生态概论繁殖

1、第五章 繁殖,鱼类生活史的一个重要的环节，包括亲鱼性腺发育、成熟、产卵或排精，到精卵结合孵出仔鱼的全过程,鱼类通过摄食、生长为繁殖准备了物质和能量资源，通过繁殖又将这种资源传递给后代,鱼类所繁殖的后代的质和量，主要取决于产卵鱼群的丰度、结构和素质，包括性腺发育程度、性周期、繁殖力,鱼类繁殖的成功取决于繁殖时间和地点的选择以及鱼体能量资源分配给繁殖的百分比和合理性,每一种鱼的繁殖策略均是长期自然演化的结果,物种的一切生物学适应最终是为了能繁衍后代，繁殖是延续生命的关键环节。 鱼类作为多样性最大的脊椎动物，在很大程度上归因于其繁殖适应的多样性,第一节 繁殖策略和两性系统,一、繁殖策略： 每一个物种

2、的繁殖特性，包括该物种的两性系统、繁殖方式、繁殖时间和地点以及亲体护幼等在繁殖过程中所表现的一系列特性,鱼类的繁殖策略是漫长的自然选择过程形成的，它保证种及其后代对所生存的环境有最大的适应性,二、两性系统,1、性别(sex) 1）、遗传性别（染色体性别） 遗传性别是鱼类性别最基本的表达方式，是由遗传基因控制。但据目前对1000多种进行了细胞学研究的真骨鱼类的统计，仅能识别30%，即约300种能从染色体数目和组型等来确定,2）、性腺性别（生理性别） 遗传性别的控制下，通过原始性器官分化而形成的性别性腺性别,性腺,两侧对称: 大多数鱼类 两侧不对称：香鱼、银鱼 单个：圆口类、少数软骨鱼类和少数硬骨

3、鱼类,A：雌雄异体：大多数鱼类。完成性别分化后，个体体内仅存在卵巢或精巢一种性腺。 B：雌雄同体：体内同时存在有两性性腺，且均能发育成熟，并终生保持。轮番成熟以防止自体受精。 性逆转现象黄鳝（幼体雌体，繁殖后雄体）。 C：单性型：银鲫,2、性征(sexual characters) 1）、第一性征 指与繁殖活动直接有关的特征 性腺、生殖导管、交接器（鳍脚等）、产卵管,2）、第二性征 与繁殖活动无直接关系，和性腺发育及性激素分泌活动有关的特征,3、雌雄外形区别 1）、个体差异 一般雌大雄小，但群体内各年龄组的个体混合在一起，凭个体大小不容易区分,2）、结构差异 如软骨鱼类的鳍脚，硬骨鱼类的鳑鲏性

4、成熟后的产卵管等,3）、体色（婚姻装） 隆头鱼科，海猪鱼科，鳑鲏，斗鱼等，在繁殖季节，雄体体色变得艳丽,4）、追星（珠星）等 许多鲤科鱼类到了生殖季节，雄鱼的吻部，鳃盖部，头背部及鳍条等部位，出现白色坚硬的突起,第二节 性腺的发育,衡量性腺发育程度的主要方法,目测法 组织学法 成熟系数法 卵径测量法,性腺发育过程是鱼类把摄食所获得的物质和能量资源分配给性腺的过程,1、性腺发育的分期 我国鱼类生态学研究中普遍采用性腺(主要是卵巢)分期的方法描述性腺的发育程度,卵巢 目测法 组织学法 I期 透明细线状 卵原细胞初级卵母细胞 II期 扁带状 初级卵母细胞小生长期 III 初见卵粒 初级卵母细胞大生长

5、期 IV 卵巢淡黄或深黄， 次级卵母细胞 （前、中、后） 卵大而饱满 （人繁时：催青注射） V（产卵期） 卵游离在卵巢腔中 成熟母细胞 VI 刚产卵的卵巢 剩留初级初级卵母细胞和 以排出卵的滤泡膜,对一生只产一次卵的鱼类，性腺发育呈单周期。 对一生具有2次以上产卵机会的鱼类，性腺发育呈多周期。 在初次产卵后，以后每次产卵和前一次产卵的时间间隔通常有一定的季节规律繁殖周期（性周期,繁殖周期一种类而不同：一年、几年或几天 斗鱼10-15天一次；罗非鱼25天一次；中华鲟5-7年一次,2、性成熟系数 GSI=100(性腺重体重) 或 GSI=100(性腺重纯体重) 性腺重：干重、湿重或能量 反映了正在

