第10章核外遗传分析

1、第十章核外遗传分析第十章核外遗传分析 核外遗传的性质与特点核外遗传的性质与特点 细胞内敏感物质的遗传细胞内敏感物质的遗传 母体影响母体影响 线粒体遗传与其分子基础线粒体遗传与其分子基础 第一节核外遗传的性质与特点第一节核外遗传的性质与特点 核外遗传（核外遗传（Extranuclear Genetics）：）： 又称为细胞质遗传（又称为细胞质遗传（Cytoplasmic inheritance)。 主要涉及细胞质中的遗传因子：主要涉及细胞质中的遗传因子： 线粒体线粒体DNA（mitochondrial DNA, mtDNA) 叶绿体叶绿体DNA（chloroplast DNA，ctDNA) 非孟

2、德尔式遗传非孟德尔式遗传 non-Mendelian 核外遗传的特点：核外遗传的特点： （1）遗传物质位于细胞器，通过细胞质传代；）遗传物质位于细胞器，通过细胞质传代； （2）非孟德尔式遗传；）非孟德尔式遗传； （3）母本的表型决定了所有）母本的表型决定了所有F1代的表型；代的表型； （4）正反交（）正反交（AB, BA）的结果不同；的结果不同； （5）不能对核内的染色体进行遗传作图。）不能对核内的染色体进行遗传作图。 紫茉莉花斑性状遗传：紫茉莉花斑性状遗传： . .紫茉莉花斑植株：紫茉莉花斑植株： 着生着生绿色绿色、白色白色和和 花斑花斑三种枝条，且白色和三种枝条，且白色和 绿色组织间有明显

3、的界限。绿色组织间有明显的界限。 杂种植株所表现的性状完全由母本枝条所决定，与提供花粉杂种植株所表现的性状完全由母本枝条所决定，与提供花粉的的 父本枝条无关。父本枝条无关。 控制紫茉莉花斑性状的遗传物质是通过母本传递的。控制紫茉莉花斑性状的遗传物质是通过母本传递的。 杂交试验：杂交试验： 母本枝条母本枝条 父本枝条父本枝条 杂种植株的表现杂种植株的表现 白色白色白色、绿色、花斑均为白色白色、绿色、花斑均为白色 绿色绿色白色、绿色、花斑均为绿色白色、绿色、花斑均为绿色 花斑花斑白色、绿色、花斑白色、绿色、花斑白色、绿色、花斑白色、绿色、花斑 正常质体正常质体 和和 白色质体白色质体 细细 胞胞

4、正常质体正常质体 白色质体白色质体 正常和白色正常和白色 质体混合质体混合 随机分配随机分配 绿色绿色 白色白色 花斑花斑 花斑枝条：花斑枝条： 绿细胞绿细胞中含有正常的绿色质体中含有正常的绿色质体( (叶绿体叶绿体) )； 白细胞白细胞中只含无叶绿体的白色质体中只含无叶绿体的白色质体( (白色体白色体) )； 绿白组织交界区域绿白组织交界区域：某些细胞内既有叶绿体、又有白色体。：某些细胞内既有叶绿体、又有白色体。 紫茉莉的花斑现象是叶绿体的前体（质体）变异而引起的紫茉莉的花斑现象是叶绿体的前体（质体）变异而引起的。 . .原因：原因： 花粉中精细胞内花粉中精细胞内 不含质体，上述三种不含质体

5、，上述三种 分别发育的卵细胞无分别发育的卵细胞无 论接受何种花粉，论接受何种花粉，其其 子代只能与提供卵细子代只能与提供卵细 胞的母本相似胞的母本相似，分别，分别 发育成正常发育成正常绿株绿株、白、白 化株、化株、花斑株花斑株。 花斑现象：花斑现象：天竺天竺 葵、月见草、卫矛、葵、月见草、卫矛、 烟草等烟草等20多种植物中多种植物中 发现。发现。 第二节细胞内敏感物质的遗传第二节细胞内敏感物质的遗传 无性生殖（裂殖）无性生殖（裂殖） 生殖方式生殖方式 有性生殖（有性生殖（接合生殖接合生殖和和自体受精自体受精）。）。 一一 草履虫放毒型的遗传（核质互作的遗传方式）草履虫放毒型的遗传（核质互作的遗

6、传方式） 一个大核一个大核（营养核）（营养核） 草履虫草履虫 两个小核两个小核（生殖核（生殖核,2n,2n） 某些品系的草履虫能产生所谓的草履虫素，称放毒某些品系的草履虫能产生所谓的草履虫素，称放毒 型；草履虫素会杀死不放毒的草履虫（敏感型）。型；草履虫素会杀死不放毒的草履虫（敏感型）。 草履虫的放毒型既与细胞质有关，也与细胞核有关。草履虫的放毒型既与细胞质有关，也与细胞核有关。 即即必须同时存在：细胞质因子必须同时存在：细胞质因子颗粒及细胞核因子颗粒及细胞核因子K K 基因才能保持稳定的放毒性状。基因才能保持稳定的放毒性状。 放毒型纯合子为：放毒型纯合子为：KK + KK + 敏感型纯合子为

