第一节线性模型基础知识第二节BLUP的基本原理第三节BLUP.

1、OS育种值估计模型第一节线性模型基础知识 第二节 BLUP的基本原理第三节 BLUP的计算技术第五节第六节 貫第七节多性状BLUP法的基本原理BLUP育种值估计举例BLUP育种值估计辂件-一八随着数理统计学与线性棋型理论、计算机科学与互联网络技术的迅速发展，塞畜育种值估计的方 法发生了 根本的 变化。以为代表所发展起来的育种值估计法，将瓷禽遗传宜种的理论与实践带入了 新的发展阶段。http:/jpk. sicau edu. cn/jcyzx/index. hta模型是描述观察值与影响观察值变异性的各因子之间 的关系的分类非常准确地模拟观察值的变异性，模型 中不含有未知成分根据研究者所掌握的 专

2、业知 识建立的 尽可能接近真实模型的模型用于实际统计分析的模型，它通常是理想模型的简化形式通常表现为若干个有限的等级或水平有意识地抽取若干个特定的水平, 目的是对这些水平的效应进彳亍估计或进彳亍上匕较, 如年效应因子的若干水平可看作是来 自该因子的所有水平所构成的总体的随机样本，目的是 要通过该样本去推断总体，如个体的遗传效应。它呈现连续性变异，通常是作为影响观察值的协 变量（回归变量）http:/jpk sicau edu. cn/jcyzx/index, hti线性模型是指在模型中所包含的各个因子是 以相 加的形式影响 观察值，即它们与观察值 的关系为线性关系，但对于连续性的协变量 也允许

3、出现平方或立方项。一个线性模型应由3个部分组成：1. 数学方程式2. 方程式中随机变量的期望和方差及协方差3. 假设、约束和限制条件http:/jpk sicau edu. cn/jcyzx/index, hti母牛的乳脂量生产成绩表(Schaeffer L R, 1993)产犊季节036354109数学方程式：yijk =ju + ai+bj+eijk期望和方菱：二 “ + q+巧 E(eijk) - 0假设和约束条件：所有母牛考B来自同_品种所有母牛都在相同的环境下以相同 的饲养方式饲养所有的母牛渚B来自同一公牛所有的母牛的母亲对母牛的乳脂量无影响模型(fixed model)如一个模型中

4、 除了随机误差夕卜，其余所有的效应均为 固 定效应，则称此模型为 固定效应模型或固定模型。模型(random model)若模型 中 除了总平均数夕卜，其余的所有效应均 为随机效应，则称此模型为随机效应模型或随机模型模型(mixed model)若模型中除了总平均数和随机误差之外， 既含有固定效应，也含有随机效应，则称之为混合模型传统的选择指数法的基本假设是或者O遗憾的是这个基本假设在,如乳用母牛饲养在管理条件不同的牛群中。为克服以上缺陷,于1948年提出了方法，即,这个统计方法可同时估计固定效应（例如系统环境效应）和育种值。传统的选择指数是具有已知固定效应的BLUP方法的一种特 殊情形。随着

5、计算机技术的高速发展，使这一方法的实际应用成为可能，目前BLUP法已成为世界2一般混合棋2QST表示为：y = Xb + Zu + ey 是所有观察值构成的向量X是固定效应的关联矩阵构 的 向b 是所有固定效应(包括)构成的向量uZ 是随机效应的关联矩阵O是随机残差向量E(y) = Xb随机交量的数学期望：E(b) = b E(u) = O E(e) = O方菱一协方菱矩阵结构:http:/jpk sicau edu. cn/jcyzx/index, htiVarR)0、可估函数：K彷+ M%预测函数：L y预测误差：Kl+Mu-LyBLUP分析的实质是利用观察值的一个线性函数(Ly )对 固

6、 定效应牙口随机效应的任意线4生可估函数(Kl + Mu )进行估计和预测，要求同时满足预测的 无偏性和预测误差方差最小(最佳)两个条件，由此得 到 b的最佳线性无偏估计值 (BLUE) 9U 的最佳线性无偏预测值(BLUP) ob=(XV-1XyXV1yu=GZV1(y-Xb)所用的表型信息必须真实可靠，系谱资料必须正确完整所用的模型是真实模型；模型 中的随机效应的 方差组分或方差组分 的上匕值 已知混合棋型方程组的混合模型方程组的http:/jpk sicau edu. cn/jcyzx/index. htaVar(u) = G = Act：Var(e) = R = /cr;= cr2/c

7、r2混合棋型方程组的VarC. 0 0 G-Cjc c、XXxzc c Cov(u.,u.)d 为 CL 中与 i个体对应的对甬线元素 w；ZZ混合棋型方程组的求解先求出方程组的系数矩阵和等式右边的向量, 建立 方程组，然后迭代求解缺点：混合模型方程组往往很大，容易受计算机内 存的限制，实际应用范围不广不需建立方程组，直接构建观测数据迭代公式，每次迭代读入原始数据包括性状观测值和系谱记录, 并同时计算该次迭代的解通用性不强，需要构建特定的数据迭代公式http:/jpk sicau edu. cn/jcyzx/index, htin伙一1)j=M迭代法(jacobi)i=http:/jpk.si

