人体解剖生理学神经系统

1、第十一章第十一章 神经系统神经系统 神经系统神经系统(nervous system)是机体内最重要是机体内最重要 的调控系统的调控系统。它调节各器官系统的活动，。它调节各器官系统的活动， 使各系统、器官的活动相互协调，使机体使各系统、器官的活动相互协调，使机体 成为一个统一体，并使机体适应内外环境成为一个统一体，并使机体适应内外环境 的变化。所以它对维持生命活动的正常进的变化。所以它对维持生命活动的正常进 行具有重要的意义。行具有重要的意义。 内容提要内容提要 第一节神经元和神经胶质细胞的基本生理特性与基本功能第一节神经元和神经胶质细胞的基本生理特性与基本功能 第二节神经元间进行信息传递的基本

2、规律第二节神经元间进行信息传递的基本规律 第三节反射活动的基本规律第三节反射活动的基本规律 第四节感觉形成的基本过程与特征第四节感觉形成的基本过程与特征 第五节躯体运动的调控理论第五节躯体运动的调控理论 第六节内脏活动的神经调节特征第六节内脏活动的神经调节特征 第七节脑的高级功能第七节脑的高级功能 第一节神经元第一节神经元 与神经胶质细胞与神经胶质细胞 一、神经元和神经纤维一、神经元和神经纤维 （一）、神经元（一）、神经元神经系统的基本结构与功能单位神经系统的基本结构与功能单位 1.基本结构基本结构: 胞体：营养与代谢中心；接受、整合信息部位胞体：营养与代谢中心；接受、整合信息部位 神经元树突

3、：较短，分支；接受、传导信息部位神经元树突：较短，分支；接受、传导信息部位 突起突起 轴突：较长，无分支；传导神经冲动轴突：较长，无分支；传导神经冲动 2. （按功能）分类：（按功能）分类： 传入神经元传入神经元 投射神经元轴突较长，远距离传送信息投射神经元轴突较长，远距离传送信息 神经元传出神经元神经元传出神经元 中间神经元：具有大量树突，进行信息整合与局部的信息传递中间神经元：具有大量树突，进行信息整合与局部的信息传递 3.神经元的电生理特性神经元的电生理特性 神经元是体内兴奋性最高的细胞类型。神经元是体内兴奋性最高的细胞类型。 u静息电位静息电位 形成机制同神经纤维和骨骼肌形成机制同神经

4、纤维和骨骼肌K+平衡电位。一般为平衡电位。一般为-65-70mv。 u动作电位动作电位 形成机制同神经纤维和骨骼肌。形成机制同神经纤维和骨骼肌。 （二）、神经纤维（二）、神经纤维 1.神经纤维的概念神经纤维的概念 包裹有神经膜或髓鞘的神经元轴突称为神经纤维。包裹有神经膜或髓鞘的神经元轴突称为神经纤维。 2.神经纤维的分类神经纤维的分类 u根据电生理学特性分类根据电生理学特性分类 u根据纤维的直径和来源分类根据纤维的直径和来源分类 根据电生理学特性分类根据电生理学特性分类 根据纤维直径的大小及来源分类根据纤维直径的大小及来源分类 纤维纤维 来来 源源 能能 直径直径 速度速度 分类分类1 1 肌

5、梭腱器官传入肌梭腱器官传入 1222 70120 A1222 70120 A 肤机械肤机械R R传入传入 512 2570 A512 2570 A 肤痛温肌深压肤痛温肌深压R R传入传入 25 1025 A25 1025 A 无髓痛温机械无髓痛温机械R R传入传入 0.11.3 1 C0.11.3 1 C 3. 神经纤维传导兴奋的特征神经纤维传导兴奋的特征 u 双向传导双向传导 局部电流可沿局部电流可沿N纤维向二个方向构成回路。纤维向二个方向构成回路。 u绝缘性绝缘性 由于神经膜及髓鞘的绝缘作用，神经纤维上由于神经膜及髓鞘的绝缘作用，神经纤维上 传导的冲上去基本上不便波及到邻近纤维，即传导的冲

6、上去基本上不便波及到邻近纤维，即 神经纤维传导的绝缘性。神经纤维传导的绝缘性。 u生理完整性生理完整性 神经纤维能将信息传送到远隔部位，不仅要神经纤维能将信息传送到远隔部位，不仅要 求其结构的完整，而且必须功能正常。求其结构的完整，而且必须功能正常。 u相对不疲劳性相对不疲劳性 神经纤维可以在较长时间内持续传导冲动而神经纤维可以在较长时间内持续传导冲动而 不容易产生疲劳（比突触传递耗能少）。不容易产生疲劳（比突触传递耗能少）。 4. 神经纤维传导兴奋的速度神经纤维传导兴奋的速度 u 直径直径 直径大传导快。直径大传导快。 u有无髓鞘有无髓鞘 有髓比无髓快。有髓比无髓快。 u温度温度 高则快（一

7、定范围内）高则快（一定范围内） 。 5. 神经纤维的轴浆运输神经纤维的轴浆运输 神经纤维不仅具有传导动作电位的功能，神经纤维不仅具有传导动作电位的功能， 而且其细胞质（又称为轴浆）还具有运输功而且其细胞质（又称为轴浆）还具有运输功 能能。 u顺向轴浆运输顺向轴浆运输 u逆向轴浆运输逆向轴浆运输 6. 神经末梢的营养作用神经末梢的营养作用 神经末梢对它所支配的组织，除了调节其神经末梢对它所支配的组织，除了调节其 功能活动外，还具有营养作用功能活动外，还具有营养作用。这是因为神。这是因为神 经末梢可以缓慢释放某些物质，改变所支配组经末梢可以缓慢释放某些物质，改变所支配组 织的代谢活动，影响其结构和

8、生理功能。如肌织的代谢活动，影响其结构和生理功能。如肌 肉萎缩。肉萎缩。 二、神经胶质细胞二、神经胶质细胞 （一）、神经胶质细胞的生理特性（一）、神经胶质细胞的生理特性 1.静息电位较高静息电位较高 为为-75-90mv。 2.不能产生动作电位不能产生动作电位 主要是因为胶质细胞膜上缺少产生动作电位的主要是因为胶质细胞膜上缺少产生动作电位的Na+通道。通道。 3.分裂能力较强分裂能力较强 4.胶质细胞之间有低电阻的缝隙连接胶质细胞之间有低电阻的缝隙连接 （二）、神经胶质细胞的功能（二）、神经胶质细胞的功能 1.支持作用支持作用 2.参与创伤的修复参与创伤的修复 3.参与构成血参与构成血脑屏障脑

