光皮桦光合特性的研究new

1、 光皮桦光合特性的研究摘要：为揭示光皮桦光合特征，以浙江省的临安无性系、丽水无性系和广西壮族自治区的龙胜无性系个光皮桦无性系幼株为试验材料，利用便携式全自动光合测定仪，于年月测定了种试验材料的光合日进程、光合光响应过程、光合响应过程。结果表明，光皮桦净光合速率日变化呈单峰和双峰种类型，临安无性系存在光合“午休现象“，临安无性系、丽水无性系的净光合速率均与龙胜无性系存在显著的差异（），而临安无性系与丽水无性系之间差异不显著（）；丽水无性系的气孔导度显著高于临安无性系与龙胜无性系（），而临安无性系和龙胜无性系之间的气孔导度值差异不显著（）；个无性系的光饱和点变化范围在 （），光补偿点在 （），表观

2、量子效率在；饱和点变化范围在 ，补偿点在 ，羧化效率在。逐步回归分析表明，临安无性系和丽水无性系净光合速率的主要影响因子是光合有效辐射，龙胜无性系则主要受蒸腾速率、气孔导度和胞间浓度的影响。关键词：光皮桦；无性系；光合特性： ， （ ） s， ， ， ； s were （）， （） （）； （） ， ， ， ， ， （）， （）， ， ， ， ， ； ， ： ； ； 光皮桦（ ）又名亮叶桦，为桦木科（）桦木属（ ）落叶乔木，属我国特有的优良速生珍贵用材树种，其天然分布广泛，北至秦岭、淮河流域，南至两广、滇中北的大部分地区；其水平分布在北纬、东经区域，垂直分布于海拔 山地，；光皮桦性喜光，喜温暖

3、湿润气候及肥沃酸性土壤，也能耐干旱瘠薄。多生于向阳干燥的山坡，在火烧迹地、采伐迹地或森林破坏后的荒山上常与其他喜光树种组成次生混交林，是一种值得推广的荒山造林先锋树种；并且由于其材性好、用途广，又是速生丰产树种，现已公认为我国南方山区珍优阔叶树种，已成为当地造林发展的主要树种之一。近年来，因木材需求量的增加，导致光皮桦天然林被过度砍伐，使可利用资源锐减。因此，大力开展光皮桦优良品种的选育，加快良种繁育步伐就显得极其重要。目前，光皮桦的研究主要集中在生物学特性，、育苗与造林技术、繁殖技术、分子生物学研究、种群生态学以及遗传育种等方面，但对光皮桦光合生理特性的研究较少。植物的光合作用是其有机物质积

4、累的基础，直接影响着生态系统水热平衡和物质循环过程，江锡兵等的研究结果表明，美洲黑杨（populus deltoides bartr.）个无性系与大青杨（p. ussuriensis kom.）杂种无性系苗期的光合生理特性参数有明显的差异。探讨不同光皮桦无性系的光合生理特征，有利于优良无性系的早期选择。本研究主要对光皮桦的无性系幼树的光合生理特性及其主要生理生态因子进行分析比较，以期为光皮桦生态育种、高光效育种以及栽培技术方案的制订提供理论依据。 材料与方法 试验地概况试验地位于浙江省临安市浙江农林大学教学实验基地，临安市地理位置是北纬，东经，为中亚热带季风气候区，属季风型气候。该地温暖湿润，

5、光照充足，雨量充沛，四季分明。年均降雨量 ，年均气温 ，年日照时间 ，森林覆盖率。 试验材料光皮桦以浙江省的临安无性系（代号a，下同）、丽水无性系（）和广西壮族自治区的龙胜无性系（）个无性系材料的五年生嫁接植株作为供试材料，其基本特征见表，田间种植密度为 。 方法 光合作用日变化测定 在年月，采用便携式全自动光合测定仪（美国公司），选择各无性系幼株树冠中上层枝条向阳面第三到第五叶位成熟叶片进行测定。在测定日，每隔 测定次，中午每隔 测定 次。同步测定参数包括净光合速率 ，； （）、光合有效辐射 ，； （）、气孔导度 ，；m （）、蒸腾速率 ，； （）、胞间浓度（ ，； ）、空气温度（ ，；）、