7、：敏感型纯合子为：kkkk 刚开始时是放刚开始时是放 毒型，毒型，5 58 8代代 后变为敏感型后变为敏感型 草履虫素是卡巴草履虫素是卡巴 粒产生的，但卡巴粒粒产生的，但卡巴粒 的存在有赖于核基因的存在有赖于核基因 K K的存在，的存在，kk +kk +卡巴卡巴 粒是不稳定的。粒是不稳定的。 1.CO1.CO2 2敏感遗传敏感遗传 果蝇：果蝇： COCO2 2抗性，抗性， COCO2 2敏感敏感 原因原因: : 胞质中的胞质中的 颗粒，为感染性因子，可改变雌体对颗粒，为感染性因子，可改变雌体对COCO2 2 的敏感性，并通过雌体遗传。 的敏感性，并通过雌体遗传。 二、果蝇的感染性遗传二、果蝇的

8、感染性遗传 2.2.性比失调：雄性比例极低，甚至缺失性比失调：雄性比例极低，甚至缺失 原因：由胞质中螺旋体所引起，只传给雌体而不传给雄体原因：由胞质中螺旋体所引起，只传给雌体而不传给雄体 雄体早亡。雄体早亡。 第三节母体影响第三节母体影响 两亲本杂交，杂种只表现母本性状的现象并非都两亲本杂交，杂种只表现母本性状的现象并非都 是母系遗传，有些是受母本核基因前定作用的结果，是母系遗传，有些是受母本核基因前定作用的结果， 并非真正的细胞质遗传。卵细胞是在母性核基因影响并非真正的细胞质遗传。卵细胞是在母性核基因影响 下，在母体内发育的。母体核基因对细胞质有时会产下，在母体内发育的。母体核基因对细胞质有

9、时会产 生一种前定作用，称母性影响。生一种前定作用，称母性影响。 母性影响的概念：母性影响的概念： 母性影响：母性影响：子代的表型受到母亲基因型的影响，子代的表型受到母亲基因型的影响， 而和母亲的表型一样的遗传现象。而和母亲的表型一样的遗传现象。 母性影响不属于胞质遗传的范畴。母性影响不属于胞质遗传的范畴。 母性影响的特点：母性影响的特点： 子一代表现型受母亲基因型的控制。子一代表现型受母亲基因型的控制。 一一 短暂的母性影响短暂的母性影响 麦粉蛾幼虫皮色的遗传麦粉蛾幼虫皮色的遗传 A ：犬尿素形成、皮肤有色、复眼深褐色犬尿素形成、皮肤有色、复眼深褐色 a ：无犬尿素形成、皮肤无色、复眼红色无

10、犬尿素形成、皮肤无色、复眼红色 野生型野生型 AA aa 突变体突变体 幼虫有色幼虫有色 幼虫无色幼虫无色 成虫褐眼成虫褐眼 成虫红眼成虫红眼 Aa 幼虫有色，成虫褐眼幼虫有色，成虫褐眼,表现野生型表现野生型 P aaAa F1 1/2Aa 1/2aa 幼虫幼虫有色有色 幼虫幼虫无色无色 成虫褐眼成虫褐眼 成虫红眼成虫红眼 但当用子一代（但当用子一代（Aa）与）与aa个体个体测交测交，其，其后代的表型则决后代的表型则决 定于有色亲本的性别定于有色亲本的性别。 Aa aa 1/2Aa 1/2aa 幼虫幼虫有色有色 幼虫幼虫有色有色 成虫褐眼成虫褐眼 成虫红眼成虫红眼 A B 若卵母细胞中有若卵母

11、细胞中有A基因存在，经减数分裂产生的卵，不论基因型是基因存在，经减数分裂产生的卵，不论基因型是A或或 a，它们的细胞质中都含有，它们的细胞质中都含有A基因的产物，及色素的前体以及由前体合成的基因的产物，及色素的前体以及由前体合成的 色素。在色素。在B组测交中，受精卵的细胞质多来自卵子，组测交中，受精卵的细胞质多来自卵子，aa基因型幼虫的皮是基因型幼虫的皮是 有色的。有色的。但这种母性影响仍然是暂时的，因为个体缺少但这种母性影响仍然是暂时的，因为个体缺少A基因，不能自身基因，不能自身 合成色素，随着个体发育，色素逐渐消耗，成虫时复眼已成为红色。合成色素，随着个体发育，色素逐渐消耗，成虫时复眼已成