9、屏障 4.参与神经递质的代谢参与神经递质的代谢 5.调节细胞外的调节细胞外的K+浓度浓度 6.分泌神经营养因子分泌神经营养因子 第二节神经元第二节神经元 间的信息传递间的信息传递 神经元之间相互连接形成了多层神经元之间相互连接形成了多层 次的神经回路和十分庞大的网络系统，次的神经回路和十分庞大的网络系统， 这是完成各种信息传递和信息处理的这是完成各种信息传递和信息处理的 结构基础。结构基础。 一、信息传递的两种方式一、信息传递的两种方式 （一）、化学性突触传递（一）、化学性突触传递 1.经典突触的信息传递经典突触的信息传递 经典突触一般是指一个神经元的轴突末梢与另经典突触一般是指一个神经元的轴

10、突末梢与另 一个神经元的胞体或突起相互接触并进行信息一个神经元的胞体或突起相互接触并进行信息 传递的部位。传递的部位。 接头：神经元与效应细胞相接触而形成的特殊接头：神经元与效应细胞相接触而形成的特殊 结构。结构。 根据前一个神经元与后一个神经元接触部位的根据前一个神经元与后一个神经元接触部位的 不同，将突触分为：轴突不同，将突触分为：轴突树突突触、轴突树突突触、轴突 胞体突触和轴突胞体突触和轴突轴突突触轴突突触3类。类。 突触结构突触结构: : 突触前膜突触前膜 突触间隙突触间隙 突触后膜突触后膜 u突触的主要结构特点突触的主要结构特点 神经神经肌肉接头部位只有乙酰胆碱一种递肌肉接头部位只有

11、乙酰胆碱一种递 质，而中枢神经系统内的神经递质种类很多；质，而中枢神经系统内的神经递质种类很多； 突触间隙宽度较神经突触间隙宽度较神经肌肉接头间隙窄；神肌肉接头间隙窄；神 经经肌肉接头后膜是肌膜物化形成的，而经肌肉接头后膜是肌膜物化形成的，而经 典突触后膜成分则是神经元不同部位的细胞典突触后膜成分则是神经元不同部位的细胞 膜，而且突触的后膜往往增厚形成突触后致膜，而且突触的后膜往往增厚形成突触后致 密区（含有与神经递质结合的相应受体）密区（含有与神经递质结合的相应受体）。 神经元胞体 突触小体 u突触传递过程突触传递过程 兴奋兴奋突触前膜去极化突触前膜去极化前膜通透性改前膜通透性改 变变Ca离

12、子通道打开，离子通道打开，Ca离子内流进入突离子内流进入突 触小体触小体突触小泡与前膜接触、融合、释放突触小泡与前膜接触、融合、释放 递质到突触间隙递质到突触间隙递质与后膜的受体结合，递质与后膜的受体结合， 后膜后膜Na+或或Cl-离子通道打开，离子通道打开，Na+或或Cl-内内 流，分别引起后膜去极化和超级化流，分别引起后膜去极化和超级化 产生产生 局部突触后电位。局部突触后电位。 2. 非突触性化学传递非突触性化学传递 神经元间的信息传递，除了发生在经典的突触部位外，还可以在没有典型突神经元间的信息传递，除了发生在经典的突触部位外，还可以在没有典型突 触结构的部位释放神经递质，释放的化学递

13、质经扩散到达附近的突触或远隔部触结构的部位释放神经递质，释放的化学递质经扩散到达附近的突触或远隔部 位的神经元，影响多个靶细胞的功能。这种神经元间的信息传递方式称为非突位的神经元，影响多个靶细胞的功能。这种神经元间的信息传递方式称为非突 触性化学传递。触性化学传递。 3.化学性突触传递的特征化学性突触传递的特征 u单向传递单向传递 u突触延搁突触延搁 u对内环境变化敏感对内环境变化敏感 u突触传递的可塑性突触传递的可塑性 (二二) 电突触电突触缝隙连接缝隙连接 (gap junction) u结构基础：是缝隙连接。缝隙连接是二个结构基础：是缝隙连接。缝隙连接是二个N元紧密接触的部位上有沟通两元

14、紧密接触的部位上有沟通两 细胞浆的水通道蛋白，允许带电离子通过，且电阻低。细胞浆的水通道蛋白，允许带电离子通过，且电阻低。 u传递过程：电传递过程：电-电电(AP以局部电流方式以局部电流方式)。 u传递特征：双向性，速度快，几乎无潜伏期。传递特征：双向性，速度快，几乎无潜伏期。 u电突触传递的生理意义电突触传递的生理意义 信息传递迅速是电突触传递的主要优点。由于扩布迅速和双向传递，因而容信息传递迅速是电突触传递的主要优点。由于扩布迅速和双向传递，因而容 易使具有缝隙连接的神经元间通过电传递形成同步活动。此外，还可以通过缝易使具有缝隙连接的神经元间通过电传递形成同步活动。此外，还可以通过缝 隙连

15、接部位的物质交流传送神经元之间的代谢信号。隙连接部位的物质交流传送神经元之间的代谢信号。 二、突触传递过程中突触后膜的电二、突触传递过程中突触后膜的电 位变化位变化 化学突触的信息传递，由于突触前神经元化学突触的信息传递，由于突触前神经元 释放不同的神经递质，突触后膜上分布着不同释放不同的神经递质，突触后膜上分布着不同 的受体因此突触的信息传递比神经的受体因此突触的信息传递比神经肌肉接头肌肉接头 部位复杂得多。不同的递质与受体结合后，可部位复杂得多。不同的递质与受体结合后，可 以引起突触后膜去极化，这种局部的去极化电以引起突触后膜去极化，这种局部的去极化电 位 就 称 为 兴 奋 性 突 触