6、相对空气湿度（ ，；）等生理生态因子指标的日变化；每项指标测株树，每株测个叶样，每片记录次数据，取测定结果的平均值进行分析。水分利用效率（ ，；）计算公式为：水分利用效率净光合速率蒸腾速率。 光合光响应曲线测定 在便携式全自动光合测定仪上采用光响应自动测定程序，将红蓝光源叶室光量子通量密度 ，；mol/（m2s）依次设定为、 、 、 、 （），浓度设定为恒定值 ，温度为 ；测定方法同。利用非直角双曲线拟合光饱和点 ，；（）和光补偿点 ，；（），拟合公式为：（）（）（），式中，为净光合速率；为光照强度（）；为暗呼吸速率d ， （），由 统计软件得到的光合光响应曲线计算而出；为最大净光合速率 ；

7、（），为直线的斜率，为曲线形状参数。由 统计软件得到表观量子效率（ ，）。 光合响应曲线测定 在便携式全自动光合测定仪上采用 响应自动测定程序，将红蓝光源叶室光量子通量密度设定为恒定值 （），温度为 ，人工设置浓度梯度分别是、 、 、 、 、 ；测定方法同。计算光皮桦个无性系的补偿点（ ，）、饱和点（ ，）、羧化效率（ ，）。 数据处理所有试验数据采用“平均数标准误”表述，应用 和 统计软件对试验数据进行处理分析。 结果与分析 光合作用日变化 净光合速率日变化 光皮桦3个无性系叶片光合作用日变化测定结果见图，由图可见，个光皮桦无性系的净光合速率日变化表现为单峰曲线和双峰曲线种类型。其中临安无性

8、系的日变化呈双峰型，在左右出现首峰，峰值为 （）；左右光合速率降为 （），之后上升，并于左右出现次峰，说明临安无性系存在光合“午休现象”。丽水无性系和龙胜无性系的日变化均呈单峰型，都在左右出现峰值，峰值分别为、 （）。 蒸腾速率日变化 由图可见，个光皮桦无性系的蒸腾速率日变化也是分别呈单峰曲线和双峰曲线种类型。其中临安无性系和丽水无性系的日变化呈双峰型，首峰出现在左右，次峰出现在左右；龙胜无性系的日变化均呈单峰型，峰值出现在左右。不过两种类型都随着时间的进程，变化趋势是先上升后下降。 气孔导度日变化 由图可见，个光皮桦无性系的气孔导度日变化有2个随着时间的进程，变化趋势为先上升后下降。其中龙胜

9、无性系的日变化峰值出现最早，在左右就达最高，随后一直下降；丽水无性系的日变化峰值出现在左右，而后基本是在下降；而临安无性系没有峰值出现，从测试开始就一直是下降。 胞间浓度日变化 由图可见，个光皮桦无性系的胞间浓度日变化趋势与气孔导度的日变化趋势正好相反，是先下降后上升。其中龙胜无性系的日变化谷值出现最早，在左右就到最低，随后平缓变化，到以后一直上升；临安无性系和丽水无性系的日变化谷值出现在左右，而后急速上升。 净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和水分利用效率的日变化均值 将个无性系的、和日变化均值用 统计软件进行单因素方差分析，结果见表和表。由表和表可知，临安无性系、丽水无性系的日变化均值均显著地

10、高于龙胜无性系的日变化均值（），而临安无性系与丽水无性系之间的日变化均值无显著性差异（）。比较日变化均值可知，丽水无性系的日变化均值显著地高于临安无性系和龙胜无性系的日变化均值（），而临安无性系与龙胜无性系之间的日变化均值无显著性差异（）。比较日变化均值可知，丽水无性系的日变化均值显著地高于临安无性系和龙胜无性系的日变化均值（），而临安无性系与龙胜无性系之间的日变化均值无显著性差异（）。比较日变化均值可知，临安无性系和龙胜无性系的日变化均值均显著地高于丽水无性系（）；而临安无性系和龙胜无性系之间的日变化均值无显著性差异（）。 光合光响应测定个光皮桦无性系的光合光响应测定结果见表，光合光响应曲线

