大青沟森林群落演替预测研究

1、林业科学scientia silvae sinicae1999年第期no.1999大青沟森林群落演替预测研究郑元润摘要：依据38个样地的演替资料，采用母树树冠下各物种幼苗、幼树及小径木的胸高断面积比例作为转移概率，用马尔可夫链描述了群落的演替过程，预测了达到平衡状态时各群落的组成状况，并运用30年前后植物种盖度资料的对比，在较大的时空范围内阐明了大青沟残遗森林植物群落演替的动态过程与趋势。结果表明，在环境条件不发生较大变化的情况下，以水曲柳、蒙古栎为主的群落是较为稳定的群落，而为大果榆为主的群落波动较大。各个不同的群落在达到平衡状态时，其种类组成的数量关系将会发生不同程度的变化。关键词：森林群

2、落， 演替预测， 大青沟succission prediction of the forest communityin daqinggou，inner mongoliazheng yuanrun(institute of botany, academia sinica beijing 100093)abstract: on the basis of survey materials from 38 sample plots, the author regarded the basal area of breast height ratio of saplings and young trees

3、 under the mother trees as the transition probobility, predicated not only the composition of tree species on balance status, but also the dynamic process and trends of survived forest community in daqinggou in longer periods and larger scales through the data comparison between present and 30 years

4、 ago, by means of the markov succession model. the results show, if the environmental conditions keeping smoothly, the community which quercus mongolica, fraxinus mandshurica are main species are more stable, while the community which ulmus macrocarpa is main species fluctuated greatly. the quantita

5、tive correlation of species composition in different communities in balance stutus will be changed variously.key words: forest community, succession prediction, daqinggou植物群落是一个动态系统。植物群落间的演替是群落动态变化的重要表现形式。探讨植物群落演替的规律，揭示影响演替过程的主要因子，控制演替的进程或方向，使其最大限度地满足人类的需求，在当前全球气候发生较大变化，原始植被大面积消失的情况下，有着更加重要的作用。大青沟残遗

6、森林植物群落是经过长期的环境变迁后遗留下来的特殊群落类型，其分布区内植物种类丰富，群落类型多样。因此，通过对不同群落类型演替规律进行研究，揭示其动态规律，并预测其发展趋势，这对森林群落的经营管理，探讨全球变化条件下植被的动态规律具有特殊的意义。1研究地区与方法1.1研究地区大青沟国家自然保护区位于哲里木盟科尔沁左翼后旗甘旗卡西南24km处，南面与辽宁省彰武县接壤。地理位置东经1221312215。北纬42454248。保护区内有大小两条深沟，大青沟长20km，沟深4050m，沟宽平均250m，沟坡平均36。小青沟长10km，沟深5070m，沟宽平均200300m，坡度平均28。两沟汇合后流入柳

7、河(辽河的支流)。水面宽24m，水深不超过1m。海拔高度沟上225253m，沟下173200m，为该区海拔最低的地方。沟外为一望无际，此起彼伏的沙丘，沙丘一般高度在10m以下。大青沟周围地区在“中国气候区划”中属东北温带半湿润气候区向内蒙古温带半干旱气候区过渡的地带。年降水量500mm左右，主要集中在68月，约占全年降水量总量的70%以上。沟内年平均相对湿度比沟外大20%25%左右。降水年变率也较大。本区热力资源丰富，日照时数在2800h以上，年总辐射130140kkal/cm2.a。最高气温29，最低气温-30，年平均气温6左右。日平均气温稳定超过10的年积温在3200以上，无霜期150天左

8、右。由于森林的影响，大青沟内外小气候差异显著，夏季沟内比沟外温度低，变辐较小，湿度较高；冬季则较温和，流水不冻；夏末秋初，沟外天空晴朗，而沟内泉水则经常“冒烟”，形成浓雾。大青沟地区主要以固定沙丘为主，沟坡个别地段存在风积沙、冲积沙和淋溶现象。大小青沟沟底的土壤不是地带性土壤，且有潜育层。由于森林植被枯枝落叶的积累而土壤色泽变深，腐殖土层变厚。1.2野外调查方法在大青沟森林植物群落分布的代表性地段设置20m40m的样带36个，在每个样地内找出各树种进入主林层及主要伴生种进入其最高层次的植株，将林冠大小的投影用小绳圈出其范围，两树冠联接处间隙小于10m2，则平分归入其相邻林冠，大于10m2就作为