16、后 电 位位 就 称 为 兴 奋 性 突 触 后 电 位 (e xc i tator y postsynaptic potential,EPSP)；也可以引起突触；也可以引起突触 后膜超极化，这种局部电位就称为抑制性突触后膜超极化，这种局部电位就称为抑制性突触 后电位后电位(inhibitory postsynaptic potential,IPSP)； 同一递质作用于不同的受体亚型，也可以引起同一递质作用于不同的受体亚型，也可以引起 两种不同的电位变化。两种不同的电位变化。 （一）兴奋性突触后电位（一）兴奋性突触后电位 突触前轴突末梢的突触前轴突末梢的APCa2+内流：降低轴浆粘度和消除突触

17、前膜内的负内流：降低轴浆粘度和消除突触前膜内的负 电位电位突触小泡释放兴奋性递质突触小泡释放兴奋性递质递质与突触后膜受体结合递质与突触后膜受体结合突触后膜突触后膜 阳离子通道开放阳离子通道开放Na+（主）、（主）、Cl-、K+通透性通透性Na+内流、内流、 K+外流外流 膜电位降低，局部去极化膜电位降低，局部去极化兴奋性兴奋性兴奋性突触后电位（兴奋性突触后电位（EPSP）。）。 突触前轴突末梢的突触前轴突末梢的APAP 突触小泡中兴奋性递质释放突触小泡中兴奋性递质释放 递质与突触后膜受体结合递质与突触后膜受体结合 突触后膜离子通道开放突触后膜离子通道开放 NaNa+ +( (主主) ) K K

18、+ +通透性通透性 EPSPEPSP NaNa+ +内流、内流、 K K+ +外流外流 兴奋性突触后电位兴奋性突触后电位(EPSP)(EPSP) CaCa2+ 2+内流 内流：降低轴浆粘度和降低轴浆粘度和 消除突触前膜内的负电位消除突触前膜内的负电位 去极化去极化 （二）抑制性突触后电位（二）抑制性突触后电位 突触前轴突末梢的突触前轴突末梢的APCa2+内流：内流： 降低轴浆粘度和消除突触前膜内的负电降低轴浆粘度和消除突触前膜内的负电 位位突触小泡释放抑制性递质突触小泡释放抑制性递质递质递质 与突触后膜受体结合与突触后膜受体结合突触后膜离子通突触后膜离子通 道开放道开放Cl-,内流内流膜电位增

19、大，局膜电位增大，局 部超极化部超极化兴奋性兴奋性 突触前轴突末梢的突触前轴突末梢的APAP 突触小泡中抑制性递质释放突触小泡中抑制性递质释放 递质与突触后膜受体结合递质与突触后膜受体结合 突触后膜离子通道开放突触后膜离子通道开放 ClCl- -( (主主) ) K K+ +通透性通透性 IPSPIPSP ClCl- -内流、内流、 K K+ +外流外流 抑制性突触后电位抑制性突触后电位(IPSP)(IPSP) CaCa2+ 2+内流 内流：降低轴浆粘度和降低轴浆粘度和 消除突触前膜内的负电位消除突触前膜内的负电位 超极化超极化 突触前轴突末梢的突触前轴突末梢的APAP 突触小泡中递质释放突触

20、小泡中递质释放 递质与突触后膜受体结合递质与突触后膜受体结合 突触后膜离子通道开放突触后膜离子通道开放 NaNa+ +( (主主) ) K K+ + 通透性通透性 ClCl- -( (主主) ) K K+ + 通透性通透性 CaCa2+ 2+内流 内流：降低轴浆粘度和降低轴浆粘度和 消除突触前膜内的负电位消除突触前膜内的负电位 IPSPIPSPEPSPEPSP 兴奋性递质兴奋性递质抑制性递质抑制性递质 三、突触后神经元的兴奋与抑制三、突触后神经元的兴奋与抑制 （一）、突触后电位的总和（一）、突触后电位的总和 在在CNS内，一个动作电位在突触后膜上产内，一个动作电位在突触后膜上产 生的生的EPS

21、P幅度仅为幅度仅为0.51.0mV，而神经元兴奋，而神经元兴奋 所需要的去极化幅度大于所需要的去极化幅度大于10 mV，因此在，因此在CNS 内兴奋传递必须经过突触电位的总和。突触电内兴奋传递必须经过突触电位的总和。突触电 位的总和包括时间总和和空间总和，即为突触位的总和包括时间总和和空间总和，即为突触 部位所有部位所有EPSP和和IPSP的代数和。神经元膜上的代数和。神经元膜上 密集分布的突触和神经纤维可传递高频冲动特密集分布的突触和神经纤维可传递高频冲动特 性是时间总和和空间总和的基础。性是时间总和和空间总和的基础。 （二）、突触后神经元的兴奋（二）、突触后神经元的兴奋 经过突触电位的总和

22、所完成的兴奋跨经过突触电位的总和所完成的兴奋跨 突触传递是突触传递是CNS完成其生理功能的基础。完成其生理功能的基础。 突触后电位经过总和，往往在轴突的始段突触后电位经过总和，往往在轴突的始段- 轴丘处产生动作电位，这是因为该处直径轴丘处产生动作电位，这是因为该处直径 小，膜上小，膜上Na+密度高所致。密度高所致。 （三）、突触后神经元的抑制（三）、突触后神经元的抑制 神经系统的基本生理过程包括兴奋和神经系统的基本生理过程包括兴奋和 抑制。中枢兴奋就是上述产生的抑制。中枢兴奋就是上述产生的EPSP以及以及 在总和后产生的动作电位。中枢抑制根据在总和后产生的动作电位。中枢抑制根据 其产生的机制不

23、同，有突触后抑制和突触其产生的机制不同，有突触后抑制和突触 前抑制两类。前抑制两类。 1.突触后抑制突触后抑制 u定义：定义： 抑制性的中间神经元释放抑制性递质使突触后神经元产生了局部超极化电位抑制性的中间神经元释放抑制性递质使突触后神经元产生了局部超极化电位 （即（即IPSP）而使神经元兴奋性降低的抑制称为突触后抑制，简言之是发生在突）而使神经元兴奋性降低的抑制称为突触后抑制，简言之是发生在突 触后膜上的超极化抑制。触后膜上的超极化抑制。 u分类分类 l传入侧支性抑制（也称交互抑制）传入侧支性抑制（也称交互抑制）: 是指传入纤维在兴奋某一中间神经元的是指传入纤维在兴奋某一中间神经元的 同时，

