两系法杂交水稻稻米品质遗传研究(论文定稿)

1、huazhong agricultural university硕 士 学 位 论 文masters degree dissertation两系法杂交水稻稻米品质遗传研究genetic study on grian quality traits of two-line hybrid rice研 究 生:罗军元candidate：luo junyuan导 师:牟同敏 教授supervisor：prof. mou tongmin 专 业:major：作物遗传育种crop genetics and breeding 研究方向:field：水稻杂种优势利用utilization of rice het

2、erosis中国 武汉wuhan china二00九 年 六 月june, 2009分类号： 密级：华中农业大学硕士学位论文两系法杂交水稻稻米品质遗传研究genetic study on grian quality traits of two-line hybrid rice研 究 生：罗军元指导教师：牟同敏 教 授 专业：作物遗传育种 研究方向：水稻杂种优势利用获得学位名称：农学硕士 获得学位时间：2009年6月华中农业大学植物科学技术学院二九年 六 月华中农业大学学位论文独创性声明及使用授权书学位论文是否保密否如需保密，解密时间 年 月 日独创性声明本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导下

3、进行的研究工作及取得的研究成果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得华中农业大学或其他教育机构的学位或证书而使用过的材料，指导教师对此进行了审定。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中做了明确的说明，并表示了谢意。研究生签名： 时间： 年 月 日学位论文使用授权书本人完全了解“华中农业大学关于保存、使用学位论文的规定”，即学生必须按照学校要求提交学位论文的印刷本和电子版本；学校有权保存提交论文的印刷版和电子版，并提供目录检索和阅览服务，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。本人同意华中农业大学可

4、以用不同方式在不同媒体上发表、传播学位论文的全部或部分内容。注：保密学位论文在解密后适用于本授权书。学位论文作者签名： 导师签名：签名日期： 年 月 日 签名日期： 年 月 日目 录摘 要iabstractiii缩略词表v前 言11 文献综述11.1 杂交稻稻米品质性状的配合力研究11.2 杂交稻稻米品质性状的遗传研究21.2.1杂交稻稻米碾米品质的遗传21.2.2 杂交稻稻米外观品质的遗传31.2.3 杂交稻稻米蒸煮与食味品质的遗传41.2.4 杂交稻稻米营养品质的遗传51.3 杂交稻品质性状的相关性研究51.3.1 碾磨品质性状间及其与其它品质性状间的相关性研究51.3.2 外观品质性状间

5、及其与其它品质性状的相关性研究61.3.3 蒸煮食味品质性状间及其与其它品质性状的相关性71.3.4 杂交稻稻米品质性状与其亲本的关系81.3.5 杂交稻稻米品质性状与产量性状的相关性研究81.4 杂交稻米品质性状的杂种优势分析91.4.1 碾磨品质的杂种优势分析91.4.2 外观品质的杂种优势分析91.4.3 蒸煮食味品质的杂种优势分析91.5 稻米品质性状的育种与改良102 研究目的与意义11材料与方法121 试验材料121.1 第套试验材料121.2 第套试验材料122 实验设计方法133 实验测定项目及方法133.1 生育期记载133.2 农艺性状考察项目133.3 品质性状的测定方法

6、133.3.1 糙米率的测定133.3.2 精米率的测定143.3.3 整精米率的测定143.3.4 长宽比的测定143.3.5 垩白度的测定143.3.6 透明度的测定143.3.7 直链淀粉含量的测定153.3.8 胶稠度的测定163.3.9 糊化温度的测定(碱消值法)163.4 统计分析方法17结果与分析181 第一套材料的结果与分析181.1 杂交组合稻米品质性状的表现181.2 两系杂交稻稻米各品质性状的杂种优势表现181.2.1 杂交组合稻米品质性状的平均表现181.2.2 两系杂交稻稻米各品质性状的竞争优势表现191.2.3 组合品质性状的超父优势分析211.3 两系杂交稻稻米品

7、质性状的配合力分析231.3.1 不同杂交组合稻米品质性状的配合力方差分析231.3.2 两系杂交稻亲本米质性状的一般配合力效应分析241.3.3 两系杂交稻亲本特殊配合力方差分析261.3.4 36个组合特殊配合力效应分析271.3.5 亲本一般配合力（gca）和组合特殊配合力（sca）301.4 两系杂交稻亲本品质性状的分类301.5 各品质性状的遗传力表现321.6 稻米品质性状的相关性分析331.6.1 两系杂交稻稻米品质性状间的相关性331.6.2 两系杂交稻与亲本稻米品质性状的关系341.6.3 两系杂交稻产量性状与品质性状的关系362 第二套材料的结果与分析372.1 两系杂交稻

