银川芦花台湿地昆虫群落营养结构及稳定性(老师)

1、银川芦花台湿地昆虫群落营养结构及稳定性摘要关键词 昆虫群落；营养结构；多样性与稳定性；芦花台湿地；银川Nutritional structure and stability of insect communityin Luhuatai wetland of Yinchuan city, NingxiaAbstract:Key words ： insect community; nutritional structure; biodiversity and stability; Luhuatai wetland; Yinchuan昆虫作为湿地生物链的重要组成部分，其群落结构和动态变化直接反应了植

2、被演替过程中湿地环境的 稳定性和生态系统的健康状况。20世纪 80年代以来，关于湿地昆虫多样性的研究逐渐增多，主要集中在湿地昆虫多样性变化及影响因素12 、湿地昆虫分布时空模式 3( MacKenzie1 and Kaster ，2004)以及指示生物评价和监测湿地环境质量 411 (童晓立等， 1995; 杜瑞卿等， 2008; 尤平和李后魂， 2006; Chovanec and Raab,1997; Sahlen and Ekestubbe, 2001; Amico et al. ,2004; Bried and Ervin , 2005; Nicki et al.,2008)等方面。

3、在昆虫群落功能方面研究较少，仅见顾伟12等(2011)、王建芳和王新谱 13(2010)分别研究了扎龙湿地、宁夏水洞沟湿地植食性、捕食性、腐生性和寄生类功能群的组成。因此，昆虫群落不同营养结构及其功能 的研究还还亟待进一步深入。按营养和取食关系划分为 3个营养层(基位物种、中位物种、顶位物种)和不同的功能集团，并以此研究群落结构和多样性，可简化物种间复杂的网络关系，是研究群落物种间功能关系的途径之一 1417 (郝 树广， 1998；丁伟等， 2002；师光禄等， 2002；黄衍章等， 2004和2006)。湿地昆虫群落是以水生植被为 中心存在不同营养水平和取食关系的多种昆虫共存的复杂网络系统

4、。已有研究多数都是在物种的水平上对 群落组成、多样性及物种丰盛度和多度的分析，但对在不同的营养结构层次水平上分析群落的多样性鲜有 报道。本文对银川市芦花台湿地的昆虫群落进行了比较系统的调查， 按营养和取食关系进行划分和归类 , 分 析了物种、营养层和功能集团3个水平上分析群落的组成结构、多样性和稳定性时序动态，为湿地资源的保护利用和功能评价提供科学依据。1 研究地区与研究方法1.1 研究地概况研究地位于银川市阅海公园西北侧(宝塔石化硫磺厂北侧)，地理坐标为 E106O11.1161061.146,N38O36.58738 6.609，海拔1109 m，面积约6.25 km2。该湿地属于季节性湖

5、泊湿地，其中有许多鱼塘。 土壤类型是沼泽盐土。主要植被按生物量有大到小排列为芦苇(Phragmites australis )、蒙古香蒲 (Typhadavidiana)、盐爪爪(Kalidium foliatum )、盐地碱蓬(Suscda salsa);盖度为 85% 90%,平均高度为 20 cm。 主要的动物有花背蟾蜍( Bufo raddei )、黑斑蛙( Rana nigromaculatta )、红嘴鸥( Larus ridibundus )、须浮 鸥( Chlidonias hybrida )、普通燕鸥( Sterna hirundo )、白鹡鸰( Motacilla alba

6、 )、黑翅长脚鹬( Himantopus himantopus)、矶鹬(Actitis hypoleucos、等。1.2调查方法调查采用网捕和徒手捕捉相结合的方法。选取生境类型相似的5块样地，样地间相距 200 m以上。网捕法主要采集植被层上活动的昆虫，采用棋盘式扫网（80 目）取样，每样地取50网（每180。扫一次为1网）。地表昆虫采用徒手捕捉法，随机在样地内划分5点，每点为1 m X 1 m样方取样。2010年5月-10月，每隔20天左右调查一次，每次调查时间大多保持在上午9: 3012: 30之间，遇到雨天顺延，共调查11次。大型昆虫带回室内制成针插标本，小型昆虫浸泡在75%的酒精中。依