24、其侧支去兴奋另外一个抑制性中间同时，其侧支去兴奋另外一个抑制性中间 神经元，转而抑制另一中枢神经元。存在神经元，转而抑制另一中枢神经元。存在 于功能拮抗的中枢间。于功能拮抗的中枢间。 生理意义：在运动中使不同中枢出现相生理意义：在运动中使不同中枢出现相 反效应，使中枢之间的活动相互协调。反效应，使中枢之间的活动相互协调。 l回返性抑制：回返性抑制： 是指某一中枢神经元兴奋，其传出冲是指某一中枢神经元兴奋，其传出冲 动经侧支去兴奋另外一个抑制性中间神经动经侧支去兴奋另外一个抑制性中间神经 元，后者释放抑制性递质反过来抑制原先元，后者释放抑制性递质反过来抑制原先 发动兴奋的神经元或同一中枢的其他神

25、经发动兴奋的神经元或同一中枢的其他神经 元（如脊髓中的元（如脊髓中的Renshaw细胞）。其意义细胞）。其意义 能使神经元活动及时终止或者使同一中枢能使神经元活动及时终止或者使同一中枢 内神经元更好地同步活动。内神经元更好地同步活动。 2.突触前抑制突触前抑制(去极化抑制去极化抑制) u定义：由于突触前膜兴奋性递质释放的减少，使突触定义：由于突触前膜兴奋性递质释放的减少，使突触 后神经元产生的后神经元产生的EPSP减小而产生的抑制现象，即发生在减小而产生的抑制现象，即发生在 突触前膜上的去极化抑突触前膜上的去极化抑制制。 u结构基础：轴结构基础：轴-轴突触。轴突触。 u特点：突触后膜的兴奋性无

26、变化，也不产生特点：突触后膜的兴奋性无变化，也不产生IPSP，仅，仅 仅是因为突触前膜活动的改变。仅是因为突触前膜活动的改变。 u发生机制：突触前神经元轴突末梢通过轴发生机制：突触前神经元轴突末梢通过轴-轴突触而产轴突触而产 生去极化生去极化,当兴奋抵达该纤维末梢时当兴奋抵达该纤维末梢时,产生的动作电位幅度产生的动作电位幅度 变小变小,释放递质减少释放递质减少,由此产生的由此产生的EPSP 减小减小,而实现抑制。而实现抑制。 u生理意义：控制从外周传入的信息，使感觉更集中和生理意义：控制从外周传入的信息，使感觉更集中和 清晰清晰 四、化学性突触传递的中介物质四、化学性突触传递的中介物质 （一）

27、、神经递质（一）、神经递质 1.神经递质神经递质 指由突触前神经元合成并在末梢处释指由突触前神经元合成并在末梢处释 放放,经突触间隙扩散经突触间隙扩散,特异性地作用于突触特异性地作用于突触 后神经元或效应器细胞上相应的受体后神经元或效应器细胞上相应的受体,完成完成 信息传递的特定的化学物质。信息传递的特定的化学物质。 2.确定神经递质的条件确定神经递质的条件 u突触前神经元存在合成该递质的前体物突触前神经元存在合成该递质的前体物 质和酶系质和酶系 u存储、释放、扩散存储、释放、扩散 u与相应受体结合产生特定的效应与相应受体结合产生特定的效应 u有中止机制有中止机制 u有递质的拟似剂和受体拮抗剂

28、。有递质的拟似剂和受体拮抗剂。 符合上述符合上述5个条件个条件,方能定为神经递质。方能定为神经递质。 目前已知递质有几十种目前已知递质有几十种 3.神经递质的代谢神经递质的代谢 包括递质的合成、储存、包括递质的合成、储存、 释放、清除及再利用。释放、清除及再利用。 4. 神经递质的转运体神经递质的转运体 递质的转运体不仅存递质的转运体不仅存 在于突触前膜，而且存在于囊泡膜上。转在于突触前膜，而且存在于囊泡膜上。转 运体转运递质的方式属于继发性主动转运，运体转运递质的方式属于继发性主动转运， 需要与需要与Na+的耦联。的耦联。 5.神经调质神经调质 也是由神经元合成的化学物质也是由神经元合成的化

29、学物质, 也作用于特定受体也作用于特定受体,但不直接传递信息但不直接传递信息,只只 起调节信息传递效率的作用起调节信息传递效率的作用, 称为神经调称为神经调 质。质。 6.神经递质及调质的分类神经递质及调质的分类 根据化学结构可根据化学结构可 将神经递质和调质分六类：胆碱类、单胺将神经递质和调质分六类：胆碱类、单胺 类、氨基酸类、肽类、嘌呤类、气体等其类、氨基酸类、肽类、嘌呤类、气体等其 他类。他类。 7. 递质的共存递质的共存 一个神经元内可存在两种或一个神经元内可存在两种或 两种以上的递质（包括调质）其末梢可同两种以上的递质（包括调质）其末梢可同 时释放两种或两种以上的递质，称为递质时释放

30、两种或两种以上的递质，称为递质 共存。共存。 （二）、受体（二）、受体 1.受体概念受体概念 受体是指靶细胞上能与神经受体是指靶细胞上能与神经 递质特异结合，并能传递信息的特殊部递质特异结合，并能传递信息的特殊部 分，其化学本质是蛋白质。受体可位于分，其化学本质是蛋白质。受体可位于 细胞膜、胞质内以及细胞核内。细胞膜、胞质内以及细胞核内。 2.配体概念配体概念 凡是能与受体特异结合并产凡是能与受体特异结合并产 生生理效应的化学物质称为配体，如神生生理效应的化学物质称为配体，如神 经递质、激素等。经递质、激素等。 3.受体的激动剂和拮抗剂受体的激动剂和拮抗剂 和受体结合并且能激发受体的功能的和受