6、发育的性腺生长过程。一般在繁殖季节性成熟系数增高，繁殖前达到最大,GSI具种的特征： a.雌雄差异：一般卵巢的GSI要大于精巢,鲑科和部分鲤科的GSI为20一30。 b.种类差异：不同的鱼类性成熟系数的变异范围不一样。如鳗鲡：65一75。 c.年龄差异：雌鱼较明显,4、卵径测定法： 根据对不同发育期的相卵细胞直径测定资料，对卵巢中主要卵群的卵径测定，可判断卵巢的成熟度,5、性腺发育和环境因子,1）、性腺和躯体生长与食物消耗,生物能量方程 C（食物能）= E（排泄能）+ M（代谢能） + G （生长能,躯体生长,性腺生长,躯体、性腺生长的关系和比例在一生和年周期中往往具有一定的特点,我国多数春季

7、产卵的鱼类，一般在产后夏秋季有一个强烈摄食、躯体生长期，所积累的脂肪用于越冬和冬季卵巢的生长，到第二年春季产卵前，通常还会有一个摄食高峰，以补充卵巢最后发育成熟和产卵活动所需要的能量,亲鱼培育时不仅要注意早春产卵前的追加投饵，还要注意产后卵巢发育早期的营养供给,2）、性腺和躯体生长与食物消耗,温度：控制性腺发育的周期，提前或延缓性腺成熟的时间,光照：对性腺发育和成熟起了直接作用的因子,水流：对性腺发育和成熟起了刺激和诱导作用,盐度：对海产鱼类特别是对降海洄游性鱼类的性腺发育和成熟起了作用,第三节 繁殖时间和场所,1、初次性成熟年龄 性成熟是生活中的一个重大转折，性成熟后鱼类的生长特点和生理状况

8、均发生变异。初次性成熟的年龄对鱼类的适应有着重要的意义,一、繁殖时间,种类差异：初次性成熟的年龄依种而异。有的在出生后几周、几个月即成熟，有的则要十几年。一般来说，性成熟早的生命周期短，性成熟晚的生命周期长。 性别差异：对同一种鱼类，雄鱼通常较雌鱼早一年成熟。 种群差异：种群间和种群内均有差异,2、繁殖季节 繁殖季节的选择是鱼类对环境条件长期适应的结果。 大多数鱼类在春季繁殖，因为许多鱼类的开口饵料是浮游生物，而春季随着温度的升高，浮游生物的密度迅速上升，为鱼苗提供了丰富的食物来源,春季产卵型：产卵季节4-6月，5月为高峰期。性腺发育在秋季和冬季。 秋季产卵型：产卵季节9-11月，10月为高峰

9、期。性腺发育在春末和夏季。 春、夏季产卵型：北方水域的鱼类。 冬季产卵型：鲻、大银鱼等。 有的鱼类分批产卵，其繁殖季节延续很长时间,3、繁殖次数 有的鱼终生只繁殖一次，产完卵后即死亡。有的鱼一年一次，有的鱼一年多次。在热带地区，有的鱼类甚至周年繁殖,二、产卵场 适合于卵生鱼类产卵，再生殖季节能吸引生殖群体到来并进行繁殖的场所产卵场。 产卵场对于鱼类来说至关重要。 产卵场的选择与鱼所产卵的特性相关。例如：四大家鱼的卵为漂流性卵，其产卵场要求大江两岸地形发生较大变化，在长江发洪时会由下泻江水受阻形成或大或小的“泡漩水”，水流上下翻滚，垂直交流，四大家鱼的卵不至于下沉,一般说来，鱼卵孵化最大的潜在危

