植物生理学：8第八章 植物的生殖生理

1、第八章 植物的生殖生理讲授内容和目标： 让学生掌握光周期同花诱导之间的关系，了解春化现象。掌握光周期诱导的生理机制。了解光周期现象与春化作用在农业生产上的应用。（因课时限制，从第三节以后的内容以学生自学为主）。重点介绍植物的光周期反应类型，光周期诱导的生理机理和应用。学时分配： 3学时。具体内容：第八章 植物的生殖生理同高等动物不同，高等植物的生殖器官花, 是在植物生长到一定大小之后才形成的，因此我们可以根据花器官的形成与否将植物的生活周期分成截然不同发两个阶段，营养生长阶段和生殖生长阶段。 植物从营养生长向生殖生长过渡必须满足两个条件：1.植物必须达到花熟状态 2.必须有适宜的环境条件 区分

2、的标志是第一朵花的形成（或花芽分化）。花熟状态（ripeness to flower）： 指植物体能够感受适宜的环境条件而开花时必须具备的生理状态。幼年期（juvenility）： 植物在达到花熟状态之前的时期叫幼年期。只有度过了幼年期，达到花熟状态的植株，在适宜的环境条件诱导下会开花结果，从营养生长进入生殖生长时期。l开花包括两个过程： 花诱导（floral induction）和花器官的分化(floral development)。l花诱导（floral induction） ： 在花芽分化之前，适宜开花的环境条件作用于植物体，而引起的一系列同开花有关的生理变化。 花器官的形成是指在植物在

3、完成花诱导之后花芽的分化过程。 植物体只有完成了花诱导，才能形成花芽、开花、结果并形成种子，完成整个生活史。第一节 光周期与花诱导一.光周期和光周期现象1.光周期现象的发现1920年在美国农业部马里兰州贝尔茨维尔的一个育种站的实验室内，两位科学家W. W. Garner 和 H. A. Allard 发现： 美洲烟草（Nicotiana tabcum cv Maryland Mammoth）在夏天的大田里生长到35m也不会开花，但是在冬天的温室里长到不足1米就大量开花了。另外他们还注意到大豆，不管在春季什么时间播种，都会在夏季中期的某个相同的时期开花。即在早春播种的生长的很高大的植株与在夏初播

4、种的较小的植株同时开花。很显然： 在冬天的温室内有某种因素导致了烟草的开花。 在夏天的时候有某种因素导致了大豆的开花。日照长度。会不会是日照长度引起了烟草的开花呢？ 最初看来可能性非常小，但是实验结果出乎他们的预料。 在夏天当日照长度短于某一特定日长时，烟草开花了。 同样当日照长度短于另一特定日长时大豆也开花了。光周期：白天和黑夜的相对长度。光周期现象： 植物对白天和黑夜相对长度的反应叫做光周期现象。 2.植物的光周期反应类型l长日植物（long day plant, LDP） : 只有在日照长度长于某一特定日长时才能开花的植物叫长日植物。 菠菜、小麦 、水稻等 l短日植物（ short da

5、y plant,SDP）： 只有在日照长度短于某一特定日长时才能开花的植物叫短日植物。 如： 大豆、烟草、菊花，牵牛花等l日中性植物（day-neutral plant）： 在任何日照条件下都能开花的植物叫做日中性植物。 如： 月季花、番茄等l临界日长： 使长日植物开花的最短日照长度或使短日植物开花的最长的日照长度。 很明显日中性植物没有临界日长。不同的植物临界日长不同。 长日植物的临界日长不一定大于短日植物的临界日长。因此，长日植物和短日植物的区别不在于引起开花的绝对日长是多少，而在于植物是在长日条件还是短日条件下开花。 l长日照条件： 指日照长度长于临界日长的日照条件。l短日照条件： 指日

6、照长度短于临界日长的日照条件。在自然条件下，昼夜总是以24小时为周期交替出现的，因此同临界日长相对应的还有临界夜长（critical dark period）: 指使短日植物开花的最小的暗期长度或使长日植物开花的最大暗期长度。短日植物：夜长大于临界夜长才能开花。长日植物：夜长小于临界夜长才能开花。 由于长夜诱导短日植物开花，短夜诱导长日植物开花，所以人们把短日植物称为长夜植物，长日植物称为短夜植物。 l长日植物 短夜植物l短日植物 长夜植物l日中性植物l 短-长日植物l 长-短日植物l 中日性植物二.光周期刺激的感受和传导经过适宜的光周期诱导后，植物分化出来了花原基，那么植物感受光周期诱导的部

7、位是那里呢？植物感受光周期部位的实验：l1.植物感受光周期的部位结果： A.长日照不开花 B. 短日照开花 说明菊花是短日植物。 C.叶片短日照 开花 D.茎芽短日照 不开花 说明只有叶片在短日照条件下才可以开花。植物感受光周期的部位是叶片。l2.光周期刺激的传导 植物光周期的感受部位是叶片，而开花发生在茎尖，因此推测可能存在一种开花刺激物从叶片传递到芽引起花芽的分化。 这就存在着开花刺激物的传导问题。 如何研究？苍耳的嫁接实验：实验结果表明： 植株之间确有开花刺激物通过嫁接可以在植株之间进行传递。 人们把这种在短日照条件下产生的促进植物开花的物质叫做开花素（ anthesin）三.光周期诱导