31、体结合并且能激发受体的功能的 化学物质称为受体的激动剂；和受体结合化学物质称为受体的激动剂；和受体结合 不能发挥受体正常功能并且阻止递质与受不能发挥受体正常功能并且阻止递质与受 体结合的化学物质称为受体的拮抗剂或阻体结合的化学物质称为受体的拮抗剂或阻 断剂。断剂。 4.受体结合的特性受体结合的特性 特异性，饱和性，可逆性，失敏现象特异性，饱和性，可逆性，失敏现象 和受体内化。和受体内化。 5.受体的分类受体的分类 u根据受体存在部位可分为突触后膜受根据受体存在部位可分为突触后膜受 体及突触前受体。突触前受体可根据其体及突触前受体。突触前受体可根据其 分布及作用可分为自身受体和异源受体。分布及作

32、用可分为自身受体和异源受体。 u根据作用机制可分为离子通道型受体根据作用机制可分为离子通道型受体 （与离子相耦联的受体）、（与离子相耦联的受体）、G蛋白耦联蛋白耦联 受体（通过激活受体（通过激活G蛋白、蛋白激酶而产蛋白、蛋白激酶而产 生效应的受体）和酶耦联受体。生效应的受体）和酶耦联受体。 （三）、主要的递质、受体系统（三）、主要的递质、受体系统 1. 乙酰胆碱（乙酰胆碱（ACh）及其受体）及其受体 在周围神经系统在周围神经系统,凡末梢释放凡末梢释放ACh的神经的神经 纤维统称胆碱能纤维。交感、副交感节前纤纤维统称胆碱能纤维。交感、副交感节前纤 维维,躯体运动神经纤维和副交感节后纤维均躯体运动

33、神经纤维和副交感节后纤维均 属之。在中枢神经系统属之。在中枢神经系统,以以ACh作为递质的作为递质的 神经元称胆碱能神经元。该神经元广泛分布神经元称胆碱能神经元。该神经元广泛分布 CNS中中,如大脑皮层运动区的锥体细胞，脊如大脑皮层运动区的锥体细胞，脊 髓前角、脑干网状结构、丘脑、纹状体等处髓前角、脑干网状结构、丘脑、纹状体等处 的神经元。的神经元。ACh是兴奋性递质，一般引起突是兴奋性递质，一般引起突 触后膜产生触后膜产生EPSP。 以以ACh为配体的受体称胆碱能受体为配体的受体称胆碱能受体,根据其根据其 药理特性可分为：毒蕈碱型（药理特性可分为：毒蕈碱型（M 型）受体：型）受体： 能与乙酰

34、胆碱结合产生副交感神经兴奋的。大能与乙酰胆碱结合产生副交感神经兴奋的。大 多数副交感节后纤维和少数交感节后纤维支配多数副交感节后纤维和少数交感节后纤维支配 的效应细胞膜存在的效应细胞膜存在M型受体型受体,其阻断剂为阿托品。其阻断剂为阿托品。 烟碱（烟碱（N 型）受体：存于所有自主神经节神型）受体：存于所有自主神经节神 经元的突触后膜和神经经元的突触后膜和神经-肌接头终板膜上。小剂肌接头终板膜上。小剂 量兴奋自主神经节神经元及引起骨髓肌收缩量兴奋自主神经节神经元及引起骨髓肌收缩,该该 作用可被烟碱所模拟作用可被烟碱所模拟,可被筒箭毒所阻断。可被筒箭毒所阻断。 2.儿茶酚胺及其受体儿茶酚胺及其受体

35、 儿茶酚胺包括去甲肾上腺素（儿茶酚胺包括去甲肾上腺素（NE）、肾）、肾 上腺素（上腺素（E）和多巴胶）和多巴胶(DA), 以以 NE 作为递质作为递质 的神经纤维称肾上腺素能纤维的神经纤维称肾上腺素能纤维,绝大多数交绝大多数交 感神经节后纤维是肾上腺素能纤维。在感神经节后纤维是肾上腺素能纤维。在CNS 中以中以NE为递质的神经元主要位于脑干和丘为递质的神经元主要位于脑干和丘 脑，尤其是低位脑干。脑，尤其是低位脑干。NE递质一般发挥兴递质一般发挥兴 奋性作用，参与情感和睡眠的调节。奋性作用，参与情感和睡眠的调节。 能与NE和E结合的受体称肾上腺素 能受体。肾上腺素能受体主要分和两 种类型,受体又

36、分1、2两种亚型；受 体主要分为1、2、二种亚型。 肾上腺 素能受体分布极为广泛,多数交感神经节 后纤维的效应细胞膜上都存在。 3. 5-羟色胺及其受体羟色胺及其受体 4. 氨基酸类递质及其受体氨基酸类递质及其受体 5.肽类递质及其受体肽类递质及其受体 6.其它其它 第三节反射的一般规律第三节反射的一般规律 反射反射(reflex)是指在中枢神经系统是指在中枢神经系统 的参与下，机体对内外环境变化所做的参与下，机体对内外环境变化所做 的规律性应答的规律性应答。它是神经系统对各器。它是神经系统对各器 官系统进行调节的基本方式。神经系官系统进行调节的基本方式。神经系 统对躯体运动、内脏活动以及腺体

37、分统对躯体运动、内脏活动以及腺体分 泌的调节都要通过反射活动完成。泌的调节都要通过反射活动完成。 一、反射弧的组成一、反射弧的组成 反射的结构基础是反射弧，反射的结构基础是反射弧， 反射弧由感受器、传入神经、反反射弧由感受器、传入神经、反 射中枢、传出神经和效应器五部射中枢、传出神经和效应器五部 分组成。反射活动有赖于反射弧分组成。反射活动有赖于反射弧 的结构和功能的完整，破坏或缺的结构和功能的完整，破坏或缺 少任何一部分的结构与功能，反少任何一部分的结构与功能，反 射活动均不能完成。射活动均不能完成。 二、反射的基本过程二、反射的基本过程 （一）、反射过程的信息传递（一）、反射过程的信息传递

38、 反射是一个信息在反射弧中规律性反射是一个信息在反射弧中规律性 流动的过程。体内外环境变化（刺激）流动的过程。体内外环境变化（刺激） 作用于感受器，通过感受器的换能作用作用于感受器，通过感受器的换能作用 转化为电信号，再转变为传入神经上的转化为电信号，再转变为传入神经上的 动作电位（神经冲动），传入到反射中动作电位（神经冲动），传入到反射中 枢。信息在反射中枢进行整合，后通过枢。信息在反射中枢进行整合，后通过 传出神经上的神经冲动作用于效应器传出神经上的神经冲动作用于效应器 （一般是骨骼肌、心肌、平滑肌或腺体，（一般是骨骼肌、心肌、平滑肌或腺体， 也可以是内分泌腺体。也可以是内分泌腺体。 （二