7、据国内相关专著进行物种鉴定，部分标本送交国内相关专家鉴定。因采集标本多为小型昆虫，所以大部分鉴定到科，种级水平只统计 个体数。1.3营养结构的划分参考郝树广（1998）的方法把银川市芦花台湿地昆虫群落的昆虫分为基位物种（basal species）（不捕食其他物种，而被其他物种所捕食，主要是指一些植食性害虫和多种中性昆虫，包括蚊虫、虻类、腐食性 蝇类）、中位物种（in termediate species）（既能捕食其他物种，又被其他物种所捕食，主要是一些小型的肉 食性天敌和寄生种类，如步甲、瓢虫、寄生蜂等）和顶位物种（top species）（指捕食其他物种，而很少被其他物种所捕食，主要是一

8、些食性凶狠、游走性强的大中型捕食者，如蜻蜓、胡蜂、泥蜂等）3个营养层。功能团的划分参考郝树广等14 （1998）和黄衍章等17 （2004）的方法。将芦花台湿地昆虫群落按照所 处的营养关系划分为 3个营养层，每个营养层下再划分为若干个功能团（ guilds ）。功能团是以相似方式利 用相同等级生境资源的一个类群18 （Ada ns, 1985 ）。依据该原理，本研究将营养层的物种划分为多个取食行为相似、利用资源和生境选择相似的，基于系统分类上的科（family ）,由多个物种（species）组成的集合体，即功能团。1.4数据处理与分析优势类群的划分以个体数量大于捕获总量的10.0%以上者为优

9、势类群，占1.0%10.0%者为常见类群不足1.0%者为稀有类群13（王建芳和王新谱，2010）。丰富度（abundanee）以某一类群个体数占个体总数的百分比表示，Pi= n/N, ni为第i物种的个体数，N为群落物种总个体数（师光禄等，2002）。物种多样性（H）分析采用 Shannon-Wiener多样性指数，计算公式为：H= EPilnPi，其中Pi=Ni/N, Pi是第i种个体数占总个体数的比率，M是第i种的个体数，N是总个体数；均匀度（J）分析采用 Pielou均匀度指数，计算公式为：J=H /lnS S是物种数；优势度（C）分析采用Simpson优势度指数，计算公式为：C =爼汕

10、/N ）2 （戈峰，2002）。群落稳定性采用高宝嘉等19 （1992）提出的种类数与个体数之比 （Ss/S）和天敌种数与植食昆虫种数之 比（Sa/Sp）对群落相对稳定性进行比较与分析。以物种多样性（H）、均匀度（J）、优势度（C）和物种数（S）和个体数（N）为属性，调查时间为实体做主成分分析（principal comp on e nt an alysis, PCA）,先将数据log10（x+1）处理，在主成分坐标系内排序，考查群落的时间动态，比较昆虫群落各月多样性和稳定性20（韩宝瑜，2000 ）。数据处理和分析采用 Excel 2003、SPSS 16和CANOCO 4.5软件进行。2结

11、果与分析2.1昆虫群落种类组成芦花台湿地昆虫群落组成及结构见表1。共采集标本10578号，由217种组成，分属12目70科。双翅目和同翅目为优势类群，其个体数分别占捕获总个体数的54.09%和26.57%，共计80. 66%。蜻蜓目、缨翅目、半翅目、鞘翅目和膜翅目是常见类群，其合计个体数占捕获总个体数的18.28%。其余类群为稀有类群，其总数仅占全捕量的1.06%。表1银川芦花台湿地昆虫群落组成昆虫类群科数比例（%）种数比例（%）个体数比例（%）蜻蜓目Odonata34.29115.076426.07革翅目 Dermaptera11.4310.4620.02直翅目 Orthoptera68.5

12、794.15980.93昆虫类群科数比例(%)种数比例(% )个体数比例(%)缨翅目 Thysanoptera34.2952.303022.85同翅目 Homoptera57.14219.68281126.57半翅目 Hemiptera68.57177.832572.43脉翅目 Neuroptera11.4310.4610.01鞘翅目 Coleoptera710.00209.223603.40双翅目Diptera2434.2910146.54572254.09毛翅目 Trichoptera11.4310.4640.04鳞翅目 Lepidoptera11.4320.9260.06膜翅目 Hyme