8、品质性状的配合力分析372.1.1 两系杂交稻品质性状的配合力方差分析372.1.2 两系杂交稻亲本品质性状的一般配合力效应分析382.1.3 两系杂交稻亲本特殊配合力方差分析402.1.4 90个组合特殊配合力效应分析422.2 90个组合各品质性状的竞争优势表现432.3 稻米品质性状的相关性分析442.3.1 碾磨品质性状间及其与其他品质性状的相关性442.3.2 外观品质性状间及其与其他品质性状的相关性452.3.3 蒸煮品质性状间及其与其他性状的相关性45讨 论461 两系杂交稻品质性状的改良462 关于杂交稻品质性状的配合力和遗传力问题463 两系杂交稻品质性状的相关关系474 两

9、系杂交稻稻米品质与产量的关系475 亲本在优质两系杂交稻选育中的地位47参考文献48致 谢55附表1：不同杂交稻稻米与国家优质米标准的比较56附表2：36个组合主要农艺性状在武汉的平均表现58附表3：90个组合11个品质性状的平均表现59附表4：30个父本的11品质性状的平均表现62附表5: 90个组合的11个性状的特殊配合力效应63附表6：90个组合品质性状的竞争优势表现（以扬两优6号为对照）66续附表6：90个组合品质性状的竞争优势表现（以两优培九为对照）67续附表6：90个组合品质性状的竞争优势表现（以金优207为对照）68 摘 要 本实验主要采用了两套不同的材料进行品质性状的研究：1）

10、以6个籼型光（温）敏水稻不育系（华884s、华885s、华886s、华893s、华328s和培矮64s）和6个恢复系（华恢2185、华恢1035、华1108、br06、华190和华恢3号）为材料，采用nc交配设计配置了36个不同的杂交组合，分析了12个亲本及36个杂交组合的11个品质性状的配合力效应、遗传基础以及杂种优势，并对其品质性状之间的相关性、杂种品质性状与双亲产量性状的关系进行了研究。2）以3个籼型光（温）敏水稻不育系（华893s、培矮64s和华888s）和珍汕97/93113的bc2f8的30个株系为材料，配置了90个不同的杂交组合，分析了亲本及90个组合的11个品质性状的配合力效应

11、和杂种优势，并对杂种品质性状之间的相关性进行了分析。其主要结果如下：1. 36个杂交组合的糙米率和长宽比绝大多数组合基本能达到国标三级优质米标准，其达标率分别为91.7%和80%；直链淀粉含量和胶稠度只有近半数组合能达到国标三级优质米标准；而整精米率、垩白粒率和垩白度达标的组合很少，存在明显不足。2. 供试杂交组合在各品质性状间存在不同程度的正向或负向竞争优势。综合所有组合的平均竞争优势，其垩白粒率的竞争优势大，其次是精米率和糙米率，整精米率的竞争优势因材料不同而结果相反，而其它性状的竞争优势基本是负向。超父优势分析表明，杂交组合各品质性状基本都比父本好，但垩白性状呈变差的趋势。3. 无论是亲

12、本的一般配合力，还是组合的特殊配合力，对杂种所有品质性状基本均有显著的影响，但在不同的品质性状上一般配合力和特殊配合力的作用大小不同，所有性状主要以基因的加性效应占主导地位。4. 对主要品质性状的综合评价及对两系杂交稻亲本分类表明，不育系中以华328s、华884s、华893s为优，恢复系中以华1108、华恢2185为优，用上述亲本选配的优质杂交组合品质较好。5. 两系杂交稻各品质性状的广义遗传力较高，而狭义遗传力较低。其狭义遗传力的大小依次为直链淀粉含量粒长长宽比垩白度碱消值胶稠度粒宽垩白粒率整精米率糙米率精米率。其中直链淀粉含量、粒长、长宽比等性状由于狭义遗传力高，在亲本改良中，可在杂交早代

13、选择。6. 两系杂交稻品质性状之间存在一定的相关性。其中表现显著正相关的有：糙米率与精米率、精米率与整精米率、粒长与长宽比、粒宽与垩白性状、整精米率与直链淀粉含量、垩白粒率与垩白度、垩白性状与直链淀粉含量；表现显著负相关的有：精米率与垩白性状、整精米率与垩白性状、粒宽与长宽比、垩白性状与胶稠度、垩白性状与糊化温度、直链淀粉含量与胶稠度；而粒长与胶稠度的相关性因材料不同而异。7. 两系杂交稻在单一品质性状上与产量性状存在显著相关性。表现正相关的为：株高与垩白度、垩白粒率；有效穗数与整精米率；穗长与糙米率、精米率；穗实粒数与精米率、整精米率、胶稠度；千粒重与粒长、长宽比、直链淀粉含量。表现负相关的