9、林间空地处理。记录项目：林木种名、胸径、树高；用生长锥钻取不同种、不同径级的样木，计算树木年龄；按逐个林冠投影范围记录下层木(dbh7.5cm)、幼树(dbh2.57.5cm)、幼苗(dbh2.5cm)的种名、高度、胸径。1.3演替研究方法简述近年来演替模型已成为探讨群落基本动态机制的有效工具，尤其是在森林演替方面发展了许多模型。更新概率模型(renewel probility model)是把演替看作一个马尔柯夫过程，提出一张图表，以表示一些植物在一个特定时间内，将特定的另一些个体或另一些种更替的概率。借助这个图表，根据一个群落现在的成分，就可设想到将来。horn(1975)1计算了一个森林

10、群落更替的概率。线性模型(liner model)类似于更新概率模型，用马尔柯夫链来描述，其基本特征是在足够的时间以后，它收敛在一个稳定的组成中。在这个稳定的组成中，种的比例不取决于群落的初期成分，而只取决于更替概率矩阵。非线性模型(nonliner model)认为相隔长期的演替可以用森林初期的成分乘以ssasssbssssascss状的矩阵来表示，许多演替矩阵(s)的积相间着不同破坏的矩阵(a.b.c)。这样的演替可能由破坏的格局起作用，或者由近乎稳定的群落占优势。演替研究的主要方法可以从不同的时间跨度来考虑。时间跨度的研究包括永久样地的观察、现存植被与昔日记录的比较。基于对残遗物种的性质

11、与存在与否的研究，基于化石孢粉资料及地质历史资料的研究。时间跨度较小的研究方法有植物群落中龄级分配的研究，不同演替系列的对比分析研究及利用各种演替模型进行现状分析及预测。本文的野外调查方法采用阳含熙(1988)2提出的方法，演替模型采用马尔科夫链模型。达到目前状态与历史无关的称为无后效的过程，达到这个状态与时间无关的过程称为时齐性，无后效的、时齐性的随机过程称为马尔柯夫过程。时间和状态离散的马尔柯夫过程称为马尔柯夫链。马尔柯夫链的无后效性应用于森林生态系统特别合适。天然林的演替是长期的变化过程，是时间上大尺度的变化。经过数十年或千百年这样漫长的时间变化积累的信息，在达到某一阶段时已经得到充分体

12、现。因而下一阶段的状况可以由现阶段推断。马尔柯夫链在植被演替上的应用，一个关键步骤就是转移概率的确定。本文用下述公式确定转移概率(阳含熙等，1988)2。对于线性演替，转移概率确定以后，就需求出马尔柯夫链的不动点向量，也即平衡时的物种组成比例。对于正则马尔柯夫链的转移矩阵p有如下性质：(1)t时，pt趋向于随机矩阵w，(2)w矩阵的每一行向量都相同，w称为p矩阵的不动点向量，(3)对于任何随机向量x，x.ptw，上述3条性质适合于植物群落的研究，在没有太大干扰的情况下群落都会向稳定的顶极群落发展。按照上述算法，用quick basic编制了计算程序，模拟大青沟各类型群落的规律，结果见表1。表1

13、大青沟植物群落演替预测结果tab.1 results of communities succession in daqinggou群落类型type of communities树种、平衡与现状树种组成species,propotion of species at balance and present time金银忍冬-水曲柳群落lonicera maackii-fraxinus mandshurica community树种species水曲柳a朝鲜柳b春榆c茶条槭d平衡balance0.42030.10640.18320.2887现状present0.45830.08330.17420.2

14、841变豆菜+野大豆-短梗五加-水曲柳群落sanicula chinensi+glycine soja -acanthopanax sessiliflorus-f.mandshurica community树种speices朝鲜柳b水曲柳a春榆c平衡balance0.21540.58110.2029现状present0.22340.60640.1702苔草-忍冬-水曲柳+春榆群落cares spp.-lonicera maackii-u. japonica+salix koreensis community树种species春榆c黄菠萝e水曲柳a稠李f平衡balance0.00010.9986

15、0.00020.0002现状present0.22730.40910.34090.0227苔草-金银忍冬-春榆+朝鲜柳群落cares spp.-lonicera maackii-salix koreensis community树种species水曲柳a黄菠萝e朝鲜柳b春榆c平衡balance0.03530.14440.46570.3126现状present0.02630.19740.30260.4079羊草-苔草-金银忍冬-春榆+水曲柳群落leymus chinensis+carex spp.-lonicera maackii-u.japonica+f.mandshurica communi

