水域生态学：Community Ecology(中文）

1、Definition Interspecific interactions Community structure Community succession,Ch. 3 群落生态学Community Ecology,1. 群落定义,在同一时间、同一地方一起出现的所有物种种群的集合。An assemblage of species populations that occur together in the same place at the same time. 一个生物群落是生活在同一环境中、相互支持、相互之间有直接或间接作用的植物和动物的自然集合。A biotic community is

2、 a naturally occurring assemblage of plants and animals living in the same environment, mutually sustaining and interacting directly or indirectly with one another.,群落定义,植物、动物、微生物通过摄食关系和别的作用相互关联，形成一个综合整体，称之为生物群落。these plants, animals, and microbes are linked to one another by their feeding relations

3、hips and other interactions, forming a complex whole referred to as a biological community,群落的不同观点,整（机）体论holistic concept(Clements 1916,1936) 认为群落是一个超生物体(superorganism)，只有将其作为一个完整的实体考虑时，才能正确地评价其功能和组织。只有依据各个物种对整个系统动态所作的贡献，才能了解每个物种。 个体论 individualistic concept (Gleason 1926,1939)认为群落结构和功能仅仅表达各物种的相互作用，

4、并未反映任何超越物种水平之上的组织。,群落的不同观点,整体观预言群落是封闭的closed： 物种分布是同时发生的coincident 群落间边界(群落交错区 ecotones)是明确的distinct 个体观预言群落是开放的open : 物种分布是不相关的independent 群落间边界是模糊的diffuse,群落的不同观点,中间的观点或混合的观点 接受个体论的观点：大多数的相互作用是敌对的，群落是物种偶然的集合； 接受整体论的观点：群落的一些特性来自于物种间的相互作用，由于协同进化而加强。,2. 种间关系Interspecific interactions,积极关系Positive int

5、eractions Mutualism (互利共生) Commensalism(偏利共栖) Facilitation (促进作用) Enhancement of a population of one species by the activities of another, particularly during early succession.,种间关系,消极关系Negative interactions Competition (竞争) Predation (捕食) Parasitism (寄生) Amensalism(偏害作用): A symbiotic relationship b

6、etween organisms in which one species is harmed or inhibited and the other species is unaffected. Inhibition(抑制作用): the suppression of a colonizing population by another that already established, especially during successional sequences.,2.1 互利共生 (Mutualism),Mutualism: 双方互利的共生合作关系 (The type of symbi

7、osis in which both species profit from the association). 专性互利共生obligate when the participating species are fully dependent on one another 兼性互利共生facultative when either partner can live alone if necessary Anthozoan(珊瑚虫)zooxanthella (虫黄藻)； cleaner fishcustomer fish,2.2 偏利共栖 (Commensalism),Commensalism

8、：一方得利，另一方无利也无害的共生关系 (The form of symbiosis in which one species benefit from the association, while the other is neither harmed nor benefited).,2.3 竞争Competition,资源利用性竞争 (Exploitation competition ): competition in which the actions of one species significantly reduce the amount or availability of th

9、e shared resources for another. 相互干涉性竞争(Interference competition): competition in which individuals actively interfere with one another access to resources. Individuals interact directly, most obviously, in the case of some animal species, by fighting by producing toxins (e.g. plant allelopathy : di

10、rect inhibition of one species by another using noxious or toxic chemical.),竞争方式,消费竞争Consumptive competition, based on the utilization of some renewable resources 抢先竞争Preemptive competition, based on the occupation of open space 蔓遮竞争Overgrowth competition, which occurs when one individual grows upon

11、 or over another, thereby depriving the second of light, nutrient-laden water, or some other resource,竞争方式,他感作用(克生作用) Chemical competition (allelopathy), by production of a toxin that acts at a distance after diffusing through the environment。某些沉水植物分泌物对藻类有抑制作用 领域竞争Territory competition, the defense

12、of space 遭遇竞争Encounter competition, involving transient interaction over a resource that may result in physical harm, loss of time or energy, or theft of food,生态位 (Niche),定义： 一个物种在群落中的生态角色 (The ecological role of a species in the community) 生物或物种能维持存在的各种环境条件和资源，是一个多维空间 (the many ranges of conditions