14、有：株高与整精米率、糊化温度；有效穗数与垩白粒率；穗长与垩白度、糊化温度、直链淀粉含量；穗总粒数与粒长；穗实粒数与粒长、垩白粒率、垩白度、直链淀粉含量；结实率与垩白粒率、垩白度、直链淀粉含量；千粒重与胶稠度；单株产量与垩白粒率、垩白度、直链淀粉含量。8. 两系杂交稻杂种稻米品质受双亲影响较大的性状有：粒长、糊化温度和直链淀粉含量；主要受母本影响的性状有：整精米率、垩白粒率和垩白度；受父本的影响有：糙米率、精米率、粒宽、长宽比和胶稠度。关键词：两系杂交稻；稻米品质；配合力；相关分析；遗传力；杂种优势abstractthe main grain quality traits of rice wer

15、e studied in thist experiment by using following two sets of materials: 1) 36 hybrid combinations from six photothermo-sensitive genic male sterile lines (hua884s,hua885s,hua886s,hua893s,hua328s and pa64s) and 6 restorer lines (huahui2185,huahui1035,hua110,br06,hua190 and huahui3hao) were obtained a

16、ccording to nc design. combining ability, heterosis and genetics characters of 11 related grain quality traits, as well as the correlation among these quality traits from hybrids and their parents were analysed; 2) 90 hybrid combinations were made by using three photothermo-sensitive genic male ster

17、ile lines (hua893s,pa64s and hua888s) and 30 lines derived from bc2f8 of zhenshan 97 93113 combining ability and heterosis of 11 related grain quality traits of parents and their hybrid combinations were analysed. the main results were as following:1. the brown rice rate (br) and ratio of grain leng

18、th to width (rlw) reached the 3rd national standard leve of high-quality rice for most hybrid combinations from the first set of materials, with 91.7% and 80.0%, respectively. about half of hybrids reached the national standard level for amylose content (ac) and gel consistency (gc) traits. but for

19、head rice percentage(hrp), chalky rice rate(cr) and chalkiness degrees(cd), few combinations could meet the national standard level. 2. different extent of positively or negatively competitive heterosis existed among these quality traits from hybrid combinations. therein, competitive heterosis of cr

20、 was the highest, that of illed rice rate(mr) and br followed cr, that of hrp varied for different combinationseffect. the results of over-parent heterosis showed that all of these quality traits of tested combinations were superior to their parent lines except for the chalkiness trait.3. both the g

21、eneral combining ability (gca) of parent lines and special combining ability (sca) of hybrid combinations contributed to all of quality traits in hybrid combinations, but the effects of gca and sca were different among these traits c dominated by additive effects.4. the results of comprehensive eval

22、uation for quality traits of these parent lines showed that hua328s, hua884s and hua893s were excellent in above male sterile lines, hua1108 and huahui2185 were excellent among above restorer liness some combinations with better quality traits could be otained by these identified parents.5. the qual

23、ity traits of hybrid combinations had higher broad-sense heritability, and the narrow-sense heritability of that was relatively low. the narrow-sense heritability arrangements of these traits from maximum to minimum were ac,grain length(gl), lwr, cd, gelatinization temperature(gt), gc, grain width(g

24、w), cr, hrp, br and mr. therein ac, gl and lwr could be selected in early generation of tested combinations due to the higher narrow-sense heritability.6. these had some extent of correlation among grain quality traits of tested combinations. positive correlations were tested between brand mr, mr an

25、d hrp, gl and lwr, gw and chalkiness trait, hrp and ac, cr and cd, chalkiness trait and ac. negative correlations between mr and chalkiness trait, hrp and chalkiness trait, gw and lwr, chalkiness trait and gc, cr and gt. and for gl and gc, correlationship varied from different combinations.7. some e

26、xtent of correlations existed among the quality and yield related traits. among them, plant height(ph) and cr, cd; effective tillers(et) and hrp; panicle length(pl)and br, mr; grains per panicle(gp) and mr, hrp, gc; 1000-grain weight(kgw) and gl, lwr, ac showed positive correlations, ph and hrp, gt;

27、 et and cr; tl and cd, gt, ac; total grains per panicle(tgp) and gl; gp and gl, cr, cd, ac; seed-setting rate(ssr) and cr, cd and ac; kgw and gc; yield per plant(yp) and cr, cd and ac showed negative correlations.8. the quality traits heritability of hybrid combinations were controlled by female and

28、 (or) male parents, gl, gt and ac were mainly controlled by both female and male parents, hrp, cr and cd were mainly controlled by female parents; br, mr, gw, lwr and gc were mainly controlled by male parents.keywords: two-line hybrid rice; grain quality traits; combining ability; correlation analys