8、1.最小诱导周期数 植物在适宜的日照条件下可以开花，植物需要在适宜的日照条件下停留多久才能开花？ 研究表明，当我们把植物用适宜的光周期处理一定时间后，植物可以在任何光周期下开花。 适宜的光周期所引起的刺激开花的效果可以保留下来，这个现象叫光周期效应。l光周期诱导（photoperiodic induction）：我们把让植物能够发生光周期效应的光周期处理叫做光周期诱导。l光周期诱导的时间长度一般是以诱导周期数表示，一昼夜为一个诱导周期。l最小诱导周期数： 植物达到开花所需要的最小的适宜的光周期数。各种植物的最小诱导周期数： 苍耳 1 大豆 2 胡萝卜 1520 植物的最小诱导周期数随着植物的年

9、龄、温度、光照强度的不同有变化。四.光强和暗期间断l1.光强 同光合作用相比，光周期诱导所要求的光照强度是很低的。 一般大约在50100lx左右。比较敏感的植物，如水稻，夜间补充810lx的光照就有反应。l2.暗期间断现象 在自然条件下，由于每天只有24小时，因此植物的临界日长和临界夜长是一一对应的： 临界夜长 = 24（h）- 临界日长（h） 临界日长和临界夜长是谁决定了植物的开花？研究方法有两种： 其一：用非24小时周期法。 其二：间断暗期或间断光期的方法1）非24小时周期实验短日配合短夜： 根据定义，短日使短日植物开花，短夜使长日植物开花。 结果：长日植物开花，短日植物不开花。长日配合长

10、夜： 根据定义，长日使长日植物开花，长夜使短日植物开花。 结果：短日植物开花，长日植物不开花。l表明：l 夜长控制了植物的开花！2）暗期间断实验l上述实验结果表明： 短日照条件下，在暗期的中间，用短时光照进行暗期间断，可以抑制短日植物开花，促进长日植物开花。 长日照条件下，在光期的中间，用短时的暗期将光期间断，对植物的开花没有影响。说明：暗期决定了植物的开花。l对于长日植物来说，只要暗期短于临界夜长，不管光期长短如何，植物都能开花。l对于短日植物来说，只要暗期长于临界夜长，不管光期长短如何，植物都能开花。l所以理论上：长日植物应该叫短夜植物。 短日植物应该叫长夜植物。五.光敏素和花诱导植物感受

11、光周期的物质是什么？1.花诱导的作用光谱 自从暗期间断现象发现以后，人们还发现： 不同波长的光的暗期间断效果不同。红光最有效，蓝光和绿光效果较差，远红光无效。 并且红光的作用效果可以被立即施加的远红光逆转。l暗期间断的光受体是什么？l 光周期诱导的光受体是什么？ l研究光受体的传统方法是研究作用光谱，然后提取色素同色素的吸收光谱比较进行比较，初步判定光接受体。l怎样做暗期间断的作用光谱？l实验步骤：1）光源： 用大型摄谱仪获得。2）实验条件：短日照条件3）实验材料：未通过光周期诱导的短日或长日植株。4）方法：在暗期的中间分别用不同波长的单色光照射植物体一定时间进行暗期间断，纪录照射的光强和时间

12、。处理足够的光周期。l几天后开始观察花原基的发生，根据达到同样开花效果（如：抑制短日植物花原基发育的50%，或促进长日植物花原基发育的50%）所需不同波长的光的能量大小和光的波长之间的关系，绘制作用光谱曲线。l可以看出：l阻止短日植物（大豆和苍耳）开花的作用光谱和促进长日植物开花的作用光谱相似。l最大作用位于 600660nm，最小作用位于480nm。红光最有效，蓝光效果很差。l说明在短日植物和长日植物中光周期的受体是相同的。通过红光和远红光的可逆的生理效果可以推断，光周期的光受体是光敏素。2.光敏素与诱导开花研究发现：短日植物的开花诱导 在暗期的前期（36h），要求较高的 Pfr水平；在暗期

13、的后期要求较低的Pfr水平。所以短日条件下短日植物开花。当在暗期的中间进行暗期间断时，暗期间断使Pfr 水平升高，达不到在暗期的后期要求的较低的Pfr水平，所以暗期间断抑制短日植物开花。l长日植物开花 在暗期前期是“低Pfr反应”，后期是“高Pfr反应”。 而短的夜长正好满足此条件，所以长日植物的短夜条件下开花，而不能在长夜条件下开花。 在长夜的中间进行暗期间断，使Pfr的水平升高，可以满足长日植物对后期“高Pfr反应”的需要，所以暗期间断有促进长日植物开花的作用。第二节 春化作用（vernalization）一.引言人们在研究冬性一年生植物（冬小麦）和二年生植物（白菜、芹菜、萝卜）的开花现象