39、）、反射时（二）、反射时 完成反射活动所需要的时间称为反射完成反射活动所需要的时间称为反射 时。反射时的长短主要取决于反射过程中时。反射时的长短主要取决于反射过程中 突触接替的次数。反射过程中信息传递在突触接替的次数。反射过程中信息传递在 中枢所占用的时间称为中枢延搁。中枢所占用的时间称为中枢延搁。 三、反射的分类三、反射的分类 一般可根据巴甫洛夫观点将反射分为一般可根据巴甫洛夫观点将反射分为 非条件反射和条件反射两类；也可根据反非条件反射和条件反射两类；也可根据反 射弧的结构将反射分为单突触反射和多突射弧的结构将反射分为单突触反射和多突 触反射。触反射。 （一）、（一）、 非条件反射和条件反

40、射非条件反射和条件反射 1.非条件反射非条件反射 非条件反射是先天就有的，反射弧简非条件反射是先天就有的，反射弧简 单且较固定，数目有限，往往和机体本能单且较固定，数目有限，往往和机体本能 有关的反射。有关的反射。 2.条件反射条件反射 将无关（条件）刺激和非条件刺激按将无关（条件）刺激和非条件刺激按 一定方式结合（强化）形成的反射称为条一定方式结合（强化）形成的反射称为条 件反射。条件反射是后天的，反射弧复杂，件反射。条件反射是后天的，反射弧复杂， 需要经过学习或训练才能形成的，数目几需要经过学习或训练才能形成的，数目几 乎无限，使机体对环境的适应能力更强。乎无限，使机体对环境的适应能力更强

41、。 条件反射可分为经典式条件反射和操作式条件反射可分为经典式条件反射和操作式 条件反射。条件反射。 （二）、单突触反射和多突触反射二）、单突触反射和多突触反射 1.单突触反射单突触反射 反射弧中只有传入和传出两个反射弧中只有传入和传出两个 神经元，即经过一次突触接替的反射称为单神经元，即经过一次突触接替的反射称为单 突触反射，这种反射的反射时很短。肌牵张突触反射，这种反射的反射时很短。肌牵张 反射中的腱反射就属于单突触反射。反射中的腱反射就属于单突触反射。 2.多突触反射多突触反射 神经系统对各器官系统的调节神经系统对各器官系统的调节 反射几乎全是多突触反射。每种多突触反射反射几乎全是多突触反

42、射。每种多突触反射 都有其特定的反射弧，但其复杂程度取决于都有其特定的反射弧，但其复杂程度取决于 反射中枢。反射中枢。 四、反射中枢与神经元池四、反射中枢与神经元池 反射中枢是指反射中枢是指CNS 内，对某一内，对某一 特定生理功能具有调节作用的神经特定生理功能具有调节作用的神经 细胞群。它们可分布在细胞群。它们可分布在CNS 中的不中的不 同部位，并在反射活动中起着协调同部位，并在反射活动中起着协调 的调节作用。反射活动越复杂，反的调节作用。反射活动越复杂，反 射中枢涉及的范围也越广。射中枢涉及的范围也越广。 （一）、中枢的神经元池（一）、中枢的神经元池 神经元池是指具有相同功能的神经神经元

43、池是指具有相同功能的神经 细胞群，它们共同参与对相同信息的处细胞群，它们共同参与对相同信息的处 理或对特定生理功能的调节。组成神经理或对特定生理功能的调节。组成神经 元池的神经元数量可有很大差异。反射元池的神经元数量可有很大差异。反射 中枢实际上就是调节特定生理活动的神中枢实际上就是调节特定生理活动的神 经元池。经元池。 （二）神经元池的信息传输及其影响（二）神经元池的信息传输及其影响 1.信息的输入与输出信息的输入与输出 神经元池相当于一个特定神经元池相当于一个特定 生理功能的信息处理单位，每一个神经元池均生理功能的信息处理单位，每一个神经元池均 有自己的输入与输出。有自己的输入与输出。 2

44、.神经元池的兴奋或易化神经元池的兴奋或易化 一个神经元的输入与一个神经元的输入与 另一个神经元形成突触连接，若前一个神经元另一个神经元形成突触连接，若前一个神经元 引起后一神经元兴奋，即神经元池的兴奋；若引起后一神经元兴奋，即神经元池的兴奋；若 前一个神经元仅使后一神经元兴奋性升高，而前一个神经元仅使后一神经元兴奋性升高，而 不能使其兴奋，称为神经元池的易化。神经元不能使其兴奋，称为神经元池的易化。神经元 池内被兴奋部分称为兴奋区或放电区，而兴奋池内被兴奋部分称为兴奋区或放电区，而兴奋 区周边被易化部分为易化区。区周边被易化部分为易化区。 3. 神经元池的抑制神经元池的抑制 在神经元池所接受的

45、输入中，有些在神经元池所接受的输入中，有些 是抑制性的信息，其对池内神经元产生是抑制性的信息，其对池内神经元产生 抑制作用，因此在神经元池内形成一个抑制作用，因此在神经元池内形成一个 抑制区。在抑制区中心部位抑制作用较抑制区。在抑制区中心部位抑制作用较 强，而周边部抑制作用较弱。强，而周边部抑制作用较弱。 （三）、神经元池的信号处理（三）、神经元池的信号处理 1. 信号的辐散信号的辐散 一个神经元的轴突与许一个神经元的轴突与许 多神经元建立突触联系，多见传入神多神经元建立突触联系，多见传入神 经元的联系。这种辐散方式联系使输经元的联系。这种辐散方式联系使输 入功能得到扩展和放大。入功能得到扩展

