植物盐胁迫响应及耐盐的分子机制课堂

1、1,植物盐胁迫响应及耐盐的分子机制,2,目录,1,植物与盐胁迫,2,植物耐盐的分子机制,3,提高植物抗盐性的途径,3,聚盐植物,4,稀盐植物,5,一、植物与盐胁迫,盐害：土壤中盐分过多，危害植物的正常生长,一般来说，当土壤中的盐浓度足以使土壤水势显著,降低（降低,0.05,0.1 MPa,时，即被认为是盐害,次生盐害是由于土壤盐分过多，使土壤水势进一步,下降，从而对植物产生渗透胁迫。另外，由于离子,间的竞争也可引起某种营养元素的缺乏，从而干扰,植物的新陈代谢,6,盐害,原初盐害,次生盐害,直接盐害,质膜变化,间接盐害,代谢变化,渗透效应,营养缺乏,降低彭压,生长抑制,其他脱水,效应,透性或运,

2、输变化,增大蛋白质疏,水性和降低蛋,白质静电强度,离子外渗,酶活化或,钝化,干扰所以代,谢过程,7,1.1,原初伤害,1.1.1,原初直接盐害,1,离子毒害,膜所结合的离子中,Na,Ca,2,比增加，膜结构完整性及膜功,能受到破坏，细胞,Na,下降，不利于离子运输,2,活性氧伤害,在盐胁迫等逆境条件下，植物体内活性氧代谢系统,的平衡受到影响，细胞物质交换平衡破坏，进而导致,一系列生理生化代谢紊乱，使植物受到伤害,8,1.1.2,原初间接盐害,1,光合作用受抑制,叶绿素被破坏。叶绿素和类胡萝卜素的生物合成受,阻，气孔关闭，使光合速率下降，影响作物产量,2,呼吸作用改变,低盐时促进，高盐时受到抑制

3、，氧化磷酸化解偶联,3,蛋白质合成受抑制,破坏氨基酸的合成，从而抑制蛋白质的合成，高盐,还加速其分解,4,积累有毒物质,盐胁迫使植物体内积累有毒的代谢产物,9,1.2,次生伤害,1,水分亏缺,土壤盐分过多使植物根际土壤溶液渗透势降低,使,植,物,处,于,水逆境,导,致,吸水困难，处于生理干旱状态,一般植物在土壤盐分超过,0.2,0.5,时出现吸水困难,盐分高于,0.4,时植物体内水分易外渗，生长速率显,著下降，甚至导致植物死亡,10,2,养分离子吸收不平衡,盐胁迫所诱导养分离子吸收不平衡，主要是由于植,物在吸收矿质元素的过程中盐与各种营养元素相互竞,争，从而阻止植物对一些矿质元素的吸收而造成的

4、,最常见的就是由,NaCl,所引起的缺,K,如果足够的,Ca,2,存在，有利于,K,运输的高亲和性吸收系统能够更好地,运转，植物能获得足够的,K,和限制,Na,的吸收,11,一些实验表明,Ca,2,能保护膜不受,Na,的毒害，维持,膜的完整性和减少细胞质,K,的渗漏。盐胁迫下造成养,分不平衡的另一方面在于,Cl,抑制植物对,NO,3,及,H,2,PO,4,的吸收，其原因可能是这些阴离子之间存在着吸收竞,争性抑制作用,12,盐胁迫对植物生长的影响,13,2,植物耐盐的分子机理,2.1,重建体内离子平衡,调控,Na,流动,以重建体内离子平衡,1,减少,Na,的摄入,2,增加细胞内,Na,的外排,3