10、险是缺氧。因此，鱼类产卵场的选择首先是保证供氧充足。 具体选择产卵场时，与种系发育的历史因素有关。鱼类的产卵场很有可能是其祖先生活的环境,第四节 产卵群体和繁殖力,指性已成熟，为产卵目的而临时集结在一起的同种鱼类群体。 参加产卵群体的每一个体的性腺发育一般为IV期，在之后的繁殖季节中能参加繁殖活动、繁衍后代,一、产卵群体,各种鱼类由于种的特性决定，其产卵群体结构类型不尽相同,1、结构类型 概念： 补充群体(K):初次性成熟的个体 剩余群体(D):过去已繁殖过的个体 预备群体:种群中性未成熟的个体,如果用P表示产卵群体,可把鱼类产卵群体划分为三个结构类型,IP = K: 产卵群体仅由补充群体组成

11、，即参加繁殖的全是初次性成熟的个体，没有重复产卵的个体。 属于这一类型的鱼类，一部分是寿命短的鱼，如香鱼、银鱼等，它们都是当年成熟产卵，产后死亡,另一部分是洄游性的鱼类，如大麻哈鱼，鲥鱼，鳗鲡等。它们分别在海洋或淡水生活数年，在抵达成熟年龄时，集群洄游到产卵场产卵，产后死亡,对鱼类资源保护的指导意义： 对洄游性鱼类，捕捞产卵鱼群应有一定的限制；但在保证留下一定数量亲鱼的情况下，又应该尽量予以捕捞利用。 对寿命短的鱼类，捕捞压力不易破坏资源。如太湖银鱼的数量，在强大的捕捞压力下，尽管年间数量波动大，但仍呈上升趋势,IIP = K + D，(KD): 产卵群体由补充和剩余群体两部分组成，但以补充群

12、体为主。 这类鱼个体一般较小、生命周期短，其中多种类寿命仅2-4龄，最高也不超过6-8龄；产卵群体年龄组成简单；性成熟早，大多在l一3龄；一生中产卵次数虽不多，但种群世代更新快，增殖潜力大,淡水鱼类如颌须鮈、蛇鮈、逆鱼等；海水鱼类如鯷、沙丁鱼等。 具有生命周期短、性成熟早的特性，属于重复产卵型。 在强大的捕捞压力下，水域中其它大型经济鱼类资源衰退，这类鱼往往仍能保持一定的种群数量，构成“水域鱼类小型化”的代表,III. P = K + D，(KD): 产卵群体也由补充和剩余群体两部分组成，但以剩余群体为主。 这类鱼个体一般较大，生命周期长，寿命一般在6-8龄以上，大都在10龄左右，如四大家鱼、

13、大黄鱼等。产卵群体年龄组成复杂；性成熟较迟，一般在3-5龄以上；一生中产卵次数较多，但种群世代更新慢，增殖潜力小,有些生命周期特别长的鱼，如鲟蝗类，可达20-30龄以上，性成熟特别迟，往往在10龄以上。并非每年产卵，一般要隔2-3年才产卵一次，种群增殖潜力特别小,这类鱼适宜于在环境条件比较稳定的情况下生活。如果资源遭到破坏，种群数量一般不易恢复，尤其是那些寿命特别长，性成熟特别晚的种类。 对这类鱼的产卵群体年龄组成的分析特别重要，应作为水体中的重点保护对象,2、性比： 指鱼群中雌雄鱼的数量比例。性比是决定种群繁殖力的重要因素之一。在所有其它情况相似的情况下，雌性占优势是维持和增加种群数量的手段

14、,鱼类的性比，一般有种群性比和产卵鱼群性比之分。 种群性比一般1：1；产卵鱼群性比一般雄多雌少,梁子湖的武昌鱼： 8-9 ：1 西江的鲢：7：1；草鱼：3：1 大黄鱼：2：1 但鲫鱼相反 梁子湖鲫鱼4：1； 洪湖5：1（60年代）2.5：1（80年代） 种群的性比并非一成不变的,三、繁殖力： 鱼类的繁殖力应该是雌鱼产出的、受精之后存活的卵的数目,由于雌鱼的产卵量和产出卵的受精率都难以确定，因此，繁殖力的含义般指产卵前雌鱼卵巢所怀成熟卵的粒数,1、绝对繁殖力 一尾雌鱼产卵前卵巢所怀成熟的卵粒数，称个体绝对繁殖力,翻车魨：约3亿；宽纹虎鲨：2-3粒 一般规律： 软骨鱼类（20-30粒）小于硬骨鱼类