29、is; heritability; heterosis缩略词表table of abbreviates缩略词中文名英文名（单位）abbr.chineseenglish(unit)ac 直链淀粉含量amylose content (%)br糙米率brown rice rate（%）cd垩白度chalkiness degrees(%)cr垩白粒率chalky rice rate(%)et有效穗数effective tillers gl粒长grain length (mm）gw粒宽grain width (mm)gc胶稠度gel consistency (mm)gt 糊化温度gelatinizati

30、on temperaturegp穗实粒数grains per panicle kgw千粒重1,000-grain weight (g)lwr长宽比length width ratemr精米率milled ricerateph株高plant height(cm) pl穗长panicle length(cm)ssr结实率seed-setting rate(%)tgp穗总粒数total grains per panicle hrp整精米率head rice percentage(%)yp单株产量yield per plant(g) 前 言1 文献综述1.1 杂交稻稻米品质性状的配合力研究关于杂交稻稻

31、米品质性状的配合力研究，以往不同的研究得到了不同的结果。金正勋等(1999), 石顺唯等(2003), m.l.sarathe等(1986), 潘晓飚等(1994), 李关土等(1984)一些学者认为杂交稻基本所有品质性状的非加性遗传效应的影响大于加性遗传效应；而杂交稻米粒延伸性的遗传变异，大多数和非累加基因效应有关。但廖伏明等(2000)研究认为杂交稻整精米率、精米长、长宽比、垩白粒率、碱消值和直连淀粉含量等大多数品质性状主要以加性效应为主，而糙米率、精米率、胶稠度和蛋白质含量等品质性状则以非加性效应更为重要。杂交稻亲本品质性状对杂种后代品质性状的影响也有不同的研究结果。廖伏明等(2000)

32、研究认为，杂交稻不育系糙米率、精米率、整精米率和蛋白质含量等品质性状与杂交稻恢复系糙米率、精米率、整精米率、胶稠度和蛋白质含量的一般配合力效应的亲本间差异较小；而杂交稻亲本这些品质性状的特殊配合力表现则非常复杂。谭震波等(1993)研究认为杂交稻不育系对杂交稻组合糙米率、精米率、整精米率、粒长、粒形、垩白粒率及垩白面积等7个稻米品质性状存在明显的影响；而杂交稻恢复系仅对杂交稻组合整精米率、米粒长度及粒形、垩白粒率及垩白面积等5个米质性状产生显著影响。杂交稻亲本的特殊配合力仅明显影响杂交稻组合精米率、米粒长度及形状等3个米质性状。黄英金等(1995)认为杂交水稻蛋白质含量受加性和非加性基因效应的

33、共同作用决定。蛋白质含量一般配合力效应比特殊配合力效应更为重要，并且主要受加性基因效应控制。而正反交效应的显著性测验表明，正交与反交对杂交稻杂种后代蛋白质含量无显著不同影响，杂种蛋白质含量只受其细胞核基因控制。但石顺唯等（2000）认为杂交稻蛋白质含量主要以非加性效应影响为主，即显性基因效应、上位性互作效应以及与周围坏境因素的互作效应的综合影响较大。以上各研究结果的不一致，可能是由于各研究者所选取的研究材料不同所致。因此通过选用大量不同类型的杂交稻亲本配组不同杂交稻组合，进行各品质性状的综合研究，才有可能获得比较准确一致的研究结果。夏加发等(1991)研究表明两系杂交稻垩白面积和垩白粒率等2个

34、米质性状的特殊配合力效应值（sca）在不同的杂交稻组合中表现不同。如果是籼/粳或粳/籼杂交组合，则这2个米质性状的sca值大多呈现负值的趋势；而如果是粳/粳或籼/籼杂交稻组合，则这2个米质性状的sca值的正向趋势较为明显；所以采用两系亚种间杂交稻组合，有可能获得垩白性状较好的杂交稻组合。余先伯等(1991)认为杂交稻直链淀粉含量的高低，既受杂交稻亲本品种中加性基因效应的一般配合力控制，也受非加性效应特殊配合力的影响。不同杂交稻不育系与恢复系对杂交稻f1直链淀粉含量的影响存在着显著或极显著的差异。与杂交稻不育系相比较，杂交稻恢复系对杂交稻f1直链淀粉含量的影响更大。直链淀粉含量一般配合力低（或高

35、）的杂交稻亲本，配制的杂交稻组合f1稻米的直链淀粉含量一般也相应低（或高）。金正勋等(1999)研究认为杂交稻米f2、f3代的直链淀粉含量主要是由基因加性效应决定，但f2代的直链淀粉含量表现中基因非加性效应的作用依然很大，不过随着世代的增加，其加性基因效应的作用显得更加重要。1.2 杂交稻稻米品质性状的遗传研究1.2.1杂交稻稻米碾米品质的遗传碾磨品质是指稻谷在碾磨后保持的状态。衡量碾磨品质的指标主要有：糙米率、精米率、整精米率。李莜明等（1993）、邓锡洪等（1994）、石春海等（1998）、李欣等（2000）等大多数学者研究表明杂交稻碾磨品质的表现既受品种的遗传特性控制，也受栽培环境条件的

