去活性。而失去活性。 （二）缺磷（二）缺磷

43、 石灰性土壤对磷有强烈的固定作用，因而土壤石灰性土壤对磷有强烈的固定作用，因而土壤 溶液中的磷浓度很低，且移动性很小。磷的移动性溶液中的磷浓度很低，且移动性很小。磷的移动性 与土壤含水量有密切关系。干旱也是植物缺磷的原与土壤含水量有密切关系。干旱也是植物缺磷的原 因之一。因之一。 （三）缺锌（三）缺锌 土壤中锌的溶解度受土壤中锌的溶解度受pH的影响，一般的影响，一般pH升高升高 一个单位，锌的溶解度下降一个单位，锌的溶解度下降100倍。石灰性土壤的倍。石灰性土壤的 高高pH值是造成植物缺锌的重要原因。其次，土壤值是造成植物缺锌的重要原因。其次，土壤 溶液中高浓度溶液中高浓度HCO3-也会抑制根

44、系生长，使植物摄也会抑制根系生长，使植物摄 取锌的总量下降。此外，高浓度取锌的总量下降。此外，高浓度HCO3-还影响植物还影响植物 体内锌向地上部的运输。体内锌向地上部的运输。 （四）缺锰（四）缺锰 旱地石灰性土壤通气良好和高旱地石灰性土壤通气良好和高pHpH值都会促进值都会促进 MnMn2+ 2+被氧化，尤其是干旱条件下水分不足更限制了 被氧化，尤其是干旱条件下水分不足更限制了 活性锰向根表迁移及在其体内运输和利用，从而易活性锰向根表迁移及在其体内运输和利用，从而易 使植物缺锰。使植物缺锰。 （五）缺钾（五）缺钾 钾是土壤中移动性较弱的养分元素，土壤水钾是土壤中移动性较弱的养分元素，土壤水

45、分含量对移动性有重要影响。在干旱地区或干旱分含量对移动性有重要影响。在干旱地区或干旱 季节，很多作物也会出现缺钾现象。季节，很多作物也会出现缺钾现象。 土壤含水量对钾扩散速率的影响土壤含水量对钾扩散速率的影响 含水量含水量（%）交换钾含量交换钾含量 （cmol/kg 土）土） 4102040 0.4124810 4.1040557895 在石灰性土壤上能够正常生长的植物，对缺铁在石灰性土壤上能够正常生长的植物，对缺铁 胁迫具有一定的抵抗机理，可分为非适应性机理和胁迫具有一定的抵抗机理，可分为非适应性机理和 适应性机理两类。非适应性机理是指不受植物体内适应性机理两类。非适应性机理是指不受植物体内

46、 铁素营养状况控制的机理，如根际铁素营养状况控制的机理，如根际pHpH值的改变，根值的改变，根 系分泌作用等。适应性机理又称为专一性适应机理，系分泌作用等。适应性机理又称为专一性适应机理， 它是受植物体内铁素营养状况调节和控制的机理。它是受植物体内铁素营养状况调节和控制的机理。 根根/ /冠比增加，根际冠比增加，根际pHpH下降，根分泌物数量下降，根分泌物数量 增加等增加土壤中铁的溶解度和扩大根系吸收面增加等增加土壤中铁的溶解度和扩大根系吸收面 积的因素都可在一定程度上改善植物的铁营养。积的因素都可在一定程度上改善植物的铁营养。 2.2.适应性机理适应性机理 （1 1）机理）机理：双子叶植物和

47、非禾本科单子叶植：双子叶植物和非禾本科单子叶植 物在缺铁时，根细胞原生质膜上还原酶活性提高，增物在缺铁时，根细胞原生质膜上还原酶活性提高，增 加对加对FeFe3+ 3+的还原能力，质子和酚类化合物的分泌量加 的还原能力，质子和酚类化合物的分泌量加 大，同时增加根毛生长和根转移细胞的形成。大，同时增加根毛生长和根转移细胞的形成。 1) Fe3+的还原作用的还原作用 机理机理的一个重要特点是缺的一个重要特点是缺 铁时植物根系表面三价铁的还原能力显著提高。铁时植物根系表面三价铁的还原能力显著提高。 花生植株铁营养状况与根还原能力和铁吸收量的关系花生植株铁营养状况与根还原能力和铁吸收量的关系 铁吸收量

48、铁吸收量 （nmol/59Fe/g 干重干重 h） 处理处理 叶绿素含量叶绿素含量 （mg/g 干重）干重） 根还原能力根还原能力 （nmolFe2+鲜重鲜重 h） 根根地上部地上部 +Fe8.640220.4 -Fe2.825701042181.0 亚麻植株营养状况对铁，锰吸收的影响亚麻植株营养状况对铁，锰吸收的影响 地上部含量地上部含量 （mg/kg） 处处 理理 地上部干重地上部干重 （g/盆）盆） FeMn -Fe3.6083881（出现毒害）（出现毒害） +Fe5.5517464（生长正常）（生长正常） 79 1113 4 5 6 pH +Fe -Fe 培养时间（天）培养时间（天）