46、和放大。 2. 信号的聚合信号的聚合 一个神经元接受不同来一个神经元接受不同来 源的轴突形成突触，多见传出神经元源的轴突形成突触，多见传出神经元 与中间神经元的联系。这种聚合方式与中间神经元的联系。这种聚合方式 联系使不同来源的信号得以总和，产联系使不同来源的信号得以总和，产 生综合效应。生综合效应。 3. 信号的延长信号的延长 当进入神经元池的信号已经结束，当进入神经元池的信号已经结束， 而神经元池仍有冲动传出，这种传出信而神经元池仍有冲动传出，这种传出信 号的延长现象称为后放。产生后放的机号的延长现象称为后放。产生后放的机 制有：制有： u因为长效递质的释放导致的突触性后因为长效递质的释放

47、导致的突触性后 放放 u因为有正反馈的环状联系，产生震荡因为有正反馈的环状联系，产生震荡 性回路性回路 环式 链锁式 五、反射活动的一般特性五、反射活动的一般特性 （一）、最后公路原则（一）、最后公路原则 最后公路原则是指对反射活动的各最后公路原则是指对反射活动的各 种调节和影响最终要通过支配效应器的种调节和影响最终要通过支配效应器的 传出神经发挥作用。在躯体反射中，传传出神经发挥作用。在躯体反射中，传 出神经是脊髓前角出神经是脊髓前角运动神经元，所有到运动神经元，所有到 达达运动神经元的不同性质的信息经过整运动神经元的不同性质的信息经过整 合，决定了合，决定了运动神经纤维上的冲动频率、运动神

48、经纤维上的冲动频率、 模式及持续时程，从而决定了反射活动模式及持续时程，从而决定了反射活动 强度、范围和时间。强度、范围和时间。运动神经元也称最运动神经元也称最 后公路。后公路。 （二）、兴奋节律的改变（二）、兴奋节律的改变 反射活动中，传出神经的冲动频率不同反射活动中，传出神经的冲动频率不同 于传入神经的现象，称为兴奋节律的改变。于传入神经的现象，称为兴奋节律的改变。 传出神经的冲动节律除了取决于传入神经冲传出神经的冲动节律除了取决于传入神经冲 动外，主要取决于反射中枢的兴奋或抑制状动外，主要取决于反射中枢的兴奋或抑制状 态。态。 （三）、后放（三）、后放 在反射活动中，刺激已经停止，但传出

49、在反射活动中，刺激已经停止，但传出 神经仍可在一定时间内发放冲动，这种传出神经仍可在一定时间内发放冲动，这种传出 信号的延长现象称为后放。产生后放的原因信号的延长现象称为后放。产生后放的原因 前已叙述。前已叙述。 （四）、反射活动的习惯化和敏感化（四）、反射活动的习惯化和敏感化 反射的习惯化是指当一个不产生伤害反射的习惯化是指当一个不产生伤害 性效应的刺激重复作用时，该刺激引起的性效应的刺激重复作用时，该刺激引起的 反射活动将逐渐减弱。反射的敏感化则是反射活动将逐渐减弱。反射的敏感化则是 指一个强的伤害性刺激之后，弱的非伤害指一个强的伤害性刺激之后，弱的非伤害 性刺激引起反射活动明显加强的现象

50、。反性刺激引起反射活动明显加强的现象。反 射活动的习惯化和敏感化都属于简单学习射活动的习惯化和敏感化都属于简单学习 形式，称为非联合型学习。形式，称为非联合型学习。 第四节感觉的形成第四节感觉的形成 机体通过感觉认识外部世界和感受机体通过感觉认识外部世界和感受 体内变化。躯体感觉的形成包括：外体内变化。躯体感觉的形成包括：外 周感受（感受器），将不同的刺激的周感受（感受器），将不同的刺激的 能量转变并编码为传入神经上的神经能量转变并编码为传入神经上的神经 冲动；中间传导（脊髓或延髓、丘冲动；中间传导（脊髓或延髓、丘 脑）；最终经过大脑皮层分析综合，脑）；最终经过大脑皮层分析综合， 形成感觉。形

51、成感觉。 内 外 环 境 的 各 种 变 化 感 受 器 换 能 作 用 神 经 冲 动 传导路 大 脑 皮 层 分 析 综 合 产 生 主 观 感 觉 感觉: :是人脑对客观事物的主观反映。 感觉产生过程: : u深感觉（本体感觉）：深感觉（本体感觉）：本体感觉又称深本体感觉又称深 感觉，包括肌肉、肌腱和关节的运动觉、感觉，包括肌肉、肌腱和关节的运动觉、 位置觉和震动觉等。位置觉和震动觉等。 u精细触觉：精细触觉：包括分辨两点距离及物体的包括分辨两点距离及物体的 纹理粗细等。纹理粗细等。 u浅感觉：浅感觉：相对应于本体感觉，痛温觉与相对应于本体感觉，痛温觉与 粗触压觉又称为浅感觉。粗触压觉又

52、称为浅感觉。 一、丘脑在感觉形成中的作用一、丘脑在感觉形成中的作用 丘脑接受嗅觉以外的所有类型的感丘脑接受嗅觉以外的所有类型的感 觉，并根据机体的行为状态对所接受的信觉，并根据机体的行为状态对所接受的信 息进行初步分析（如剔除、衰减或增强），息进行初步分析（如剔除、衰减或增强）， 然后投射到大脑皮质相对应的部位。丘脑然后投射到大脑皮质相对应的部位。丘脑 向大脑皮质的投射分为两大系统即特异投向大脑皮质的投射分为两大系统即特异投 射系统与非特异投射系统。射系统与非特异投射系统。 （一）、丘脑（一）、丘脑的感觉机能的感觉机能 1.1.第一类细胞群= =感觉接替核：腹后核的内侧部与外侧部，内、 外膝状

53、体。 2. 2.第二类细胞群第二类细胞群= =联络核联络核：丘脑枕丘脑枕、丘脑前核丘脑前核、外侧腹核。外侧腹核。 3.3.第三类细胞群第三类细胞群= =髓板内核群髓板内核群：束旁核束旁核、中央中核中央中核、中央外中央外 侧核。侧核。 功能特点功能特点：接受第二级感觉投射纤维，换元后投射到皮层特接受第二级感觉投射纤维，换元后投射到皮层特 定感觉代表区定感觉代表区( (构成构成特异投射系统特异投射系统) )，功能上具有点对点，功能上具有点对点 空间定位关系，引起特定感觉。空间定位关系，引起特定感觉。 功能特点功能特点：接受感觉接替核和其他皮层下中枢的纤维，换元：接受感觉接替核和其他皮层下中枢的纤维