8、.c n/jcyzx/i ndex.htmj=/迭代法(relaxation)严T =才）+心伙）_严）(convergence criteria)般标准max(r) -%(M) 2、/ 1ttntt00个体t的父或母为p时：i = 1、2、Pi = p +1、 p + 2、 t 11_$；=J75_O25 乙O5(yj0.5匚 个体的父母已知为p或q ,假设 p p + 2、 qi = q + l、q + 2、 t 1pqttl + 05$X 仃一=J0.5-0.25(/p+/f/)：=http:/jpk sicau edu cn/jcyzx/index, htn令为 E 对甬

9、线元素组成的对甬阵，让 AJ =(DJ)2按以下规则力口入已知父母的个体的有关元素构建 x 7 如果双亲已知为卩和q :要加入的数值0.5(2 a0.25a.中的位置(/?)，(i.p), (qQ, (i,q)(PM),(阳)， P (GQ)http:/jpk sicau edu. cn/jcyzx/index. hta如果个体父或母已知P为:要加入的数值A1中的位置05q(”)，(V W bq)0.25a.5p (p,q dp, (sg),则可直接构建A 1如果双亲已知为p和q :要加入的数值A1中的位置(iQ-1(pA y W (50.5(pa (pq), a p (sq)如果个体父或母已

10、知为 p :要加入的数值A 7中的位置3/41/3(iQ（AP）动物棋型 (animal model )数学方程式：y - Xb + Za +e(a、期望和方差:E(a) = 0 E(e) = 0 E( j) = Xb Var混合模型方程组：(X、a Jl-/z2畜述 (sire model )数学方程式：y = Xb + Zs +e期望和方差:混合模型方程组：E(s) = 0 E(e) = 0 E(y) = Xb、Mi.手二二(XXXZS ZZ+小rp二cr2 cr2 -cr2 4-/z2X 2 2； 2sZ v6cr.hA是公畜间加性遗传相关矩阵 鼻假设和约束条件：全V.只可用来估计公畜的

11、育种值公畜在群体中与母畜的交配是完全随机的母亲之间没有血源关系每个母亲只有一个后代， 即一个公畜的所有后代都 是父系半同胞。http:/jpk sicau edu. cn/jcyzx/index. hta(sire-dam model )数学方程式：y = Xb + Zss +Zdd +e期望和方差:VarE(e) = O E(y) = XbE(s) = 0 E(d) = 0右5o a o0A是公畜间加性遗传相关矩阵 人是母畜间加性遗传相关矩阵混合模型方程组：(XXZX ZZ +LA1ss s1 sxzczz(b/4 加代2crh2怡2 2 _h2假设和约束条件：/-、/只适用于后裔测定的父、

12、母亲育种值预测，而且主 要适用于猪、鸡等母畜繁殖力高的畜禽动物只有一个记录有庁巴录的动物不是其它动物的双亲双亲无记录(maternal grandsire model )数学方程式：y = Xb + Zss+Zgg+e期望和方差:E(s) = 0E(g) = 0Var(Aor200 00 Sg d00 la2e丿gAs是公畜间加性遗传相关矩阵A 是外祖父间加性遗传相关矩阵E(e) = 0E(y) = Xb混合模型方程组：(XXZX ZfZ+LA ss s14、*O-2h2sA _(16-5)A2 耳h-(Z：xZ：Zf! = Xb +z1u1 + 勺y2 = X2b2 + Z2M2 +e2合并

13、的矩阵形式：y = Xb + Zu +eyi,x =y2x2,ZZ,Z2r22丿E(u) = O E(e) = O (j) = Xb0 、pnR / J 4() 2 1丿VarRo =g 1 F 二 gl2711122212http:/jpk sicau edu. cn/jcyzx/index. htaX：z”X；Z2 严X；）” + XM x;w + xa 产 Z；）i + Z；），2 严 Z；%严+ Z2产两性状混合模型方程组的简化形式:rxx/X；X”2 Xf2x2r22X ；Z”2Xf2Z2r22Z；XyrH Z；X2r12 Z；Z7ru + AJg Z；Z2r,2 + Ag12Zf2

14、X/2 Zf2X2r22 Z；Z/2 + A_/g,2 Z；Z2r22 + AJg22莪谒综合育种值得到各个个体两个q生状的估计育种值后，可用q生状经济重 要片生进彳亍加权计算综合育种值，或者将估计育种值转化为 标准化的估计育种值，然后再加权计算综合育种值。即：（iwEBV.+wBV V = wEBV + w0EBV EBV，= EBV/aA i1112i2BLUP育种值估计某种猪场有如下种猪性能测定资料，测定性状为达100 kg日龄，已知该性状的遗传力为0. 33, 试对该性状资料进 行个体育种值估计。种猪达100kg日龄记录猪场聲体父亲母亲达 100kg日龄114=-irm 箕 i3 臺=