16、ty树种species春榆c水曲柳a黄菠萝e平衡balance0.79320.14650.0570现状present0.53730.28360.1791苔草-胡枝子-蒙古栎+色木槭群落carex spp.-lespedeza bicolor-ouercus mongolicus+acer mono community树种species蒙古栎g色木槭h大果榆i平衡balance0.71490.09230.1916现状present0.27590.43350.2906苔草-铁杆蒿-山里红+胡枝子-蒙古栎群落carex spp.+artemisia sacrorum-crataegus pinnat

17、ifida+lespedeza bicolor-q.mongolicus community树种species蒙古栎g色木槭h大果榆i平衡balance0.67640.21220.1106现状present0.66670.20630.1269苔草-山里红-大果榆群落carex spp.-crataegus pinnatifida-u.macrocarpa community树种species蒙古栎g色木槭h大果榆i平衡balance0.52400.29990.1752现状present0.13100.17930.6897苔草-山杏-大果榆群落carex spp.-armeniaca sibir

18、ica-u.macrocarpacommunity树种species蒙古栎g大果榆i色木槭h平衡balance0.91300.07510.0075现状present0.02480.81370.11615铁杆蒿-胡枝子-大果榆+蒙古栎群落artemisia sacrorum-lespedeza bicolo-u.macrocarpa+q.mongolicus community树种species蒙古栎g大果榆i色木槭h平衡balance0.74580.09410.1587现状present0.35460.60990.0355铁杆蒿-羊草-山里红-大果榆群落artemisia sacrorum+l

19、eymus chinensis-crataegus pinnatifida-u.macrocarpa community树种species大果榆i色木槭h平衡balance0.49830.5012现状present0.83910.1609苔草-糙隐子草-山里红-大果榆群落carex spp.+cleistogenes squarrosa-crataegus pinnatifida-u.macrocarpa community树种species大果榆i山里红j色木槭h平衡balance0.72710.19180.0798现状present0.52730.36360.1091a.fraxinus

20、mandshurica, b.salix koreensis, c.ulmus japonica, d.acer ginnala, e.phellodendron amurense, f.padus racemosa, g.quercus mongolicus, h.acer mono, i.ulmus macrocarpa, j.crataegus pinnatifida. 2结果与分析2.1大青沟植物群落演替预测从表1可见，金银忍冬-水曲柳群落、变豆菜+野大豆-短梗五加-水曲柳群落、苔草+铁杆蒿-山里红+胡枝子-蒙古栎群落，其转移概率矩阵经n步转移后，初始状态at=0与at=n基本一致，即

21、现有群落组成比例与平衡状态时群落组成比例是一致的。可以说明这3类群落已达到与小气候或小生境相适应的顶极群落。以水曲柳为主的群落适应沟底湿润的生境，腐殖层较厚，营养物质较丰富，因此它只是以沟底小生境为生存条件的与土壤条件相适应的土壤顶极，小生境条件丧失它就会向其它群落演替。如分布位置接近坡脚的苔草-忍冬-水曲柳+春榆群落及羊草+苔草-金银忍冬-春榆+水曲柳群落，经n步转移后可能演替成以黄菠萝或春榆为主的群落，表明水曲柳为主的群落只是一种地方性顶极群落。分布于坡脚的变豆菜+野大豆-短梗五加-水曲柳群落，平衡状态的组成比例与现有群落的组成比例一致，表明它已达到了与环境条件相适应的平衡状态。苔草+铁杆

22、蒿-山里红+胡枝子-蒙古栎群落现有群落组成比例与预测平衡状态时的组成比例相当一致，表明它是一个顶极群落。而苔草-胡枝子-蒙古栎+色木槭群落、铁杆蒿-胡枝子-大果榆+蒙古栎群落、苔草-山里红-大果榆群落经过长期演替，最终平衡状态的比例是以蒙古栎为主的。以蒙古栎为主的群落分布范围很广，从中生环境到较为干旱的生境都有普遍分布，这表明以蒙古栎为主的群落是一类与当地大气候环境相适应的气候顶极群落，因而它具有向周边地区扩展的可能。苔草+糙隐子草-山里红-大果榆群落最终演替结果仍为大果榆、山里红为主。铁杆蒿+羊草-山里红-大果榆群落最终演替结果则为大果榆与色木槭平分秋色。本文的演替预测模型结果与多年观察大体