13、 and resource qualities within which the organism or species can persist, often conceived as a multidimensional space。 Hutchinsonian niche, hypervolume niche) 生境(空间)生态位habitat niche 功能生态位functional niche (营养生态位 trophic niche),生态位,基础生态位 (Fundamental niche ) ：生物在环境中没有其他物种作用的情况下所处的生存条件范围。The range of c

14、ondition under which an organism could survive if it were only one in the environment 实际生态位 (Realized niche)：生物实际占有的生态位，它不同于基础生态位是因为有其他物种的存在。The actual niche occupied by an organism; it differs from the fundamental niche because of the presence of other species.,生态位,生态位宽度Niche breadth: 个体、种群和物种所利用资源

15、的多样性和耐受条件的范围。The variety of resources utilized and range of conditions tolerated by an individual, population, or species. 生态位重叠Niche overlap: 两个或更多个物种共享生态位空间；资源需求和生态条件耐受限的相似性。The sharing of niche space by two or more species; similarity of resource requirements and tolerance of ecological condition

16、s.,生态位,生态位补充Niche complementarity: 物种在一种资源上利用上有很大重叠，必然在其它资源利用上有相当大的分化。A situation in which species that overlap extensively in their use of one resource differ substantially in their use of another resource. 生态位先占Niche preemption: 先占的物种在一个地区相继获得一部分可得资源，那么留给后来移殖的物种的资源就较少。A model in which species succ

17、essively procure a proportion of the available resources in an area, leaving less for the next colonizing species.,生态位,生态位压缩niche compression(contract)：竞争导致生境压缩，而不引起食物类型和所利用资源的改变。 竞争释放competitive release：由于种间竞争减弱而引起生态位的扩展 生态位移动niche shift：两个或多个物种由于减弱了种间竞争而发生的行为变化和取食格局变化,(高斯)竞争排斥原理 (Causes competitiv

18、e exclusion principle )：占有相同生态位的两个物种不能永远共存 (two species with identical niches cannot coexist infinitely).,P.aurelia双核草履虫，P.caudatum尾草履虫,避免竞争 Avoiding competition,自然选择倾向于通过生态位分化 (niche differentiation) 避免竞争 时间和空间上分化 食性上分化 the absence of competition may be the “ghost of competition past”,Anolis lizard

19、s: resource (or niche) partitioning: different perches,避免竞争 Avoiding competition,性状替换 (character displacement)：当现实生态位在竞争影响下被压缩，随着对新的资源的适应，形态性状跟着发生改变。 如两种达尔文雀Gespiza fortis 和G. fuliginosa 单独出现时，鸟喙大小相似；同时出现时，G. fuliginosa 的喙明显比G. fortis窄。,竞争和移居的权衡Competition-colonization tradeoffs,importance of distur

20、bance, and of variability (heterogeneity) in the environment competition-colonization tradeoff: some species are good at colonizing (fecund, long-dispersing seeds), while others are good at competing (preempting resources),生态位分化理论在渔业上的应用,混养(Polyculture): 利用不同鱼类栖息空间和食物需求的差异，充分利用水体资源，提高产量 移植(Transplan

21、tation): 利用空的生态位(vacant niche).,生态等值 (Ecological equivalents) 在不同地理区域占据相同生态位的物种。Species that occupy the same niche in different geographical regions.,Lotka-Volterra 竞争模型,扩展logistic方程,: 竞争系数competition coefficient 与生态位重叠有关,Lotka-Volterra 竞争模型: 结论,假如物种A的对角线在物种B的对角线之上，物种A就赢 环境容纳量大，竞争有利(r-选择的物种在这种情况下赢不了

22、) 只有在种间竞争小于种内竞争时，才能出现共存: 12 21 1,2.4 捕食作用Predation and Herbivory,食性 肉食性 (Carnivorous) 植食性 (Herbivorous) 杂食性 (Omnivorous) Euryphagous vs Stenophagous 泛化种 (Generalist): 食谱广泛的物种，泛化捕食者趋向于稳定猎物的数量。 特化种 (Specialist): 食谱狭窄的物种，特化捕食者趋向于引起猎物数量的不稳定。,最佳摄食 (Optimal foraging )：使食物摄取最大化，而花费在获取食物上的时间和能量最小化的一种策略。,能获