54、，换元 后投射到皮层特定感觉代表区，功能上与各种感觉在丘脑和后投射到皮层特定感觉代表区，功能上与各种感觉在丘脑和 皮层水平的联系协调有关。皮层水平的联系协调有关。 功能特点功能特点：接受脑干网状结构的上行纤维，换元后弥散地投：接受脑干网状结构的上行纤维，换元后弥散地投 射到皮层广泛区域射到皮层广泛区域( (构成构成非特异投射系统非特异投射系统) )，功能上与，功能上与 维持和改变皮层兴奋状态有关。维持和改变皮层兴奋状态有关。 ( (二二) )、感觉投射系统、感觉投射系统 1.1.特异性投射系统特异性投射系统 由丘脑由丘脑( (第一、二类细第一、二类细 胞群胞群) )沿特定的途径点对点沿特定的途

55、径点对点 的投射至皮层特定感觉代表的投射至皮层特定感觉代表 区的区的N N纤维。纤维。 2.2.非特异性投射系统非特异性投射系统 由丘脑由丘脑( (第三类细胞群第三类细胞群) ) 弥散地投射到皮层广泛区域弥散地投射到皮层广泛区域 的的N N纤维。纤维。 特异性投射系统特异性投射系统 组组 成成 功功 能能 引起特定的感觉引起特定的感觉 激发皮层发出神经冲动激发皮层发出神经冲动 不引起特定的感觉不引起特定的感觉 维持和改变大脑皮层的兴奋维持和改变大脑皮层的兴奋 状态状态( (上行激醒作用上行激醒作用) ) 非特异性投射系统非特异性投射系统 感觉接替核、联络核感觉接替核、联络核髓板内核群髓板内核群

56、 特特 点点 多次更多次更N N换元换元 投射区广泛投射区广泛( (点对点关系点对点关系) ) 易受药物影响（巴比妥类易受药物影响（巴比妥类 催眠药物的作用原理）催眠药物的作用原理） 三次更换三次更换N N元元 投射区窄小投射区窄小( (点对点关系点对点关系) ) 功能依赖于非特异性投功能依赖于非特异性投 射系统的上行激醒作用射系统的上行激醒作用 两两 种种 感感 觉觉 投投 射射 系系 统统 的的 比比 较较 投射方式投射方式 点对点投射到大脑点对点投射到大脑 皮层特定区域皮层特定区域 点对点投射到大脑点对点投射到大脑 皮层特定区域皮层特定区域 突触类型突触类型轴体突触为主轴体突触为主轴树突

57、触为主轴树突触为主 二、大脑皮质在感觉形成中的作用二、大脑皮质在感觉形成中的作用 大脑皮质是意识性感觉的产生部位。大脑皮质是意识性感觉的产生部位。 感觉传导通路的各级接替站对上行和下行感觉传导通路的各级接替站对上行和下行 （调控）的传入信息进行会聚，并使上传（调控）的传入信息进行会聚，并使上传 的感觉信息得到修饰，最后传到新皮质引的感觉信息得到修饰，最后传到新皮质引 起感知觉。起感知觉。 外侧面外侧面 体表感觉区体表感觉区 = 3-1-2= 3-1-2区区( (第一感觉区第一感觉区) + ) + 岛叶岛叶( (第二感觉区第二感觉区) ) 本体感觉区本体感觉区 = 4= 4区区( (又是运动区又

58、是运动区) ) 内脏感觉区内脏感觉区 = = 第二感觉区第二感觉区 + + 运动辅助区运动辅助区 听觉区听觉区 = 41= 41区区 + 42+ 42区区 视觉区视觉区 = 17= 17区区 感觉皮层结构特点：N N 元分布呈柱状排列构成 感觉皮层的最基本功能 单位- -感觉柱：对同一 感受野的同一类感觉刺 激起反应；是一个传 入- -传出信息整合处理 单位；细胞柱N N元兴 奋时，其相临的细胞柱 就受抑制，形成兴奋和 抑制镶嵌模式。 （一）、躯体感觉皮质（一）、躯体感觉皮质 可把大脑皮层分为可把大脑皮层分为52区。躯体感觉皮区。躯体感觉皮 质指中央后回。质指中央后回。 感觉投射特征：交叉投射

59、，感觉投射特征：交叉投射， 但头面但头面 部双侧投射，倒置；投射区大小与感觉部双侧投射，倒置；投射区大小与感觉 精细灵敏程度有关。精细灵敏程度有关。 （二）、本体感觉代表区（二）、本体感觉代表区 位于中央前回。位于中央前回。 （三）、视觉代表区（三）、视觉代表区 位于枕叶皮层距状裂两侧。位于枕叶皮层距状裂两侧。 （四）、听觉代表区（四）、听觉代表区 位于颞叶皮层外侧裂内侧。位于颞叶皮层外侧裂内侧。 三、痛觉三、痛觉 机体受到伤害性刺激时机体受到伤害性刺激时,产生痛产生痛 觉觉,伴有不愉快的情绪活动和防御反伴有不愉快的情绪活动和防御反 应应, 有保护意义有保护意义 。 皮皮 肤肤 痛痛躯躯 体体

60、 痛痛 内内 脏脏 痛痛 深部痛深部痛 快痛快痛 慢痛慢痛 痛痛 觉觉 体腔痛体腔痛 牵涉痛牵涉痛 刺激后刺激后0.5-1.0s出现烧灼痛出现烧灼痛(难以忍受难以忍受) 持续时间长持续时间长,定位不准确定位不准确,常伴有情绪反应常伴有情绪反应 刺激后立即出现刺痛刺激后立即出现刺痛 持续时间短持续时间短,定位准确定位准确,不伴有情绪反应不伴有情绪反应 这种痛与慢痛相类似这种痛与慢痛相类似 内脏疾患引起体表某部位的疼痛或痛觉过敏内脏疾患引起体表某部位的疼痛或痛觉过敏 内脏疾患类及临近的体腔壁所致内脏疾患类及临近的体腔壁所致 这种痛与躯体痛相类似这种痛与躯体痛相类似 痛觉分类：痛觉分类： （一）、皮