36、影响，但主要由品种的遗传控制。糙米率是个较稳定的性状，主要受遗传因子控制，而精米率受环境影响较大。廖伏明等(2000)认为杂交稻糙米率的遗传以非加性效应为主，其遗传力较低。石春海等(1998)研究认为杂交稻糙米率的遗传以基因型和环境的互作效应为主，其遗产力也较低。而张名位等（1997）则认为，糙米率、精米率和整精米率这三个性状的正反交差异不显著。其中糙米率属核基因控制，不受胞质作用和母体效应影响，符合加性-显性模型，即高糙米率率对低糙米率表现完全显性或部分超显性。所以选择双亲糙米率较高的品种配组，以得到高糙米率的杂种后代。由于糙米率还受加性作用的影响，通过杂交后代的选择，在高世代聚合更多的与糙

37、米率有关的基因，从而可筛选出稳定高糙米率品种。廖伏明等（2000）、石春海等（1998）多数研究认为杂交稻精米率主要受细胞质基因和母体基因等遗传主效应作用，但遗传力不高；石春海等（2001）也有研究表明，杂交稻精米率主要受母体植株基因的加性和显性主效应以及细胞质主效应、环境互作效应控制。因而，杂交稻精米率可能为细胞质基因控制的质量性状，并且应在较高世代进行选择。整精米率是碾磨品质中最重要的性状，杂种稻米的整精米率大多介于双亲之间，与母本及中亲相关。敖雁等等（2000）、shi等（1998）认为杂交稻整精米率的遗传受母体基因型控制，其表现受细胞质基因和母体基因等遗传主效应影响；廖伏明等（2000

38、）则指出杂交稻整精米率以加性效应占主导地位，并且杂交稻整精米率受母本影响比父本大很多，遗传力较高。说明杂交稻整精米率可能为受母体胞质基因控制的数量性状，配组时宜选择整精米率较高的母本品种，并且需要在高世代进行选择。综合前人的大部分研究，杂交稻碾米品质的遗传主要有以下特点：(1)杂交稻稻米碾磨品质性状的表现受种子核基因、细胞质基因和母体基因等遗传主效应的影响；(2)杂交稻碾米品质性状主要受基因加性效应的制约；(3)杂交稻稻米碾米品质性状的母体遗传效应与环境互作效应最为明显，遗传效应与环境的互作效应是杂交稻碾米品质性状遗传差异的主要原因。1.2.2 杂交稻稻米外观品质的遗传外观品质是稻米品质中尤为

39、重要的指标，是稻米商品性优劣的直接体现，直接影响到人们的喜好。不仅如此，外观品质还与其它品质性状诸如蒸煮食味、加工等品质密切相关。评价指标主要是稻米的粒形、垩白和透明度等。粒形一般以长度、宽度及其比值等表示。垩白是指稻米中白色不透明的部分，是由于胚乳中淀粉体和蛋白质体充实不良，相互间存在有空气而形成的一种光学特性。根据其发生部位不同，可分为腹白、心白和背白。稻米的垩白虽然与食味没有直接的关系，但它影响米的外观，还容易使稻谷在碾米过程中产生碎米，因而受到水稻育种家们的特别重视，常把它作为攻克的目标。徐辰武等（1995，1996）、陈建国等（1998）、石春海等（1993）等大多学者研究认为稻米外

40、观品质，特别是垩白性状，除受遗传控制外，极易受外界环境条件的影响。多年以来，廖伏明等（2000）、谭震波等（1993）、陈秉发等（1998）、周清元等（2000）和李仕贵等（1996）多数学者的研究观点基本一致，粒长、粒宽和粒形属于数量性状，受多基因的控制，受母体基因型控制，以加性效应为主，群体中一般配合力比特殊配合力更重要，而且母本对杂交稻稻米外观品质性状的影响显著大于父本。方平平等(2004)采用双列杂交设计研究不育系和恢复系均优质背景下杂交稻外观品质性状的遗传表明，杂交稻外观品质主要受遗传控制，遗传效应可解释表型方差的64%以上，且遗传效应均以加性效应为主。李仕贵等(1996)对36个杂