15、 淡水鱼类（1-15万）小于海产鱼类（几十-几百万） 卵生大于胎生大于卵胎生,2、相对繁殖力： 雌鱼单位体重的平均怀卵量称个体相对繁殖力。 相对繁殖力 = 绝对繁殖力/纯体重 单位：粒/g(kg,对于不分批产卵的鱼类来说，雌鱼在产卵前卵巢中所怀卵的大小、规格和成熟度基本上是一致的，因此，其绝对繁殖力代表了整个繁殖季节的繁殖力,对于分批产卵的鱼类来说，雌鱼在产卵前卵巢中所怀卵的大小、规格和成熟度往往不一致，每次产卵前卵巢中成熟的卵粒数目只能代表它的分批繁殖力，而不能代表繁殖季节繁殖力。它的繁殖季节繁殖力应当是各批繁殖力的总和,3、繁殖力与体长和体重的关系： 一般情况下，繁殖力的大小同体长和体重相

16、关。 与体长的关系为 ：F=aLb 与体重的关系为：F=a+bW F为绝对繁殖力，L为体长，W为体重，a,b为常数,繁殖力的大小维系物种的繁衍至关重要。 有的鱼类通过提高繁殖力来抵消凶猛鱼类摄食的影响,繁殖力与许多因子有关，一般，随年龄增加，个体绝对繁殖力增加，但相对繁殖力不一定增加。 喂养好的鱼类繁殖力高,第五节 繁殖方式和行为,鱼类的繁殖方式多种多样，划分的方法也不相同。 1、依据产出幼体的形式： 可以分为卵生、胎生和卵胎生,卵生：大多数鱼类将成熟的卵排到体外，行体外受精、发育。有部分鱼类行体内受精，但受精卵在体外孵化，所以仍属于卵生，如青鳉等,卵胎生：体内受精，体内孵化，由母体排出体外时

17、为活泼的幼鱼，但由于不使用母体营养，所以称作卵胎生，如食蚊鱼、孔雀鱼等,胎生：一些软骨鱼类的输卵管发展得类似哺乳动物的子宫，并借一种“卵黄胎盘” 的结构与胚胎发生血液循环联系，供应胚胎发育的营养，所以称作胎生,2、依据产卵的生态习性： 产卵于水层、水草、水底部、石块或贝内等,3、依据受精卵的性质： 浮性卵、漂流性卵、沉性卵和粘性卵4大类,4、繁殖的类型 Balon(1975)综合鱼类繁殖行为和受精方式等特点，对硬骨鱼类繁殖方式进行了划分,I无亲体护卫型 A敞开基质产卵亚型 水层产卵：大部分海产鱼类以及部分淡水鱼类,l)、在粗糙水底部(如岩石、沙砾等)上产卵 a.胚胎和幼体自由生活在海面：如海鲈 b.胚胎和幼体自由生活在水底：如真鲷 (2)、在植物上产卵 a.非专一性：如拟鲤 b.专一性：如白斑狗鱼 (3)在沙质的水底产卵：如鱼句,B隐蔽产卵亚型 1）水底产卵：如大麻哈鱼 2）洞穴产卵：如盲眼鱼 3）在贝类体内产卵：如鳑鲏 4）海滨产卵：如银汉鱼,II亲体护卫型 A基质选择亚型 1）在岩石上产卵：如光鳃鱼 2）在植物上产卵：如刺盖太阳鱼 3）在陆地上产卵：如四绒花鱼 4）大水面产卵：如乌鳢,B营巢亚型 1）在岩石和砂砾中筑巢：如钝盔太阳鱼 2）在沙中筑巢：如丽鱼 3）以植物茎叶筑巢 a分泌粘液：如三刺鱼 b不分泌粘液：如