5、,减少木质部中,Na,的负荷或在,Na,到达苗之前使,Na,最大限度地返回木质部,4) Na,在韧皮部中再循环排出叶茎皮层细胞,5 )Na,通过分室化贮存于液泡中或贮存于苗的特定部,位,如髓细胞或老叶中,6,分泌到叶的表面,14,2. 2,合成和积累渗透保护物质,植物在胞质中合成和积累渗透保护物质,有利于对抗,由于,Na,积累造成的渗透胁迫，这些积累在胞质中的,物质既能维持胞质渗透势,又能保持蛋白质空间结构,清除细胞内活性氧,15,2.2.1,脯氨酸,许多植物在正常条件下，体内游离脯氨酸含量低，但,在逆境胁迫时含量明显增高。脯氨酸含量增加可降低,细胞渗透势，维持细胞内水分，防止水分亏缺，还保,

6、护酶类和细胞结构，清楚细胞内自由基，调节细胞,PH,值,16,17,2.2.2,甜菜碱,逆境条件下，甜菜碱可作为相容性、无毒的细胞质渗,透剂，用于平衡液泡中高浓度的盐分，避免细胞质脱,水。甜菜碱的生物合成是在叶绿体内完成的,18,2. 3,清除细胞内的活性氧,植物体内活性氧,ROS,的清除主要依靠酶促清除,系统。在植物的酶促清除系统中,超氧化物歧化酶,SOD,是主要的活性氧清除酶系,叶绿体抗坏血酸,POD,主要清除米勒反应产生的,H,2,O,2,而过氧化氢酶,CAT,主要清除光呼吸中产,生的,H,2,O,2,19,2. 4,增加合成抗盐胁迫蛋白质和多胺类物质,植物可以通过增加多种蛋白质的合成来

7、对抗盐胁迫,这些蛋白质主要包括,渗透素和脱水素,其,性质,类,似于分子伴侣。它们在保持蛋白质和膜结构的稳,定方面,起主要作用,植物还可以通过大量合成多胺类物质,如丁二胺和,精胺等,来应对环境胁迫,20,2. 5,激素调节,植物处于盐分胁迫调节下,一些激素如脱落酸,ABA,乙烯的积累增加,而另一些激素如生长素,细胞分,裂素的合成减少。这说明激素在盐分胁迫反应中有着,重要作用,植物受到盐胁迫时,酶的活动首先被抑制,引起生长素,细胞分裂素等促进生长的激素合成减缓或终止,而,促进脱落酸,乙烯等的合成。它们的积累增加,会加,速植物衰老,21,2. 6 Ca,2,信号系统,Ca,2,不仅是植物必需的矿质营

8、养元素之一,而且同,时作为,激素和,环境信号传导的第二信使,K,与作为,胞内信号使的钙调蛋白结合，调节植物体的许多生理,代,谢过程。尤其在环境胁迫下，钙和钙调素参与胁,迫信号的感受、传递、响应与表达，提高植物的抗逆,性,22,一般认为,Ca,可以介导盐胁迫信号，调节植物体,内离,子平衡，减少,Na,吸收和减少,Na,K,使植物,适应盐胁迫,细胞膜的完整性和质膜透性的维持，取决于其,内一,价离子,Na,K,和二价离子,Ca,之间的平衡,这是由于盐胁迫下,Na,将质膜,Ca,取代引起细胞内,Ca,外,流,影响了胞质中,Ca,含量，因此，施钙能减少,脂肪酸不饱和指数，使膜脂分子结合较紧密而降低,膜透性，提高膜的流动性，保持细胞膜的完整性,此外，外源钙在减缓盐胁迫方面、促进植株生长方,面有着非常重,要的作用,23,2. 7,改变基因表达,在盐胁迫下,植物体通过信号转导,启动或关闭某些,胁迫相关基因,使这些基因在不同的时间,空间协调,表达,来减轻胁迫造成的毒害,植物在应对逆境胁迫时,根系表皮和皮层细胞膜上的,受体蛋白首先感知胁迫信号,并通过第二信使将信号,传递到不同的细胞和细胞的不同层面,激活相关的蛋,白激酶。这些激酶或直接靶向胁迫应答基因,上调或,抑制其表达,或通过激活或抑制一些转录因子的表达,来实现对下游胁迫应答效应基因的调控,24,3,提高植物抗