41、交组合的外观品质性状遗传效应研究表明，稻米外观品质性状均以加性效应为主，其中不育系的作用大于恢复系，且粒长和长宽比具有较高的广义遗传力和狭义遗传力。石春海等(1994)研究表明，水稻粒形在f1代表现为中亲值，在f2代表现为连续的正态分布，说明粒长为多基因控制的数量性状。多数研究表明粒宽是由多基因控制的。但有些品种则受单基因或主效基因控制，显性方向也不尽相同，因组合而异，有时窄粒对宽粒部分显性，有时则相反。石春海等(1994)在对早籼粒形的遗传和改良研究中测得其加性效应值比率达64.8%-97.8%,认为粒宽以加性效应为主。石春海等(1994)研究表明长宽比的遗传受粒长和粒宽的影响，以加性效应为

42、主。李欣等(2000)研究认为粒长、粒宽和粒形的遗传表达受母体基因的控制，符合加性显性模型，但以母体加性效应为主，不存在细胞质效应。廖伏明等(2000)用7个不育系和9个恢复系为材料，采用不完全双列交配设计研究米质性状的配合力和遗传里时，发现整精米长和长宽比性状均以加性效应占主导地位。林建荣等(2001)研究认为糙米长、糙米长宽比主要受母体遗传效应得控制，同时还受到种子直接遗传效应的影响，粒形性状还兼有细胞质遗传效应。稻米的垩白受环境条件的影响较大，特别是灌浆期的温度，但垩白的遗传效应还是更为主要的，品种间存在明显的差异。对于垩白的遗传，目前比较一致的观点是主要受二倍体母体基因型控制及细胞质效

43、应影响。廖伏明等(2000)、金正勋等(2000)认为垩白为数量性状受多基因控制，以加性效应为主。杨仁崔等(1986)通过考察杂种米粒（f1）的垩白性状，发现正反交差异显著，反映了垩白遗传的母体效应。同时还指出无垩白对有垩白为不完全显性，由两对主效隐性基因控制，表现明显的剂量效应。黎杰强等(2000)的研究也表明无垩白（或小垩白）对有垩白（或大垩白）由一定的显性作用。陈秉发等(2000)利用5个亲本配成3个杂交组合（大垩白对无垩白或小垩白）来研究稻米垩白遗传效应，结果表明垩白遗传呈胚乳直感现象，有两个组合表现加性效应，显性效应也起到较大的作用。林建荣等(2001)研究显示，垩白率、垩白度主要由

44、种子直接遗传效应调控，两者种子直接遗传方差分别占遗传总方差的62.97%和57.52%，同时也具有较大的母体效应。综合以上的研究表明杂交稻垩白性状为母体胞质隐性基因控制的数量性状。1.2.3 杂交稻稻米蒸煮与食味品质的遗传稻米蒸煮食味品质包括稻米的直链淀粉含量、糊化温度和胶稠度。它是稻米品质的重要理化指标，对米质优劣起决定性作用。大量研究表明，环境条件对杂交稻稻米蒸煮与食味品质有一定的影响，但杂交稻稻米蒸煮食味品质主要受遗传控制。熬雁等（2000）认为杂交稻直链淀粉含量、碱消值和胶稠度等3个米质性状在f2米粒间存在极其明显的遗传分离，此3个性状受稻米胚乳基因控制。大量研究表明，环境条件对杂交稻

45、稻米蒸煮与食味品质有一定的影响,但杂交稻稻米蒸煮与食味品质主要受遗传控制。直链淀粉含量的遗传是复杂的。国内外许多研究显示，高直链淀粉含量对低直链淀粉含量表现为不完全显性，有一对主基因和少数修饰基因所控制；但申正岳等（1988）研究认为高直链淀粉含量对低直链淀粉含量呈完全显性，受单一主基因的控制。还有研究表明杂交稻直链淀粉含量的遗传以加性效应为主，细胞质效应也极显著，且变异系数小。廖伏明等（2000）、李欣等（2000）认为杂种的直链淀粉含量一般介于高亲值与中亲值之间，多数组合表现为正向杂种优势，也有超高亲的。一般认为，在遗传主效中，支链淀粉含量主要受三倍体胚乳基因型的控制，又一定的细胞质效应，

46、母体效应也比较明显，环境互作效应比较小，主要表现为母体互作效应。廖伏明等（2000）研究认为，支链淀粉含量具有较高的遗传力，容易通过对亲本的选择得到期望的后代。杂交稻胶稠度的杂种优势较弱，其遗传以非加性效应为主，细胞质效应很小，且变异系数较大。陈建国等（1998）认为杂种胶稠度一般低于双亲平均值，群体平均优势较小，或有一定的超亲优势，易受环境影响。陈建国等（1998）研究中显示胶稠度受种子基因、母体植株基因、胚乳基因型和互作效应控制。有研究表明，在杂交水稻选配时，选择软胶稠度双亲可组配出理想胶稠度的组合，早代选择效果不明显而以高代选择为宜。碱消值也是稻米蒸煮品质的重要指标之一，遗传比较复杂，一