23、(E) 与食物质量food quality有关 (size, nutritional content, lack of toxins, etc.) 所耗时间 (T) = 预期的搜寻时间 searching time + 处理时间handling time (pursuit, eating, digesting) 预期的搜寻时间与猎物密度呈反比 策略变化: 通常 sit 功能反应functional response：捕食者个体捕食猎物的数量改变; 聚群反应aggregative response：捕食者个体进入并集中在某一地区 ； 发育反应developmental response：当捕食者

24、接近成熟时，个体消耗的数量或多或少。,捕食者对猎物密度增长的三种功能反应: (a) 根据猎物消耗数量所作功能反应; (b) 根据猎物消耗的比例所作的功能反应。类型: 捕食者不管猎物密度大小，消耗恒定比例的猎物；类型 : 当猎物食欲接近确定的食物消耗上限时，捕食率下降；类型: 捕食者在猎物密度低时，由于猎取效率低或缺乏搜寻图像反应受到抑制。,Lotka-Volterra 捕食模型,猎物在没有捕食者时种群呈指数增长 捕食者在没有猎物时种群呈指数下降 捕食率与捕食者和猎物的密度均呈成比例,r: 猎物增长率 a: 猎取率 c: 捕食效率 d: 捕食者死亡率 V: 猎物种群数量 H: 捕食者种群数量,捕

25、食敏感食物假说Predation-sensitive food hypothesis 认为需要避免捕食者尖爪利牙和需要获得足够的营养在有限的食物环境下存活之间存在权衡。 简单的捕食者调节Simple predator regulation: 假如捕食者压力足够强大，使猎物种群密度保持在食物受限水平之下，那么对食物的竞争便不是猎物种群变动中的主要因素 剩余假说Surplus hypothesis: 假如捕食者主要捕食那些最弱的或离群进入暴露或边缘生境的个体，那么猎物间的竞争也可能是有限的。,协同进化(Coevolution),协同进化被Ehrlich和Raven (1964)推广使用来描述植物和

26、吃植物的昆虫之间相互施加的进化上的影响。 一个物种的性状作为对另一个物种性状的反应而进化，而后一物种的这一性状本身又作为对前一物种的性状的反应而进化，这种相互作用的方式，即为 Coevolution occurs when a traits of species A has evolved in response to a trait of species B, which has in turn evolved in response to the trait in species A.,猎物的防御和捕食者的“选择性”Prey defenses Simpson 1964): 物种多样性与群落

27、进化的年代有关。在进化意义上古老的群落比新兴的群落多样性大 热带群落古老，进化时间长，环境条件稳定；温带和极地地质年代年轻 Baikal湖最古老湖泊之一，底栖无脊椎动物580种(Kozhov, 1963)，同一纬度加拿大Great Slave湖，仅有4种底栖无脊椎动物(Sander, 1968),物种多样性梯度产生的因素,气候稳定假说 (Climate stability hypothesis Fischer 1960; Connell & Orias 1964): 季节变化不大, 稳定的气候，为物种提供了更为有利的环境，物种多样性便高。,影响群落物种多样性因子的网络作用(仿Pianka, 1

28、974),岛屿生物地理学理论 (Island Biogeography Theory),Island biogeography theory (MacArthur & Wilson 1963, 1967,) ：岛屿上物种数是控制区域迁入的过程和控制局部灭绝的过程平衡的结果 states that the number of species on island balances regional processes governing immigration against local processes governing extinction.,物种与面积的关系,Arrhenius 首先建立

29、物种与面积的关系 species-area relationship: S=cAz or log S=logc+z logA 这里 S 物种数； A 岛屿面积； c 衡量单位面积物种数的常数； Z 衡量随面积单位变化量物种变化速率的常数，范围在0.20 - 0.35之间。,并不是所有岛屿都是海洋性的，山顶、酸性泥沼、池塘、沙丘、被人类土地利用破碎的地区、寄主植物及其昆虫、动物及其寄生虫-实质上全部都是岛屿生境island habitats. “任何被不同的、相对不合适的地形（这些地形对生活在生境斑块中的生物来说，穿越很困难），从相似的生境隔离出来的生境斑块，可被考虑是岛屿island”。,生境

30、片段化、破碎化 (Habitat fragmentation): 一个大的生境被缩小分解成小而分散的残留地。 它可能首先威胁哪些敏感物种的生存： 营养级较高、生境和食物特化的物种； 需要大片生境区域维持存活种群的物种,边缘效应 (Edge effect ): Response of organisms, animals in particular, to environmental conditions created by an edge. The variety and density of life are often greatest in and about edges and ec

