植物对矿质元素的吸收一根系吸收矿质元素的特点

1、第三节 植物对矿质元素的吸收,一、根系吸收矿质元素的特点,二）离子的选择吸收,一） 根对矿质和水的相对吸收,三）单盐毒害与离子对抗,1.根对水和盐的吸收不成比例,一） 根对矿质和水的相对吸收,2.吸盐和吸水是两个相对独立的生理过程,相关,1）矿质元素必须溶于水中才能被吸收，随水一起进入根部自由空间,2）由于矿质的吸收形成水势差-吸水的动力,无关,1）动力和吸收方式不同：矿质元素的吸收方式以主动吸收为主。水分吸收主要是被动吸收,2）植物吸收养分的量与吸水的量无一致关系,二）离子的选择吸收,1、物种间的差异， 如番茄吸收Ca、Mg多，而水稻吸收Si多,表示试验结束时培养液中各种养分浓度占开始试验时

2、,水稻和番茄养分吸收的差异,玉米根对离子的选择性吸收,2、同一植物对溶液中的不同离子,3、对同一种盐的不同离子吸收的差异上,生理盐性盐 (NH4)2SO4,生理碱性盐 NaNO3或Ca(NO3)2,生理中性盐 KNO3,三）单盐毒害与离子拮抗,1.单盐毒害,溶液中只有一种矿质盐对植物起毒害作用的现象称为单盐毒害（toxicity of single salt,小麦根在盐类溶液中的生长情况,A. NaCl+ KCl+ CaCl2； B. NaCl+CaCl2 C. CaCl2； D. NaCl,2.离子拮抗,离子间能相互减弱或消除单盐毒害作用的现象叫做离子拮抗（ion antagonism,3.

3、平衡溶液,把必需矿质元素配成一定比例和浓度的溶液，可以使植物生长发育良好，这种对植物生长有良好作用而无毒害的溶液，称为平衡溶液（balanced solution,二、根系吸收矿质元素的区域和过程,一）根系吸收矿质元素的区域,根冠 根毛区 伸长区 分生区,根尖端,怎样证明根毛区吸收能力最强,1）用32P研究5-7天小麦初生根不分枝部分的吸收区。 发现32P的积累有两个高峰：一是根冠及分生区；一是根毛发生区,2）以32P研究大麦根尖对P的积累与运输，发现根毛区运输最快,3）以黑麦草为材料，比较去掉根毛，不去根毛对矿质的吸收，结果不去根毛的比去根毛的吸收矿质高出80%左右,二）根系吸收矿质元素的过

4、程,1.离子被吸附在根部细胞表面 细胞吸附离子具有交换性质，故称为交换吸附,离子交换有两种方式,1）根与土壤溶液的离子交换,间接交换,2）接触交换,离子交换遵循“同荷等价”的原则,2.离子进入根部导管,质外体 共质体,两条途径,a）质外体途径 -经自由空间进入根皮层,根部吸矿质的共质体途径和质外体途径,表观自由空间（apparent free space，AFS,相对自由空间（relative free space,RFS,根部与外界溶液保持扩散平衡，离子自由出入的区域叫自由空间（free space），包括根部内皮层外细胞壁和细胞间隙,自由空间,每克鲜组织中可扩散离子的微克当量 AFS= 介

5、质中的离子浓度（微克当量/毫升） 自由空间体积 自由空间溶质数/外液溶质数 RFS = 100% 100% 组织总体积 组织总体积,将根放入一已知浓度、体积的溶液中，待根内外离子达到平衡时，再测定溶液中的离子数和根内进入自由空间的离子数,b）共质体途径-通过主动吸收或被动吸收方式进入细胞质,根部吸矿质的共质体途径和质外体途径,三、影响根系吸收矿质元素的条件,一）土壤温度状况 一定温度范围内，温度升高，根吸收矿质增多,图 温度对小麦幼苗吸收钾的影响,二）土壤通气状况,土壤通气良好，根系的对矿质元素的吸收多,中耕，排涝，落干，晒田，南方冷水田，烂泥田等都与土壤通气相关,三）土壤溶液浓度,在外界溶液

6、浓度较低时，随溶液浓度增高，根吸收离子有一定程度的增加,有饱和效应，太高造成“烧苗,注意施肥的方式，配合灌水，施肥要均匀,四）土壤pH状况,1. 影响根细胞原生质所带电荷的性质,当土壤pH低时，易吸收阴离子；高时易吸收阳离子,2、影响矿质盐的溶解性,在碱性条件下：Ca、Mg、Fe、Cu、Zn沉淀 在酸性条件下各种矿质盐的溶解性增加，但PO43-、K+、Ca2+、Mg2+等易被雨水淋失,3、影响土壤微生物的活动,酸性反应易导致根瘤菌死亡，而碱性反应促使反硝化细菌生育良好，氮素损失,多数植物最适生长的 pH 为67,五）离子间的相互作用,竞争作用和协同作用,1.竞争作用,即一种离子的存在抑制植物对