11、见图。由表可见，光皮桦的光补偿点（）都比较低，与黑莓（rubus alleghenicnsis porten）光补偿点为 （）比较，光皮桦的水平降低的程度很大，就是最高的丽水无性系也比黑莓的低了倍多，说明光皮桦利用弱光的能力较强。分析图可知，当光合有效辐射达到一定程度后，光皮桦叶片的光合速率不再随光合有效辐射的增长而增加，而达到光饱和。表中的光皮桦光饱和点（）与苹果（malus domestica borkh）光饱和点 （）比较，光皮桦的较高，说明光皮桦属喜光植物。表观量子效率（）与和一样，是植物光响应特征的一个重要指标。越大，表明植物吸收与转换光能的色素蛋白复合体越多，利用弱光的能力越强。

12、光合响应测定光合响应测定结果见表，光合响应曲线见图。经二元回归分析得个无性系的曲线方程，临安无性系 ，丽水无性系 ，龙胜无性系 ；相关系数分别为临安无性系、丽水无性系、龙胜无性系。由表可见，将光皮桦个无性系的与香椿toona sinensis（a. juss.）roem（补偿点 ）比较，光皮桦的处在较低的水平；而与柃木（eurya japonica thunb.）（饱和点 ）比较，光皮桦的反而处在较高的水平，图显示，在 范围时，随着的升高，值近似直线增长；当达到饱和点时，不再增加；随着的增加，临安无性系、丽水无性系、龙胜无性系的最大值分别为、 （）。将变化与 范围内的变化进行直线回归，其直线斜

13、率在数值上等于羧化效率。 净光合速率日变化与各个生理生态因子之间的回归分析为了解光皮桦光合作用的主要影响因子，将光皮桦个无性系的净光合速率和各生理生态因子进行了逐步回归分折，建立了回归方程，具体见表。在回归方程中，各变量分别表示为相应的光合参数，其中表示、表示、表示、表示、表示、表示、表示。由回归方程可以看出，影响临安无性系和丽水无性系净光合速率的主要因子是光合有效辐射；龙胜无性系的净光合速率与蒸腾速率、气孔导度呈正相关，与胞间浓度呈负相关。 小结与讨论试验选取的个光皮桦无性系的净光合速率日变化呈单峰和双峰曲线种类型，临安无性系为双峰型，存在光合“午休现象”，这可能是由于中午的空气湿度剧减，蒸

14、腾速率较高，导致水分代谢失调，引起气孔部分关闭，同时持续强光使叶面温度过高，造成羧基歧化酶（， ，）的活性受到抑制，从而使光合速率降低，。观察发现，在期间，光皮桦无性系的净光合速率和气孔导度同时下降，胞间浓度先下降后上升，这与等，的研究结果一致，反映出光合“午休现象”是由气孔因素和非气孔因素共同作用产生的。试验结果显示，个无性系光饱和点的变化范围在 （），光补偿点在 （），表观量子效率在；饱和点的变化范围在 .7 .7 co2，补偿点在 ，羧化效率在。逐步回归分析表明，临安无性系和丽水无性系净光合速率的主要影响因子是光合有效辐射，龙胜无性系则主要受蒸腾速率、气孔导度和胞间浓度的影响。气孔导度反

15、映的是植物气孔的开闭程度，其与光照、温度、水分、风速等诸多生态因素都有很大的关系，气孔导度的数值越高植物越容易失水，其耐旱性也就越低。植物的水分利用效率是指植物每消耗1个单位水量所产生的干物质质量，是光合速率与蒸腾速率共同作用的结果，通常水分利用效率低的植物不耐干旱；丽水无性系的气孔导度显著高于临安无性系和龙胜无性系（）；临安无性系和龙胜无性系的水分利用效率均显著高于丽水无性系（）；气孔导度和水分利用效率个指标均说明临安无性系和龙胜无性系的耐旱性高于丽水无性系，所以丽水无性系在栽植时，应选择水分较充足的立地条件才能发挥其自身的产量优势。用二元回归曲线估计和多元回归方法能较好地反映出植物的光合速