15、5=ajaJ140 152 S 135 S 143160http:/jpk sicau edu. cn/jcyzx/index. hta个体间加性遗传相关矩阵的计苏5、000.5 0.2510.3756Z| | = 1 a” = 1 色3 = 1。13 = 31j025 751 丿2 = a = 0=0.5% = 0.555 = l + 05d= 1al5 = O5(Q3 +。2)= 0.5 x (0.5 + 0) = 0.25SM L厂Hl厂Ho厂 H 0.5严 n 0.5rH Jl 小一 H 7WH 05(

16、z二+Z21) H 05rH 05厂 H 0.5Z44H05 005 050.25 05hrbp、jpk sicau edF cnjcyzx、index- hen9F型y務届弟4a *關畀样満畀g斗书构班线性棋型严丿”根据资料性质，可对种猪达100kg日 龄写 出如下动物模 型.九=hi+aj+eij用矩阵形式表示，则对于该资料有:Me、/1C、宀CCCC、/ 一 (-、1H-U1U1 u u u uax1152垂b/ r 、O1OOOa2|135100 0 10 0y -筠丿+幺13J430H0 0 0 1 0学0丿110 0 0 0 1, 5 /http:/jpk sicau. edu.

17、cn/jcyzx/index. htn3构班混合棋型方程组XZ 二(1 1 10 0、XX =(1 0 0 0 0、zz =0 10 0 00 0 10 00 0 0 1 0(0 0 0 0 1丿140152135143J 60丿勺2778.7500 3.3885、146.25000混合棋型方程组:r0.0204 0.0000 0.0000 0.00000.00680.00680.00680.0000.c n/jcyzx/i ndex.htm0.00000.00000.01360.00000.000046670.00000.00000.00000.0068

18、0.00000.00000.00000.00002.77780.00000.00680.00680.00000.00000.00000.00000.00000.00000.00000.00680.00000.00000.00000.00680.00000.00000.00000.00001.3889i o o n0.0000U.UUUU0.0000U.UUUU0.00001.3889U.UUUU0.00000.00000.00000.00001.3889(O.OOOO 0.0000 0.0000 138890.00000.00000.00000.0068().00000.00000.0000(

19、).00000.00000.00000.00000.00000.03590.0080-0.0106-0.01590.00800.03860.0080-0.0159-0.01060.008()0.03590.0000-0.0159-0.01590.00000.03860.0000-0.0159-0.01590.0000-0.1373-0.03740.04990.0749-0.03740498-0.03740.07490.0499-0.037403730.00000.07490.07490.000004980.00000.07490.07490.00000.0000 0.0000 0.00000.

20、0000 0.0000 0.0000、0.0068 0.0000 0.00000.0000 0.0000 0.00000.00001.38891.38891.38890.00000.00000.0000 0.0000 0.00000.00001.38891.3889“2.9036、2.060454.1671361 140.95201.03360.91800.97241.088018.055719.444616.666818.055718.05570.0000373-0.03740.04990.07490.0000-0.0159-0.0374-0.1498-0.03740.07490.0749-

21、0.01590.0499-0.0374-0.13730.00000.07490.00000.07490.07490.000004980.00000.03860.00000.07490.07490.00004980.0000458180.8708-1.1611-1.74160.00000.07490.87084.87210.8708-1.7416-1.74160.0749 1.161 10.87084.58180.0000-1.74160.0000-1.7416-1.74160.00004.87210.000004980.0000-1.7416-1.74160.00004.8721,方程组的解为

22、：/i / I(hn hn h2 尾)=(143.0807 150.9676 13.0859 12.9369)(aH ai2 久3 au 15)= (-2.8657 4.3717 -3.7480 -1.0895 2.1544)(a21 a22 a23 a24 耳)=(-0.2278 0.5102 -0.5402 0.0623 0.0639)综合育种值为：仏 N a, a. aJ=(1.9017 -3.03122.6810 0.6039 1.3430 izoqd /.c n/jcyzx/indexhtm如果说模型是BLUP法的关键，那么，计算问题则是BLUP

23、法的难点。从前面例子我们可以看出，仅仅5个个体两个性状就产.c n/jcyzx/i ndex.htm生很大的方程组，而对于猪. 鸡等畜禽在BLUP法中所涉及的 线性方程组是非常大的，对一些跨群（场）的遗传评定，方 程组个数可达几万至几十万，如此大数量的方程组用手工计 算是根本不可能的o牙口国内的近年来，世界各国育种学家在BLUP法的计算问题上做了大量 的工作，已开发出相应的电脑软件，如国夕卜的O 下面对一些常用的遗传评估软件进行介绍。PEST是由美国Illinois大学的Groeneveld. Kovac和Wang(1990)开发研制的多性状遗传评估软件，其英文全文名 为 (Multivariate Prediction and ESTimation,目前已 在世界各国广泛应用。根据性能测定和生产数据，PEST提供了基于30多种数学模 个体动物模叫 公畜模型.公畜一母畜模型和外祖父模型 等。为了满足实际育种的需要，系统还提供了可自行定 义性状、修改模