23、一致，但能提供更为细致的信息。因此是一种较为有效的演替研究方法。就大青沟自然保护区而言，由于它分布生境特殊，具有特殊的科研及环境保护价值，因此主要目的就是寻求一种科学合理的保护方法，尽量创造一种适合群落生存发展的环境条件，维持以水曲柳，蒙古栎，大果榆，春榆等为主的群落的存在，作为一种稳定的物种基因库与植物演替动态的活化石加以保护，对我们改造大青沟周围环境的启示是按照其演替规律，加速演替过程，使以蒙古栎为主适合当地环境的群落能够不断发展，由点及面，最终达到彻底改造周边环境的目的。环境保护必须以发展生产，提高人民生活水平为前提，才能加强人民保护环境的意识，并充分调动他们的积极性。这就需要因地制宜，

24、充分利用当地的景观资源，有控制的发展旅游业、农牧业，适当增加投入，使该系统内部形成协调发展的动态过程。对沟底的水曲柳群落，就需要确保其生存条件不被破坏，促使群落结构更为完整，严格控制旅游开发路线。逐步加强森林群落内清凉的旅游景观功能，导致直接增加地方投入，调动地方保护及治理环境的积极性，达到永续利用、持续发展并逐步扩大分布面积的目标。2.2大青沟残遗森林植物群落30年前后数量特征的比较研究上述演替预测的研究仅仅从现状植被这个时间断面入手，虽然研究的空间范围较大，但只集中于特定的时刻。因此，以它为基础对大青沟植被过去的推测及将来的预测不可避免地带有某种局限性。要对大青沟植被有一个全面的了解，还应

25、包括一定时间跨度的研究内容。大青沟植物群落是一个非常特殊的类型，其形成过程一直为生态学家所关注。早在1961年，曹新孙等对大青沟内外的植物群落小气侯、土壤、和土壤微生物进行了连续3年的综合调查研究工作。可惜这批生态学资料没有很好地保存下来，仅存的也不是定位样方资料，当时的采样地点无法与现在对比。目前，仅有一篇文献(曹新孙等，1982)3得以保存，其中的数据处理方法与结果表达形式是以法瑞学派的理论为基础的。与目前我国普遍采用的英美学派的野外调查及数据处理方式存在较大差异，给结果的比较带来一定困难。我们从仅存的一篇文献中群落表多度盖度联合系数中分离出盖度值，其中的系数含义如下：5级盖度(%)751

26、00平均数(%)87.54级507562.53级255037.52级52515.01级5以下2.5+1以下0.1文献中的水曲柳群落、蒙古栎群落、大果榆群落列出的每个种在不同样地的盖度值求平均值与我们的调查盖度值作比较，从中可以看出大青沟植物群落30年来的变化。但我们的调查结果采用的是相对盖度，为了在理论上证明盖度与相对盖度的可比性，下面作一简单证明：待比较的实体称作单位，假设有两个单位，单位1盖度值依次为：dm1,dm2,dmn单位2盖度值依次为：dn1,dn2,dnn对单位1，假设盖度总和为d，则相对盖度依次为：dm1/d,dm2/d,dmn/d可以看出盖度值是相对盖度值的d倍，也即盖度值与

27、相对盖度值线性相关，如果单位1盖度值与单位2线性相关，则单位1相对盖度值也与单位2盖度值线性相关。这说明可以用文献中的盖度值与现状调查相对盖度值作相关分析。如果相关显著，则说明30年前后的植被情况是相似的，至少可以说明各物种的相对重要性或物种的相对数量关系是一致的。以上述理论为基础，将文献中水曲柳群落、蒙古栎群落、大果榆群落每个种的盖度值与本文划分的以水曲柳为主、蒙古栎为主、大果榆为主的群落每个种的相对盖度值作相关分析，其中主要以乔、灌木种为主，包括群落中部分有重要作用的草本植物。结果表明：水曲柳群落、蒙古栎群落、大果榆群落30年前后的相关系数分别为0.7672、0.7692、0.7520。表

28、明30年前后3类植物群落物种组成比例基本一致。相关系数不高的原因一方面是由于取样方法及取样技术不同所造成，更重要的是30年来，大青沟植物群落物种组成、物种的相对数量及群落的结构已发生了一定变化。总体来看，主要是向旱生化方向发展。物种组成的变化趋势是：原来大量出现于大果榆群落中偏旱生的山里红等物种向蒙古栎群落大量入侵，在局部地区的水曲柳群落中也有出现，草本植物也有类似的情况。水曲柳群落中灌木的数量减少，乔木盖度稍有下降，蒙古栎群落中乔木的数量相对减少，灌木的数量相对增加。另一个明显的特点是植物生长状况变坏，树干弯曲，有些群落没有十分明显的优势种，呈现出杂木林的外貌特征。从相关系数的结果来看，蒙古