13、noptera1217.142812.903733.53合计70217105782.2昆虫群落营养结构组成根据银川市芦花台湿地昆虫群落的特点，将其划分为3个营养层，7个功能团，并分别列出了群落中的优势类群、常见类群和稀有类群(见表 2)。基位物种、中位物种和顶位物种个体数量分别占总数量的 84.09%、9.15%和6.76%。功能团组成中，植食性类群(包括食叶类、食花芽类和刺吸类)个体数量分别 占总数量的50.76%，捕食性类群个体数量分别占总数量的12.58%，寄生性类群个体数量分别占总数量的3.33%，中性昆虫(腐生性类群)个体数量分别占总数量的33.33% ； 7个功能团中，食花芽类、刺

14、吸类和中性昆虫为优势功能团，个体数量分别占总数量的16.01%、32.35%和33.33%。类群组成中，以蚜科(Aphididae)和摇蚊科(Chironomidae)昆虫为优势类群，个体数量分别占总数量的10.57%和21.27% ;丝蟌科(Lestidae)、蟌科(Coenagrionidae)、蓟马科(Thridae)、飞虱科(Dephacidae)、沫蝉科(Cercopidae)、叶蝉科 (Cicadellidae)、盲蝽科(Miridae)、瓢虫科(Coccinellidae )、叶甲科(Chrysomelidae)、蚊科(Culicidae )、 长足虻科(Dolichopodid

15、ae )、小粪蝇科(Borboridae)、食蚜蝇科(Syrphidae)、斑蝇科(Otitidae)、潜 蝇科(Agromyzidae )、水蝇科(Ephydridae)、秆蝇科(Chloropidae )、花蝇科(Anthomudiidae )和金小 蜂科(Pteromalidae )为常见类群，这些类群的个体数量之和占该湿地昆虫群落总捕获数的58.10%;其余的类群为稀有种类，其个体数量之和占该湿地昆虫群落总捕获数的10.06%。表2银川市芦花台湿地昆虫营养结构组成营养层功能团类群组成 Group composition不同调查时间丰富度个体数比例（）多度优势类群常见类群稀有类群5.35

16、.186.36.277.97.298.138.279.1110.210.19食叶类叶甲科斑蝇科、潜蝇科、水螽撕科、蟋蟀科、锥头蝗科、斑腿蝗科、 斑翅蝗科、蚱科、芫菁科、负泥虫科、 肖叶甲科实蝇科、果蝇科、禾蝇科、石蛾科、螟0.100.290.533.511.053.502.832.1711.144.551.772542.40+食牙花类40.4918.2928.9222.114.351.7517.5021.1312.3510.515.15169416.01+基位物种蝇科、秆蝇科蛾科、广腹细蜂科Basal species刺吸类蚜科蓟马科、飞虱科、沫 蝉科、叶蝉科、盲蝽 科小粪蝇科、花蝇科、纹蓟马科

17、、管蓟马科、木虱科、跳蝽科、 长蝽科、蝽科、大蚊科6.9619.030.4223.8642.8464.2040.0027.3627.3647.8720.13342232.35+中性昆虫摇蚊科蝇科、麻蝇科、蚋科、瘿蚊科、虻科46.5755.6053.5232.4637.139.3416.5829.8122.5235.0958.62352533.33+蚊科中位物种小型捕食者瓢虫科、长足虻科、猎蝽科、姬蝽科、草蛉科、虎甲科、步0.392.0611.889.827.588.029.673.155.080.571.456165.82+Intermediate食蚜蝇科甲科species寄生类金小蜂科蚤蝇科

18、、头蝇科、圆头蝇科、沼蝇科、 寄蝇科、广肩小蜂科、姬小蜂科、缨小 蜂科、缘腹细蜂科、姬蜂科、茧蜂科、 蚁蜂科3.821.920.840.701.053.746.923.923.391.148.213523.33+顶位物种大型捕食者丝蟌科、蟌科蜻科、蠼螋科、蚁科、胡蜂科、泥蜂科1.672.803.897.546.009.466.5012.4618.160.284.677156.76+Top species总个体数10206789515701333165912001429413704621105782.3昆虫群落中营养结构丰盛度的时序动态昆虫群落中营养结构丰盛度的时序动态见图1,在5月至10月调查