7、另一种离子的吸收。 具有相同理化性质（如化合价和离子半径）的离子之间，可能与竞争同种离子载体有关,如 NH4对K， Mn2、Ca2对Mg2+， Cl对NO3，SO42对SeO42 如P过多时，导致缺Zn,2.离子协同作用,即一种离子的存在能促进植物对另一种离子的吸收。这种作用经常发生在阴、阳离子间,P 、K能促进N的吸收,六）土壤有害物质状况,土壤中如H2S、某些有机酸、过多的Al、Fe、Mn 等重金属元素，会不同程度地伤害根部，降低植物吸收矿质元素的能力,七）微生物的作用,1）菌根：高等植物的根端和土壤真菌形成的具有固定结构的共合体,2）细菌代谢产生各种酸，促进难溶矿物质的溶介,四、植物地上

8、部对矿质元素的吸收,植物地上部分也可以吸收矿质元素，这被称为根外营养或叶片营养（foliar nutrition,途径,溶液角质层孔道 表皮细胞外侧壁 外连丝 表皮细胞的质膜细胞内部,影响叶片吸收矿质元素的因素,A、角质层的厚度,B、影响蒸发的各种因素如温度、光照、大气湿度、风等都影响叶片对矿质的吸收,第四节 矿质元素在植物体内的运输与分配,一、矿质元素在植物体内的运输,一）矿质元素运输的形式,二）矿质元素运输的途径,根,叶,根,叶,二、矿质元素在植物体内的分配与再分配,1. 离子状态（如钾） ； 2. 不稳定的化合物（如氮、磷、镁）,参与循环的元素都能再利用,缺素症状发生在老叶上,缺素病症都

9、先出现于嫩叶,难溶解的稳定化合物（如硫、钙、铁、锰、硼,不参与循环的元素不能再利用,第五节 植物的氮代谢,一、植物的氮源,根 地上部分的枝叶中,土壤中的NO3-和NH4,二、硝酸盐的还原,一） NO3-还原的部位,二）硝酸盐的还原的过程,1.在细胞质中进行， 2.硝酸还原酶（nitrate reductase, NR） 3.NADH(或NADPH）源于,1、硝酸盐还原为亚硝酸盐,硝酸还原酶（nitrate reductase, NR,1）硝酸还原酶是一种诱导酶（适应酶），受底物NO3- 诱导,2）该酶有两个显著特点： a）稳定性差；b）诱导后能迅速合成,3)是一种钼黄素蛋白， 由黄素腺嘌呤二核

10、苷酸（FAD）、细胞色素b557和钼复合体（MoCo）组成，推测它的结构为同型二聚体,硝酸还原酶是一种诱导酶,实验证明NO3- 和Mo能诱导NR，缺Mo时，积累NO3- 同时产生缺N症状,NO3- NO2-的电子传递过程,2、亚硝酸还原成氨,叶片中亚硝酸盐还原的部位在叶绿体， 氢供给体是还原态铁氧还蛋白（Fd）。 Fd来源于光合作用,光,光反应,还原态Fd,氧化态Fd,NiRNiR,罗西血 红素,亚硝酸还原酶（nitrie reductase, NiR） 其辅基由罗西血红素和一个4Fe4S簇组成,叶中硝酸盐的还原,根部亚硝酸盐还原在前质体中进行，其还原力来源于呼吸作用,根中硝酸盐的还原,白天植

11、物叶片中硝酸盐含量很低，有时不容易测出，为什么,光对NO3-的还原起促进作用,1.NADPH(叶片）；2.光合产物 NADH（根中），为NO3-还原提供还原剂； 2.Fd(red); （NO2还原成NH4） 3.光可以促进NR的合成。 4.NH4+通过氨基化作用、氨基转换作用等合成氨基酸； 也可形成酰胺作为贮存、运输形式，或解毒作用,EMP等,植物细胞对硝酸盐的吸收,1、氨的同化主要通过谷氨酸合成酶循环进行. 谷氨酰胺合成酶（ Glutamine synthetase: GS） 谷氨酸合酶（ Glutamate synthase :GOGAT,三、氨的同化,根从土壤中吸收NH4+的及NO3-还