16、率与生理生态因子的相关关系。光合光响应曲线测定结果表明，光皮桦具有较低的光补偿点和较高的光饱和点，利用弱光的能力强且能有效地利用全日照的强光，能适应多种光照环境，有机物质积累快，生长迅速，所以宜选择光照条件较好的地域栽植，以充分利用光能。此外其净光合速率可高达3 （），这可能也是光皮桦生长较快的原因之一。光合响应曲线测定结果表明：光皮桦的补偿点较低，反映出其能较充分地利用大气中低浓度的，这也有利于光皮桦快速生长。而饱和点较高且饱和时净光合速率值较高，说明光皮桦对的需求很大，增施肥料将对光皮桦丰产起到促进作用。在光合-光响应曲线中，临安无性系和丽水无性系的净光合速率值始终高于龙胜无性系，这为光皮

17、桦高光效育种提供了可能，同时对于光皮桦生态遗传理论进一步研究提供了素材。参考文献： 郑万钧中国树木志（第二卷）北京：中国林业出版社， 陈存及，陈伙法阔叶树种栽培北京：林业出版社， 胡晓媛，李志真，梁一池优良速生树种光皮桦研究进展福建林业科技，（）： 潘新建光皮桦资源的开发利用与发展前景资源开发与市场，（）：2 吴子诚，王乐辉光皮桦选择群体特征和改良技术四川林业科技，（）： 钟建军，方水强，吴友军光皮桦的综合利用价值及育苗造林技术安徽农学通报， ，（）： 赵志刚，杨成华，田维华，等黔西南光皮桦种源早期选择种子，（）： 黄承标，邓绍林，余朝健，等桂西北光皮桦和马尾松人工幼林生长量的比较研究广西科学

18、院学报，（）： 董建文，陈慈禄，陈东阳，等光皮桦栽培生物学特性研究 江西农业大学学报，（）： 宋丁全，姜志林，郑作孟光皮桦种群生物量的测定南京林业大学学报，（）： 冯建民，何贵平，骆文坚，等光皮桦采种育苗技术浙江林业科技，（）： 陈存及，刘春霞，陈登雄，等光皮扦插试验研究福建林学院学报，（）： 章迎春光皮桦播种育苗及造林技术安徽林业，（）： 陈清惠不同造林密度和混交树种对光皮桦幼林生长的影响福建林业科技，（）： 李建民，谢 芳，陈存及，等光皮桦天然林群落优势种群的种间联结性研究应用生态学报，（）： 曹健康，杨新虎，方乐金光皮桦杉木混交林效应研究初报黄山学院学报，（）： 方 莹光皮桦种子超干储藏

19、及回湿处理的研究南京：南京林业大学， 方 莹，周 坚光皮桦超干种子回湿方法研究种子， 2（）： 曹健康，陈 黎，方乐金光温因子对光皮桦种子贮藏和萌发的影响东北林业大学学报，（）： 鲍晓红光皮桦嫁接种子园及种质基因资源库营建技术的研究 福建林业科技，（）： 陈 伟光皮桦（ ）遗传多样性及良种繁育技术体系研究 南京：南京林业大学， 谢一青，李志真，黄儒珠，等光皮桦基因组提取方法的比较浙江林学院学报，（）： 谢一青，黄儒珠，李志真，等光皮桦分析体系优化设计方案比较福建林学院学报，（）： 尤卫艳，黄华宏，童再康，等光皮桦分子标记体系的建立生物技术，（）： 郑仁华，邹绍荣，杨宗武，等光皮桦优树子代性状遗

20、传变异及选择植物资源与环境学报，（）： 杨 瑞，喻理飞，罗远飞，等黔中喀斯特森林群落光皮桦种群竞争初步研究贵州农业科学，（）：， 宋丁全，郑作孟光皮桦种群不同空间层次的分布格局研究福建林学院学报，（）： 谢一青，李志真，黄儒珠，等武夷山不同海拔光皮桦种群遗传多样性及其与生态因子的相关性林业科学，（）： 陈 伟光皮桦天然林群落结构及物种多样性分析植物资源与环境学报，（）： 宋丁金，郑作孟卫闽光皮桦种群优势度增长动态的初步研究山东农业大学学报（自然科学版），29（）： 李建民，谢 芳，张思玉，等不同干扰强度下光皮桦群落树木物种多样性比较浙江林学院学报，（）： 陈 伟光皮桦天然群体遗传多样性研究北京林业大学学报，（）： 郑仁华，杨宗武，肖石海，等光皮桦优良单株自由授粉子代苗期性状的遗传变异植物资源与环境学报