49、对机理对机理植物而言，缺铁不仅诱导根细胞原植物而言，缺铁不仅诱导根细胞原 生质膜上还原酶的形成与激活，而且诱导质子泵生质膜上还原酶的形成与激活，而且诱导质子泵 的激活，这两个过程之间不论是在发生的时间，的激活，这两个过程之间不论是在发生的时间， 还是在发生的部位上，都是密切配合、协同起作还是在发生的部位上，都是密切配合、协同起作 用的。这一协同系统保证了植物在缺铁时，特别用的。这一协同系统保证了植物在缺铁时，特别 是在高是在高pHpH环境中，也能有效地还原环境中，也能有效地还原FeFe3+ 3+ 。 。 （二）适应缺磷胁迫机理（二）适应缺磷胁迫机理 一般适应能力强的植物种类或品种，其一般适应能

50、力强的植物种类或品种，其Cmin和和 Km值都较低，即在低磷环境中，仍能以较高的速值都较低，即在低磷环境中，仍能以较高的速 率从缺磷土壤中吸收磷。率从缺磷土壤中吸收磷。 1、吸收速率高、吸收速率高 不同玉米品种磷吸收动力学参数比较不同玉米品种磷吸收动力学参数比较 （mol/L) 品品 种种 参参 数数 HggPa32 Km0.284.00 Cmin 0.690.21 根系吸收的大部分磷主要靠扩散作用提供，根系吸收的大部分磷主要靠扩散作用提供， 植物吸磷总量在很大程度上取决于植物根系吸收表植物吸磷总量在很大程度上取决于植物根系吸收表 面积的大小。一般吸磷能力强的植物都具有根系庞面积的大小。一般吸

51、磷能力强的植物都具有根系庞 大，总根长，根毛多而长，根冠比大的特点。大，总根长，根毛多而长，根冠比大的特点。 3 3、菌根侵染、菌根侵染 菌根菌的侵染能显著增加植物对养分的吸收菌根菌的侵染能显著增加植物对养分的吸收 表面积，并通过根外菌丝的分泌作用溶解土壤中表面积，并通过根外菌丝的分泌作用溶解土壤中 的难难溶性磷，菌丝吸收的磷通过菌丝内部迅速的难难溶性磷，菌丝吸收的磷通过菌丝内部迅速 运输给宿主植物，改善其磷素营养状况，促进植运输给宿主植物，改善其磷素营养状况，促进植 物生长。物生长。 2 2、良好的根系形态特征、良好的根系形态特征 菌根对玉米磷营养状况的影响 0 0 5 5 1010 151

52、5 2020 2525 干重干重(g/(g/盆盆) ) 含磷量含磷量(%)(%) 0 0 0.20.2 0.40.4 0.60.6 0.80.8 1 1 磷矿粉磷矿粉磷矿粉磷矿粉+ +菌根菌根 石灰性土壤上，磷的溶解度随石灰性土壤上，磷的溶解度随pHpH降低而升高。降低而升高。 适应性强的植物能通过专性或非专性适应机理，向根适应性强的植物能通过专性或非专性适应机理，向根 外分泌质子，提高根际土壤的酸度，增加土壤磷的溶外分泌质子，提高根际土壤的酸度，增加土壤磷的溶 解度。解度。 不同植物对磷矿粉的活化能力不同植物对磷矿粉的活化能力 植植 物物 根际根际 pH 根际土壤中含根际土壤中含 磷量磷量（

53、mg/kg） 植物含磷量植物含磷量 （P,%） 籽粒产量籽粒产量 （g） 7.40.090.1 1.4 大大 麦麦 羽扇豆羽扇豆5.43.37 0.1612.6 在缺磷条件下，植物能分泌多种有机物质，如在缺磷条件下，植物能分泌多种有机物质，如 有机酸，氨基酸，酚类化合物和碳水化合物等，在有机酸，氨基酸，酚类化合物和碳水化合物等，在 活化土壤磷方面具有重要意义。一些有机酸分别对活化土壤磷方面具有重要意义。一些有机酸分别对 固定磷的固定磷的Fe Fe 、 AlAl和和CaCa具有较强的配合或螯合能力，具有较强的配合或螯合能力， 从而将磷释放到土壤溶液中，或者有机酸与磷和金从而将磷释放到土壤溶液中，

54、或者有机酸与磷和金 属元素形成可溶性的多元复合体，易于向根表迁移。属元素形成可溶性的多元复合体，易于向根表迁移。 不同植物在缺磷条件下所分泌的有机酸种类不同，不同植物在缺磷条件下所分泌的有机酸种类不同， 例如，苜蓿能分泌柠檬酸；油菜能分泌柠檬酸，苹例如，苜蓿能分泌柠檬酸；油菜能分泌柠檬酸，苹 果酸和草酸；玉米能分泌酒石酸；木豆能分泌番石果酸和草酸；玉米能分泌酒石酸；木豆能分泌番石 榴酸；羽扇豆能分泌柠檬酸。榴酸；羽扇豆能分泌柠檬酸。 5 5、根系分泌物的活化作用、根系分泌物的活化作用 6 6、根际磷酸酶活性提高、根际磷酸酶活性提高根际土壤有机磷的根际土壤有机磷的 有效性往往取决于根际磷酸酶活性