12、原形成NH4+的，必须立即结合到有机物中，即进行氨的同化,三、氨的同化,氨的同化在根、根瘤和叶片进行,谷氨酸合成酶循环,L谷氨酸+ATP+NH3 L谷氨酰胺+ADP+Pi,GS,Mg2,GS普遍存在于各种植物的所有组织中，对氨的亲和力高，能防止氨积累造成的毒害,以Fd为还原剂：绿藻、蓝色细菌、高等植物的光合细胞 以NADH(或NADPH）为还原剂：细菌、高等植物非光合细胞,L谷氨酰胺+酮戊二酸+ NAD(P)H或Fdred 2L谷氨酸+ NAD(P)+或Fdox,GOGAT,2、氨的同化也可在谷氨酸脱氢酶（GDH）的作用下进行 酮戊二酸+ NH3 +NAD(P)H+H+ L谷氨酸+NAD(P)

13、+H2O,GDH,GDH不是氨同化的关键酶，此酶对氨的亲和力低,氨同化的途径,3、植物体内通过氨同化形成的谷氨酸和谷氨酰胺，可以通过氨基交换作用形成其它氨基酸或酰胺,转氨作用,GS、GOGAT、GDH三种酶在细胞内的定位,1、在绿色组织中：GOGAT存在于叶绿体，GS存在于叶绿体和细胞质，GDH主要存在于线粒体，叶绿体中量很少,2、在非绿色组织中，特别是根中，GS和GOGAT定位于质体，GDH定位于线粒体,当氮素供应过多时，以酰胺的形式在植物体内贮存起来， 一方面可以防止游离氨积累造成的毒害作用， 一方面可以作为氮的贮存形式,四、生物固氮,是指在生物体内将大气中的N2转变为NH3或NH+4的过

14、程。能固氮的生物都是原核微生物,豌豆的根瘤,与豆科共生的根瘤菌,固氮酶复合体,1个N2,8个电子,16个ATP,能量,由钼铁蛋白和Fe蛋白构成。 都是可溶性蛋白质，任何一部分单独都不具有固氮酶的活性,1个N2,8个电子,16个ATP,固氮酶的特性,固氮酶的正常活性要求几乎绝对的厌氧条件。-被氧抑制,能催化分子态氮转化为氨的反应,能催化多种底物的还原(乙炔被还原为乙烯)以及ATP的水解,N2+8e-+16ATP 2NH3+H2+16ADP+16Pi,固氮酶,固氮酶催化的反应,以铁氧还蛋白为电子供体，去还原铁蛋白,与MgATP结合，形成还原型MgATP铁蛋白,还原型的钼铁蛋白还原N2，最终形成NH

15、3,根瘤和非根瘤植物对氮的吸收,第六节 合理施肥的生理基础,所谓合理施肥，就是根据矿质元素对作物所起的生理功能，结合作物的需肥规律，适时适量地施肥，做到少肥高效,一、作物的需肥规律,一）不同作物或同一作物的不同品种需肥不同,二）不同作物需肥形态不同,三）不同生育期需肥不同,植物对矿质养分缺乏最敏感的时期； 并不是需要肥料多，而是指对肥料缺少最敏感的时期，植物的需肥临界期一般在生长初期,需肥临界期,施肥营养效果最好的时期，称为最高生产效率期，又称植物营养最大效率期。 作物的营养最大效率期一般是生殖生长时期,植物营养最大效率期（最高生产效率期,四）不同生育期，施肥作用不同,二、合理施肥的指标,一）

16、土壤营养丰缺指标,二）施肥的形态指标,包括植株的长相、长势、颜色 如叶色可反映氮的供应状况,三）施肥的生理指标,1、组织中营养元素含量,营养临界浓度（critical concentration）：获得最高产量的最低养分浓度,图 组织营养元素浓度与产量关系的图解,2、酰胺和淀粉,3、酶活性,一）施肥可增强光合性能,2）提高光合能力：叶绿素N,Mg,3）延长光合时间：叶寿命,1）扩大光合面积：叶面积-N,三、施肥增产的原因,二） 调节代谢，控制生长发育,2）改善光合产物的分配和利用,1）不同的元素可调节植物营养生长与生殖生长的关系,三）施肥的生态效应,1）施用石灰，草木灰，石膏等可改变土壤pH,2）多施有机肥（绿肥，厩肥）有利于改善土壤结构，及土壤的水分，温度，通气状况,3）有机肥改善土壤结构，促进微生物活动，加速有机物质的分介和转化,四、增强肥效的措施,1、改善施肥方式,如深层施肥，根外施肥,2.平衡施肥,3.肥水配合，充分发挥肥效,4.深耕改土，改良土壤环境,5.改善光照条件，提高光合效率,按J.V.Liebig的最小养分律（Law of minimum nutrient），作物产量是受最小养分所支配。因为