31、otones. 群落交错区 (Ecotone) Transitional zone between two structurally different communities.,群落成员组成,优势种 (Dominant species ): The few species that attain high abundance in a community.对群落结构和环境的形成起主要作用 建群种(constructive species)：起构建群落的作用。 亚优势种(subdominant species)：个体数量与作用仅次于优势种，在决定群落性质和控制群落环境方面也起着一定作用的物种。

32、 从属种 (Subordinate species ): 伴生种或常见种 (companion species or common species) 偶见种或罕见种 (accidental species or rare species),3.2 Trophic Structure,食物链 (Food chain)：群落（生态系统）中，生物之间通过取食和被食关系，能量从初级生产者逐渐向更高营养级上的消费者传递，各种生物按其食物关系排列的链状顺序，称为。 食物网 (Food web )：生物间取食和被食关系并不是简单的链状结构，而是错综复杂，交织成一个网状结构，被称为. 同资源种团 (共位群，G

33、uild)：以相同方式利用共同资源的物种集团。A group of populations that use a suite of resources in the same manner. Groupings of species that occupy similar niches.,根据功能集团(functional group)划分生物类群,自养生物Autotrophic “self-feeding”, 生物依靠CO2 作为碳源建立细胞。 光合自养生物Photoautotrophs 光合作用的生物 化能自养生物Chemoautotrophs 利用化学能代替太阳能利用CO2 异养生物He

34、terotrophic “other feeding”, 生物从有机碳中获得碳供细胞之用。 腐生生物Saprophytes 以分解有机碳为生的异养生物，如真菌、细菌； 食碎屑生物Detritivores以动植物尸体及其有机质为生。,上行控制 (Bottom-up control): 水温或营养可得性等理化因素对群落或生态系统的控制作用。Control of a community or ecosystem by physical and chemical factors such as temperature or nutrient availability. 下行控制 (Top-down c

35、ontrol): 消费者对生态系统过程的控制或影响。The control or influence of consumers on ecosystem processes. 营养级联 (Trophic cascade) 具有下行调控作用的食物链。A food chain with top-down regulation.,pike,Daphnia,bluegill,营养级联示意图. 大型浮游动物如枝角类Daphnia营养周转率低，以大型和小型浮游植物为食；小型浮游动物仅选择小型浮游植物。当枝角类种群密度高的时候，因为各种大小浮游植物减少和由浮游动物束缚营养引起营养受限制，生产力可能下降。当食

36、浮游动物鱼类种群密度高时，枝角类密度下降，生产力可能上升。而食鱼性鱼类，可以调节食浮游动物鱼类种群,生物操纵 (Biomanipulation)：人工改变植食者、捕食者或自养生物这些营养类群，来达到控制不想要的物种的丰度。 经典生物操纵 (Classic biomanipulation)：利用食物链营养级作用的下行效应，提高凶猛鱼类数量，控制食浮游动物鱼类的数量，从而降低对浮游动物的捕食，使浮游动物数量上升，增加对藻类的摄食，降低藻类的数量，防治藻类水华的发生。 非经典生物操纵(Non-classic biomanipulation) : 利用滤食性鱼类，如鲢、鳙、罗非鱼等直接滤食藻类，来控制

37、蓝绿藻等水华。武汉东湖.,4. 群落演替Community succession,演替(Succession): 一类群落被另一类群落替代的过程；植被和动物生命的累进变化，直至达到顶极群落。可分为先锋阶段Pioneer stage、演替系列阶段seral stage、顶极群落climax 早期演替的物种(pioneer species, 先锋种) 趋向于是优良的移殖者，增长很快；后来的演替物种能耐受低水平的资源，在与其他物种的直接作用中占优势。 演替持续直到群落成为自我维持的顶极群落。,顶极群落(Climax)：群落演替序列的终点，是在某一特定环境条件下达到稳定状态的群落。 顶极群落的性质受当地火灾和放牧等条件的深刻影响； 顶极群落本质上也可能是暂时的或周期性的； 在许多演替中，明显的趋势包括生物量积累等，但物种多样性在中间阶段达到最大。,演替