12、为红色。 母性影响是通过细胞质而起作用，仍是核基因的遗传，因为母体细胞母性影响是通过细胞质而起作用，仍是核基因的遗传，因为母体细胞 质中的色素物质是由其基因型决定的。质中的色素物质是由其基因型决定的。 二、持久的母性影响：二、持久的母性影响： 椎实螺的外壳旋转方向的遗传。椎实螺的外壳旋转方向的遗传。 椎实螺是一种椎实螺是一种、同体的软体同体的软体 动物，每一个体又能同时产生卵子和动物，每一个体又能同时产生卵子和 精子，但一般通过异体受精进行繁殖。精子，但一般通过异体受精进行繁殖。 椎实螺即可进行异体杂交、又可单独进行个体的自体椎实螺即可进行异体杂交、又可单独进行个体的自体 受精。受精。 椎实螺

13、外壳的旋转方向有椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋左旋和右旋之分，属于一对之分，属于一对 相对性状，由一对基因控制，右旋（相对性状，由一对基因控制，右旋（D）对左旋（）对左旋（d）显性）显性 杂交试验：杂交试验： . .过程：过程：椎实螺进行正反交，椎实螺进行正反交，F F1 1旋转方向都与各自母本相似，旋转方向都与各自母本相似， 即右旋或左旋，即右旋或左旋，F2均为右旋，均为右旋，F3才出现右旋和左旋才出现右旋和左旋 的分离。的分离。 正交正交反交反交 ( (右旋右旋) )DDDD( (左旋左旋)dd)dd( (左旋左旋) )dddd( (右旋右旋) )DDDD F F1 1 全部为 全部为右

14、旋右旋( (D Dd d) ) 全为全为左旋左旋( (D Dd) d) 自体受精自体受精自体受精自体受精 F F3 3 右旋 右旋 右旋右旋 左旋左旋 右旋右旋 右旋右旋 左旋左旋 (DD)(DD)(分离分离)(dd) (DD)()(dd) (DD)(分离分离)(dd) )(dd) 如果试验只进行到如果试验只进行到F1，很可能被误认为细胞质遗传。，很可能被误认为细胞质遗传。 F1的旋转方向同母本一致。的旋转方向同母本一致。 异体受精异体受精异体受精异体受精 F F2 2 1 1DDDD22D Dd1ddd1dd（均（均右旋右旋）1 1DDDD2 2D Dd1d1dddd（均（均右旋右旋） 3

15、13 1 3 13 1 . 原因：原因：椎实螺外壳旋转方向是由受精卵分裂时椎实螺外壳旋转方向是由受精卵分裂时纺锤体排列纺锤体排列 方向方向决定的，并由受精前的母体基因型决定。决定的，并由受精前的母体基因型决定。 右旋右旋受精卵纺锤体向中线右侧分裂；受精卵纺锤体向中线右侧分裂； 左旋左旋受精卵纺锤体向中线左侧分裂。受精卵纺锤体向中线左侧分裂。 母体基因型母体基因型受精卵纺第一次分裂锤体排列方向受精卵纺第一次分裂锤体排列方向 椎实螺外壳旋转方向。椎实螺外壳旋转方向。 第四节第四节 线粒体遗传及其分子基础线粒体遗传及其分子基础 遗遗 传传 物物 质质 核基因组核基因组染色体染色体 细胞质细胞质 基因

16、组基因组 基因（核基因（核DNA） 叶绿体基因组叶绿体基因组(ctDNA) 线粒体基因组线粒体基因组(mtDNA) 遗遗 传传 物物 质质 遗遗 传传 物物 质质 遗遗 传传 物物 质质 遗遗 传传 物物 质质 遗遗 传传 物物 质质 遗遗 传传 物物 质质 遗遗 传传 物物 质质 原因：小菌落缺少一系列的呼吸酶（如琥珀酸脱氢酶，细胞色素原因：小菌落缺少一系列的呼吸酶（如琥珀酸脱氢酶，细胞色素 氧化酶氧化酶a a、b b和和c c），而合成这些酶的基因大多存在于线粒体上。），而合成这些酶的基因大多存在于线粒体上。 小菌落基本上不能进行有氧呼吸，主要通过无氧呼吸生存。小菌落基本上不能进行有氧呼吸

17、，主要通过无氧呼吸生存。 一、酵母的小菌落突变一、酵母的小菌落突变 酵母小菌落系统在研究核外遗传中具有重要作用：酵母小菌落系统在研究核外遗传中具有重要作用： 1 1）小菌落突变型丰富；）小菌落突变型丰富； 2 2）缺乏线粒体功能的酵母细胞仍能成活和生长。）缺乏线粒体功能的酵母细胞仍能成活和生长。 1 1、核小菌落（、核小菌落（nuclear petitesnuclear petites） 小菌落小菌落 2、中性小菌落（、中性小菌落（neutral petites） 3 3、抑制性小菌落、抑制性小菌落(suppressive petites)(suppressive petites) 二、线粒体基因组二、线粒体基因组 多为裸露的双链多为裸露的双链DNADNA，呈环状，极少数为线状，呈环状，极少数为线状DNA(DNA(四膜虫四膜虫);); 各物种线粒体各物种线粒体DNADNA的大小不一；的大小不一； 一个细胞内有多个线粒体，一个线粒体内有多个一个细胞内有多个线粒体，一个线粒体内有多个mtDNAmtDNA分