29、栎群落的相关系数最大，水曲柳次之，大果榆群落的相关系数最小。蒙古栎群落其结构特征及组成物种适应中生偏干的生境，因此能够在干旱、半干旱地区中的特殊生境大青沟稳定存在，变化幅度较小；而水曲柳群落分布于沟底潮湿的生境，沟底生境又处于相对稳定的状态，因此，水曲柳群落的盖度特征变化也较小；而大果榆群落则稳定性较差，如果生境条件改善，特别是水分条件得到改善时，大果榆群落有可能被蒙古栎群落取代，而在生境较差的地段，则又可能被山杏取代，因此，大果榆群落在动态上处于相对不稳定的状态。 3结语运用马尔科夫链研究森林群落的演替过程已被证明是一种较为成功的方法，预测结果准确与否其关键在于转移概率的确定。据阳含熙等的比

30、较验证，本文采用的方法具有简便、准确的优点。因此，以此为基础得出的结论应当是可靠的。演替预测研究一般仅局限于一个时间断面内，本文采用30年前后资料的对比研究，从较长的时间和较大的空间范围内探讨大青沟残遗森林植物群落演替的规律，较短期的研究更为准确，应当成为该森林群落经营管理的准则，避免由于生境条件恶化导致残遗森林群落的崩溃。基金项目：国家自然科学基金资助项目(39770148)。作者单位：中国科学院植物研究所北京 100093参考文献1horn h s.forest succession. scientific american, 1975, 232(5):90982阳含熙等.长白山阔叶红松林

31、马氏链模型.生态学报，1988，8(3)：2112193曹新孙，南寅镐，朱廷曜等.内蒙古大青沟残遗森林植物群落与西辽河流域造林问题的初步探讨.植物生态学与地植物学丛刊，1982，6(3)：185206收稿日期：1997-07-17我的大学爱情观1、什么是大学爱情：大学是一个相对宽松，时间自由，自己支配的环境，也正因为这样，培植爱情之花最肥沃的土地。大学生恋爱一直是大学校园的热门话题，恋爱和学业也就自然成为了大学生在校期间面对的两个主要问题。恋爱关系处理得好、正确，健康，可以成为学习和事业的催化剂，使人学习努力、成绩上升；恋爱关系处理的不当，不健康，可能分散精力、浪费时间、情绪波动、成绩下降。因

32、此，大学生的恋爱观必须树立在健康之上，并且树立正确的恋爱观是十分有必要的。因此我从下面几方面谈谈自己的对大学爱情观。2、什么是健康的爱情：1) 尊重对方，不显示对爱情的占有欲，不把爱情放第一位，不痴情过分；2) 理解对方，互相关心，互相支持，互相鼓励，并以对方的幸福为自己的满足; 3) 是彼此独立的前提下结合；3、什么是不健康的爱情：1)盲目的约会，忽视了学业;2)过于痴情，一味地要求对方表露爱的情怀，这种爱情常有病态的夸张;3)缺乏体贴怜爱之心，只表现自己强烈的占有欲;4)偏重于外表的追求;4、大学生处理两人的在爱情观需要三思：1. 不影响学习：大学恋爱可以说是一种必要的经历，学习是大学的基

33、本和主要任务，这两者之间有错综复杂的关系，有的学生因为爱情，过分的忽视了学习，把感情放在第一位；学习的时候就认真的去学，不要去想爱情中的事，谈恋爱的时候用心去谈，也可以交流下学习，互相鼓励，共同进步。2. 有足够的精力：大学生活，说忙也会很忙，但说轻松也是相对会轻松的！大学生恋爱必须合理安排自身的精力，忙于学习的同时不能因为感情的事情分心，不能在学习期间，放弃学习而去谈感情，把握合理的精力，分配好学习和感情。3、 有合理的时间；大学时间可以分为学习和生活时间，合理把握好学习时间和生活时间的“度”很重要；学习的时候，不能分配学习时间去安排两人的在一起的事情，应该以学习为第一；生活时间，两人可以相互谈谈恋爱，用心去谈，也可以交流下学习，互相鼓励，共同进步。5、大学生对爱情需要认识与理解，主要涉及到以下几个方面：（1） 明确学生的主要任务“放弃时间的人，时间也会放弃他。”大学时代是吸纳知识、增长才干的