55、的高低。植物对有效性往往取决于根际磷酸酶活性的高低。植物对 缺磷的反应之一，是向根际增加释放磷酸酶的数量缺磷的反应之一，是向根际增加释放磷酸酶的数量 ，促进有机磷的水解，缓解植物磷饥饿状况。，促进有机磷的水解，缓解植物磷饥饿状况。 7 7、磷的利用效、磷的利用效 率高率高通常磷利用通常磷利用 效率高的植株正常效率高的植株正常 生长要求的磷浓度生长要求的磷浓度 相对较低，因而缺相对较低，因而缺 磷的土壤上能维持磷的土壤上能维持 正常生长。正常生长。 低磷条件下不同绿豆品系磷利用效率差异的比较低磷条件下不同绿豆品系磷利用效率差异的比较 分分 类类 品品 系系 磷利用效率磷利用效率 （地上部干重地上

56、部干重/磷量）磷量） 地上部含磷量地上部含磷量 （%） 低低 效效 33920.26 高高 效效 116830.15 （三）适应缺锌胁迫的机理（三）适应缺锌胁迫的机理 不同植物种类以及同一植物的不同品种，其适不同植物种类以及同一植物的不同品种，其适 应低锌土壤的能力都存在明显的差异。这种差异主应低锌土壤的能力都存在明显的差异。这种差异主 要是由植物吸锌的能力大小所决定的。要是由植物吸锌的能力大小所决定的。 缺锌土壤上适应性不同的两种绿豆品种含锌量缺锌土壤上适应性不同的两种绿豆品种含锌量 和籽粒产量的比较和籽粒产量的比较 含锌量含锌量(mg/kg)籽粒产量籽粒产量(kg/ha) ZnSO4用量用

57、量 Sassilac Saginaw Sassilac Saginaw 019.621.45111257 83638.425132184 适应性强的植物具有较强的吸收能力，一方面是适应性强的植物具有较强的吸收能力，一方面是 通过分泌酸性物质（如质子或有机酸），酸化根际土壤，通过分泌酸性物质（如质子或有机酸），酸化根际土壤， 提高土壤锌的溶解度，或分泌对锌具有较强螯合能力的提高土壤锌的溶解度，或分泌对锌具有较强螯合能力的 有机物质，活化根际土壤中的锌，增加其移动性和有效有机物质，活化根际土壤中的锌，增加其移动性和有效 性；另一方面是通过改变植物根系的形态特征（如增加性；另一方面是通过改变植物根系

58、的形态特征（如增加 根系长度、根毛密度等）增大吸收表面积，或降低锌吸根系长度、根毛密度等）增大吸收表面积，或降低锌吸 收动力学参数收动力学参数Cmin和和Km值，保证根系在锌浓度很低时值，保证根系在锌浓度很低时 仍能具有较高吸收速率。仍能具有较高吸收速率。 不同施磷水平下菌根对大豆植株磷和不同施磷水平下菌根对大豆植株磷和 锌含量的影响锌含量的影响 接种处理接种处理 施磷水平施磷水平 (mg/kg) 植株含磷量植株含磷量 (%) 植株含锌量植株含锌量 （mg/kg） 00.0716.4 250.0815.8-VAM 750.1214.2 00.1456.5 250.1835.7+VAM 750.

59、2728.5 第四节第四节 一、淹水对植物的不良影响一、淹水对植物的不良影响 旱地土壤淹水后，氧气减少，氧化还原电位的急 剧下降。 （一）矿化作用减缓 有机物质的矿化作用在淹水后因缺氧而严重受阻， 尤其是氮、磷、硫等的释放量下降。严重时引起植 物养分缺乏。 （二）反硝化作用加强 反硝化细菌活动旺盛，氮素损失加剧，尤其在 易分解有机物质含量丰富的土壤中，为反硝化微生 物的活动提供充足的碳源，土壤氮的损失更为严重。 土壤含水量与氮素反硝化损失的关系土壤含水量与氮素反硝化损失的关系 损失量损失量土壤含水量土壤含水量 （%） 氧还电位氧还电位 （mV） N2 （mg） 34+610 41+550 2.

60、1 3.5 48+31029.5 48+有机物质有机物质49.1 土壤淹水后发生一系列氧化还原反应，形成土壤淹水后发生一系列氧化还原反应，形成 多种对植物生长有害的物质，其中包括高浓度的无多种对植物生长有害的物质，其中包括高浓度的无 机离子，尤其是机离子，尤其是Mn2+Mn2+、 Fe2+Fe2+和低分子有机化合物，和低分子有机化合物， 如乙醇和乙酸、丙酸和丁酸等，这些游离酸对根系如乙醇和乙酸、丙酸和丁酸等，这些游离酸对根系 物质代谢和根系生长都有强烈的抑制作用。淹水后，物质代谢和根系生长都有强烈的抑制作用。淹水后， 土壤中的硫酸盐可还原为土壤中的硫酸盐可还原为H H2 2S S ，除直接毒害