19、时间内，基位物种丰富度远高于顶位物种和中位物种的丰富度，变化趋势分别与顶位物种（r =-0.909，P0.01）和中位物种（r=-0.627,P=0.039）显著负相关。基位物种丰富度在70%以上，在10月上旬最高（98.02%）,在5月上旬至中旬次之。中位物种丰富度在 6月上旬和8月中旬出现两个高峰，在10月上旬最低。顶位物种丰富度9月中旬最高，在10月上旬最低。图1银川芦花台湿地昆虫群落营养层丰富度时序变化ecnaanuDA 少度富 丰由表2可以看出，芦花台湿地昆虫总群落个体数量在7月上旬至9月上旬较多，并在 7月下旬和8月下旬出现两个最高峰。 7个功能团的丰富度随季节更替表现出较大的变化

20、，尤其是不同功能团的优势 类群变化更为明显。叶甲科、斑腿蝗科和斑翅蝗科在食叶类的占优势，叶甲科昆虫个体数量在7月下旬和9月上旬数量最多，斑腿蝗科在 8月下旬最多，斑翅蝗科在 7月下旬最多。斑蝇科、水蝇科和秆蝇科 在食芽花类的占优势，斑蝇科个体数量在6月上旬科8月下旬出现两个高峰，水蝇科在8月下旬最多，杆蝇科在5月初个体数量最多。蚜科、飞虱科和叶蝉科在刺吸类昆虫中占优势，蚜科个体数量在7月下旬出现高峰，飞虱科个体数量在7月上旬和8月下旬出现两个高峰，叶蝉科在 8月下旬以后数量逐渐增加，在10月上旬达到最高峰，10月中旬以后下降。中性昆虫中的摇蚊科、蚊科和花蝇科是优势类群， 摇蚊科昆虫数量在 6月

21、上旬、7月上旬、8月下旬和10月中旬出现四个高峰， 这和摇蚊科昆虫生活史短， 一年多发性有关，蚊科在 7月上旬和8月下旬有2个发生高峰，花蝇科在调查期变化较平缓，只在8月下旬数量略多。瓢虫科、长足虻科和食蚜蝇科是小型捕食者昆虫中的优势类群，瓢虫科在7月下旬数量最多，长足虻科在 6月上旬最多，随后数量下降，在8月中旬略有回升，食蚜蝇科在7月上旬和8月中旬数量最多。金小蜂科、姬蜂科和沼蝇科是寄生类昆虫的优势类群，金小蜂科数量在8月中旬最多，姬蜂科数量在5月初最多，沼蝇科昆虫数量在10月中旬采集最多。丝蟌科和蟌科是大型捕食者昆虫的优势 类群，二者变化趋势一致，均在7月下旬和8月下旬出现两个发生高峰。

22、2。可以看出，物种、类群、功能团和营养层45月初和10月上、中旬多样性较低，在 6 5月初湿地植被刚开始返青，昆虫群落无论种2.4昆虫群落中营养结构多样性的时序动态芦花台湿地昆虫群落营养结构多样性的时序动态见图 个层次的多样性在时间上呈现出变化趋势基本一致的规律。在 月下旬、8月中旬或9月中旬出现3次高峰。这是由于在 类还是数量都达全年较低水平 ，因而多样性相对较低。随着气候条件的适宜，食物的丰富，昆虫开始入迁多样性也就随之增加，群落结构日趋完善，由于不同种类的发生期差异，所以在6月至9月出现几次波动。10月上、中旬，湿地植被逐渐枯败，气温变低、食物资源逐渐匮乏，许多昆虫迁出或逐渐进入冬眠 期