47、些组合中表现为单基因控制，而另一些组合中表现为受位于同一基因位点上的一组复等位基因和一些修饰基因共同控制。杂交稻碱消值遗传以加性效应为主，且杂种优势较强。1.2.4 杂交稻稻米营养品质的遗传稻米营养品质评价的主要指标，包括稻米蛋白质数量与质量两个方面，前者以精米的蛋白质含量表示，后者以精米中的必需氨基酸含量表示。由于以往研究表明，赖氨酸为稻米中的第一限制性氨基酸，因此，一般仅以稻米中赖氨酸的含量来衡量稻米的蛋白质质量。蛋白质含量的遗传以及质量的遗传研究的也比较多，很多研究表明环境条件对稻米营养品质影响较大，但杂交稻稻米营养品质仍以遗传控制为主。徐庆国等（1998）研究表明，低蛋白质含量对高蛋白

48、质含量表现为显性,杂交稻米的蛋白质含量主要受制于不育系,同时也表现出一定的杂种优势。易小平等（1992）研究表明,蛋白质含量的遗传受细胞核基因细胞质基因及核质互作多种遗传体系控制。多数研究认为，蛋白质含量属多基因的数量遗传性状，且主要受加性效应的作用，其遗传力低，宜高世代选择。1.3 杂交稻品质性状的相关性研究1.3.1 碾磨品质性状间及其与其它品质性状间的相关性研究碾磨品质的3个指标之间存在着密切的关系。梁庆平等（2001）研究认为整精米率与糙米率、精米率呈极显著正相关；李欣等（1999）研究128个水稻品种的米质后也发现稻米糙米率和精米率、精米率和整精米率、粒重和糙米率等成对性状间呈极显著

49、正相关；并且还有其他的大量研究都得到相似的结论。碾磨品质与营养品质的相关性研究较少，主要是认为研磨品质与蛋白质含量的相关性呈极显著或显著负值，精米率与氨基酸含量显著或极显著正相关；而tan等（2001）对珍汕97、明恢63及其后代研究则显示蛋白质与糙米率、精米率、整精米率不存在表型上的相关性。碾磨品质与外观品质的相关性报道较多，观点基本相似。杨联松等（2001）在分析安徽省农科院水稻所育成的17个品种粒形与稻米品质间的相关性认为，粒长与糙米率、精米率、整精米率间呈极显著负相关；粒宽与糙米率、精米率、整精米率间呈极显著正相关；长宽比与糙米率、精米率、整精米率间均达极显著负相关。许多关于垩白与碾磨

50、品质性状相关性研究大都认为垩白率、垩白度、垩白大小与整精米率呈负相关，但不同的研究其显著水平不一样；朱述爱等(2001)研究表明垩白与糙米率呈正相关，垩白率与整精米率呈极显著正相关。稻米碾磨品质与蒸煮食味品质性状间的相关性因实验而异，但大多表明以负值为主。kambayashi等(1987)认为蛋白质含量与精米重的负相关不明显。朱碧岩等(1990)对10个水稻主要品质性状进行遗传相关分析的结果表明，直链淀粉含量与碾磨品质有较密切的负相关，整精米率与蛋白质含量也有密切的负相关。张云康等(1992)在分析了浙江省1103个水稻品种的碾磨品质、蒸煮品质和营养品质后，认为糙米率与胶稠度，精米率与胶稠度呈

51、极显著正相关，直链淀粉含量或蛋白质含量与糙米率、精米率，以及赖氨酸含量与糙米率、精米率间的负相关均已达显著或极显著水平。souza等(1993)也发现粒重与蛋白质含量之间表现为简单的负相关。chuauhan等(1995)的相关性分析结果发现糙米率与直链淀粉含量，精米率与直链淀粉含量，整精米率与直链淀粉含量相关性均已达显著或极显著水平。1.3.2 外观品质性状间及其与其它品质性状的相关性研究大量研究表明粒长、长宽比与粒宽的负相关水平均达到极显著水平。对于粒形与垩白的相关性观点，说法也较为一致，认为粒宽与腹白和心白率呈高度正相关，粒宽与垩白面积呈极显著正相关，而长宽比则与之呈极显著负相关。结合大多