23、，昆虫群落的种类及数量又降到全年较低水平，多样性也相对较低。营养结构生物多样性的变化规律 都表现为：种的多样性 功能集团多样性 类群多样性 营养层多样性。在变化趋势上看，功能集团多样性与种的多样性趋于一致，营养层多样性波动性小，较稳定。由此可见，物种的合并能够消除物种丰盛 度变动所产生的多样性波动以及物种鉴定所造成误差的影响。调查时间Sampling datexxa wffrRKewrarrneW-onnanb )/ H 性样多图2银川芦花台湿地昆虫群落营养层多样性时序变化对各层次多样性间的相关性分析表明（见表3）,营养层多样性与功能集团多样性的相关达到极显著水平（P=0.004）,种多样性与

24、功能集团多样性的相关达到极显著水平（P=0.006），种多样性与营养层多样性的相关也达到极显著水平（P0.01）。类群多样性与各营养结构多样性的变化趋势基本一致，与营养层多样性的相关达到显著水平（P=0.023），与功能集团多样性和物种多样性达到极显著相关水平。这是因为在分析营养层结构时归并了同一层内不同科的生物种类，淡化了各种昆虫本身或对环境反应的差异性。功能团是以相似方式利用相同等级的生境资源的一个类群，本研究把芦花台湿地昆虫群落中物种划分为 多个取食行为相似，利用资源相似，生境选择相似的集合体，大大简化了群落种类。由此可见，可以用 功能团多样性替代物种多样性进行群落的多样性分析。表3不同

25、营养层多样性间的相关系数项目营养层功能团类群功能团0.782*类群0.673*0.909*物种0.891*0.764*0.755*表示具有显著差异(P 0. 05) ; *表示具有极显著差异(P 0. 01).2.5昆虫群落的稳定性针对芦花台湿地昆虫群落群落及其所处的环境条件，本文参照高宝嘉19（ 1992）提出的指标，分析调查期昆虫群落的稳定性，结果见表4SS/Si较大时则说明种数较多而个体数相对较少，反映了种类间数量上的制约作用。可以看出，S/Si波动较大，6月下旬、8月中旬、9月中旬至10月中旬Ss/Si较大，其中，9月中旬SS/S最大，昆虫群落种类较多而个体数量相对较少，没有突发性。5

26、月上旬至6月上旬、7月上旬和下旬Ss/Si较小，这是因为在此期间湿地昆虫群落中的优势类群蚜科和摇蚊科个体数量较大。Sa/Sp则反映群落内部食物网络关系的复杂性及相互制约的程度，其值较大说明群落稳定性较强。湿地昆虫群落群落的Sa/Sp波动也比较大，6月上旬、9月中旬和10月中旬Sa/Sp较大，其中，9月中旬Q/Sp最大，5 月中旬、6月上旬、8月下旬和10月上旬Sa/ Sp较低，5月中旬、6月上旬和8月下旬是湿地昆虫群落中 植食性类群种类上升的阶段，10月上旬Sa/ Sp最低，是由于调查当天雨天影响采集的捕食性昆虫种类较少。综合两个指标来看，在9月中旬昆虫群落的稳定性都较高。昆虫群落的均匀度（J

27、）的变化相对比较平稳，在0.650.84之间，均匀度指数最高的在8月中旬和9月中旬。表4银川芦花台湿地昆虫群落均匀性和相对稳定性的时序变化调查时间Sampling date 项目Item5.35.186.36.277.97.298.138.279.1110.210.19相对稳定性指数Ss/S Relative stability0.050.070.060.110.050.040.100.080.130.110.10index Sa/ Sp0.670.440.830.340.640.680.690.430.960.150.88均匀度（J） Evenness index0.700.670.690.

28、780.730.800.840.800.830.650.75以物种多样性（H）、均匀度（J）、优势度（C）和物种数（S）、个体数（N）为属性，调查时间为 实体，先将数据log1o（x+1）处理，对芦花台湿地昆虫群落做主成分分析，得到主成分排序图（图 3）,第一、二主成分累积贡献率为 89.77%，第一主成物种多样性（H）、均匀度（J）和优势度（C）负荷量大，第二 主成分个体数（N）和物种数（S）负荷量大。各调查时间的昆虫群落在排序图中可分为3个区域，A区域包括5月至6月上旬，这是一年中植被返青的季节，气温开始回升、但环境湿度较低，湿地昆虫群落处于开始 扩张状态，图中3个位点比较集中，即每个调查

29、期群落的5种特征值比较接近，稳定性较强；B区域包括7月至8月，此期间高温多雨，食料丰富，昆虫群落中物种数、个体数和多样性指数都较大，图中7月和8月的位点明显沿第2排序轴方向分散开来，说明了 7月和8月在个体数（N）和物种数（S）的差异，也说明了 7、8 月间湿地昆虫群落的稳定性不是很强。C区域包括6月下旬、9月和10月上、中旬，6月上旬处于湿地雨季和高温气候之前，9月和10月上、中旬属于高温和雨季结束之后，昆虫群落中物种数、个体数和多样性指数 都高于A区域，图中4个位点比较集中，表明昆虫群落稳定性较强。可以看出，芦花台湿地昆虫群落随着春 季、夏季、秋季的交替，群落相应地进行季节演替，明显地分割

30、为3个区域，时序较为分明，显示出较强的恢复力稳定性。图3芦花台湿地昆虫群落主成分排序图图中位点代表调查时间cooe更xvS逻堆衆803讨论3.1在本次调查中采集到最多的昆虫就数量依次是双翅目、同翅目和蜻蜓目首先是由于这几目昆虫类群在自然界中数量较大，另外也与取样的方式和时间有关。双翅目和同翅目的昆虫大都在白昼活动且活动 范围较广，数量较多，而毛翅目昆虫与所处植被关系更为密切，活动范围相对较窄。3.2本次研究主要在科级水平上选取了昆虫群落营养结构与昆虫群落稳定性进行分析，基本上可以反银川芦花台湿地自然保护区的昆虫群落营养结构及稳定性之间的变化规律,结果与大多数学者所得的结果相似。营养结构生物多样

31、性的变化规律都表现为：种的多样性 功能集团多样性 类群多样性 营养层多 样性。在变化趋势上看，功能集团多样性与种的多样性趋于一致，营养层多样性波动性小，较稳定。物 种的合并能够消除物种丰盛度变动所产生的多样性波动以及物种鉴定所造成误差的影响。芦花台湿地昆 虫群落随着春季、夏季、秋季的交替，群落相应地进行季节演替，明显地分割为 3 个区域 , 时序较为分 明 , 显示出较强的恢复力稳定性。3.3 此次对银川芦花台湿地自然保护区植被典型区域的地表昆虫的调查对于反 映研究地区的整体生态环境质量有一定的帮助,但此次调查存有一定的局限性 , 需在以后的工作中继续补充。参考文献1 高慧,彭筱葳 ,李博,等

32、.2006.互花米草入侵九段沙河口湿地对当地昆虫多样性的影响.生物多样性 ,14(5) : 400-409.2 刘萍,仲雨霞 ,付必谦,等.2008.北京野鸭湖湿地膜翅目群落多样性及生态分布.首都师范大学学报 ,29( 2) :28-42.3 MacKenzie1 RA, Kaster JL.2004.Temporal and spatial patterns of insect emergence from a lake Michigan costal wetland. Wetlands, 24:688-700.4 童晓立 ,胡慧建 ,陈思源 .1995.利用水生昆虫评价南昆山溪流的水质.华

33、南农业大学学报 ,16( 3) :6-10.5 杜瑞卿，王庆林，张征田，等.2008. EPT昆虫群落分布与环境因子的相关性昆虫学报，51( 3):336-341.6 尤平,李后魂 .2006.天津湿地蛾类丰富度和多样性及其环境评价.生态学报 ,26(3):630-6377 Chovanec A，Raab R.1997. Dragonflies(Insecta，Odonata)and the ecological status of newly created wetlands: Examples for long-term bioindication programmes. Limnologica ，27: 381-392.8 Sahlen G，Ekestubb K.2001.Identification of dragonfiies (Odonata) as indicators of general species richness in boreal forest lakes.Biodiversity and Conservation ，10: 673-690.9 Amico FD，Stephanie D，Avignon S， et al.2004.Odonates as indicators o