52、研究，外观品质性状间表现正相关的成对性状主要有粒长与长宽比、粒宽与垩白性状间，负相关主要表现在粒长与粒宽、粒宽与长宽比和长宽比与垩白等性状间。reddy等(1979)利用90个水稻地方品种在研究稻米外观品质之间的简单相关性时，发现粒长与粒宽以及粒宽与长宽比的负相关或粒长与长宽比的正相关已经达到显著或极显著水平。hussain等(1987)、sood等(1986)也得到同样的结论。赵式英等(1983)研究我国南方稻区的水稻品种的稻米蒸煮食味品质特点时，发现水稻品种稻米的粒形与长度、垩白等性状见正向或负向相关均达到极显著水平，籼稻、粳稻或糯稻品种间还存在着差别。多数学者认为长宽比与糙米率、精米率、

53、整精米率极显著负相关。但在粒长、粒宽与碾磨品质的不同相关性分析中却有不同的结论。李欣等(1999)的研究表明糙米率与粒长和粒重呈显著正相关，与粒宽呈正相关，但未达到显著水平。杨联松等(2001)的研究结果表明粒长、长宽比与碾磨品质均呈显著负相关，粒宽与碾磨品质呈显著或极显著正相关。徐正进等(2004)利用92个水稻品种为试材，研究了粒形与品质性状的关系。结果表明，糙米率、精米率和整精米率与谷粒长、谷粒长宽比和谷粒长厚比呈极显著负相关，与谷粒宽、谷粒厚和谷粒宽厚比呈极显著正相关，与稻米相应指标的关系表现相同趋势。至于垩白与碾磨品质，普遍认为，垩白与碾磨品质呈显著负相关。但徐正进等(2004)研究

54、表明垩白粒率与谷粒宽、谷粒厚和宽厚比呈极显著正相关，谷粒长与垩白大小和垩白度呈极显著正相关。通常认为外观品质与蒸煮食味品质有较为显著的相关性，但关系较为复杂，研究结果很不一致。王建林等(1992)配置了18个籼粳杂交组合分析了稻米外观品质和蒸煮品质的相关关系，结果显示粒长与直链淀粉含量呈显著正相关，粒形与之也呈极显著正相关。杨联松等(2001)研究发现粒长、长宽比与碱消值显著负相关；粒宽与碱消值、直链淀粉含量呈显著正相关。稻米垩白也与蒸煮食味品质之间存在显著、极显著水平的相关性。刘奇华等(2007)采用两个籼稻品种（杂种和常规品种）分析垩白对稻米蒸煮食味品质的影响，结果显示，杂交品种受垩白影响

55、更大，表现在垩白使直链淀粉含量及显著升高。程方民等(2002)选用5个米质水平不同的早籼稻品种对垩白部分淀粉的蒸煮食味品质特性进行研究，发现淀粉的糊化起始温度、糊化峰值温度和糊化终结温度在垩白米样中均比非垩白米样高，差异达到显著或极显著水平。这表明垩白的存在对淀粉的糊化过程具有抑制作用。关于外观品质和营养品质之间的相关性报道不多。基本都认为粒形与蛋白质含量呈显著或极显著负相关，但杨联松等(2001)研究中显示粒长、长宽比与蛋白质含量的正相关性不显著。刘奇华等(2007)研究中显示常规品种的垩白米的粗蛋白含量显著低于非垩白米，而杂交品种差异不显著。1.3.3 蒸煮食味品质性状间及其与其它品质性状

56、的相关性reddy等(1979)、somrith等(1979)、sood等(1986)、朱碧岩等(1990)以及刘宜柏等(1990)的研究结果表明杂交稻稻米蒸煮食味品质性状间的相关性主要是，直链淀粉含量与胶稠度的遗传表现为两者之间的极显著水平负相关；而与碱消值之间的负相关没有达到显著水平。与外观品质和碾磨品质性状的相关性在前面已总能总结不少，其与营养品质性状的相关性报道较少，李贤勇等分析了了49个不同米质类型的水稻品种（组合）的蒸煮食味品质和营养品质的性状相关性。结果表明，蛋白质含量与胶稠度和碱消值无显著相关。1.3.4 杂交稻稻米品质性状与其亲本的关系熬雁等（1997）研究了3个不育系和10个恢复系配组的30个杂种f1植株上的f2种子及其亲本的7个稻米品质性状，结果显示，杂交稻米个品质性状表现普遍介于双亲之间；杂种的整精米率、粒宽、糊化温度等性状于不育系达显著或极显著正相关；杂种的粒长、粒宽糊化温度和直链淀粉含量等性状与恢复系达显著或极显著正相关；杂种的粒长、粒宽、直链淀粉含量等性状与中亲值达极显著正相关。这些结论可为优质杂交稻的选育提供参考依据。邵启明等(2000)在两系杂交籼稻蛋白质含量的研究中认为，不育系对杂种一代的蛋白质含量呈正相关。还有许多的报道基本观点都和上述相似。1.3.5 杂交稻稻米品质性状与产量性状的相关性研究在育种实践中，常会遇到“高产不优质