14、时发现，如果不经过冬天的低温，这些植物或者一直保持营养生长状态，或者很晚才开花。这说明：冬天的低温处理对这些植物的开花有促进作用。 l定义： 我们把低温对植物开花的促进作用叫做春花作用（Vernalization）。二.春化进行的时期和部位1.时期 不同的植物感受春化的时期不同。 有的植物可以在一生的任何时期进行。如：冬小麦，冬黑麦等，可以在种子萌发或植株生长的任何时期中进行。 有的植物只能在营养体长到一定大小后才能进行春化，如： 甘蓝、月见草等。 甘蓝只有在幼苗茎生长到0.6cm粗，叶片宽5cm以上后，才能进行春化。2.接受春化的部位 如何设计一个实验确定植物感受春化的部位？实验材料：芹菜一

15、年生的幼苗。 将幼苗的不同部位分别用0 5的低温处理。 具体方法是，让植物生长在20 的温室中，用含有冰水混合液的橡皮软管（ 0 5 ）将要春化的部位包裹起来。 处理部位：茎尖、叶片、成熟的茎、根等。 实验结果： 只有当植物的茎尖获得低温后才能通过春化作用而开花结实。 说明植物感受春化的部位是茎尖。三.春化作用的生理基础关于春花作用的生理机制目前还没有搞清楚，工作主要在一下几个方面：1.春化素在研究二年生植物天仙子的春化现象时发现： 当人们把通过春化的的天仙子枝条嫁接到未春化的植株上，发现可以使没有经过春化的植株开花。上述结果说明： 植物在春化过程中产生了某种激素类物质，可以促进植物开花。 M

16、elchers （1939）首先把这种 由春化产生的可以通过嫁接传递的促进植物开花的物质称为春化素（vernalin）。 2.赤霉素在春化中的作用早期研究发现赤霉素可以代替低温促进没有进行春化的植物（如：芹菜、胡萝卜等）开花。 人们也发现小麦、油菜等植物春化过程中赤霉素含量逐渐增加。 推测春化作用是否产生了赤霉素？l进一步的研究发现赤霉素不是春化素。 用赤霉素处理莲坐状的未经春化处理的植株（如：白菜），茎先伸长（先抽苔），然后才分化出花芽。 而在春化的作用下，茎的伸长和花芽的分化是同时进行的。此外，赤霉素也不是对所有需要春化才开花的植物都有诱导作用。3.去春化现象 在研究春化作用的机理时人们发

17、现，在春化过程未完全结束时，将植物放到高温（室温）条件下，则春化效果消失。 人们把已经开始春化的植株，在春化过程完成之前，由高温等因素使春化效果消失的现象叫做去春化作用（devernalization）。据此人们推测春化作用至少有两个阶段： 第一阶段 第二阶段前体物-中间产物 -最终产物 低温 低温 高温 中间产物分解（解除春化）四.诱导植物开花的机理在温度、光周期的诱导下植物体内发生了一系列的变化，最后完成花诱导过程。在花诱导过程中究竟发生了哪些变化？机理是什么？这个问题人们曾做了大量的探讨，但是目前还没有完全搞清楚，下面从另一个角度来介绍一下这个问题：1.C/N比理论l该学说的提出在光周期

18、发现以前，20世纪初由德国的克里勃斯（G. Klebs）提出：主要内容为：l 认为决定植物开花的因素是植物体内糖类（C）和含氮化合物的比值（C/N），当C/N增加时植物开花，当C/N下降时植物不开花或延迟开花。ll实验证据： 1）番茄实验： 用控制光强来调节植物体内的糖含量，用施加氮肥的量来控制植物体内的N 含量，以此来控制C/N比。结果发现：l当增加光照和降低氮素施用量来增加C/N时，植物开花。l反之，当减少光照和增加氮素施用量来降低C/N时，植物不开花。2）果树栽培实验： 在果树栽培中人们利用环剥或折枝技术来控制有机物质向根部的运输。 该技术可以增加环剥或绞缢处上部枝条的C/N比，同时促进

19、开花结果。l不足： 对于长日植物和日中性植物，实验结果同C/N比理论一致。但是对于短日植物来说，实验结果同C/N比理论相反： 因为日照长度的增加毫无例外地增加了植物的C/N比，但是确抑制了短日植物的开花。l现在我们知道：l 这一理论不是花诱导的理论，但是这一理论是植物完成了花诱导之后花芽分化的理论。2.成化素假说lChailakhyan 提出： 假定成化素（florigen,即诱导植物开花的激素）是由形成茎所必需的赤霉素和形成花所必需的开花素（anthesin）两部分组成。植物必需同时具有一定量的这两种物质才可以开花。l日中性植物本身有赤霉素和开花素，所以可以在任何日照下开花。l长日植物在长日

20、照条件下具有开花素和赤霉素可以开花，长日植物在短日照条件下，缺乏赤霉素而不能开花，所以长日植物在短日照条件下补充赤霉素可以开花。l短日照植物在短日照条件下可以开花，短日照植物在长日照条件下，由于缺乏开花素而不能开花。l实验证据：1）苍耳的嫁接实验。2）赤霉素对长日植物开花促进作用。 开花素到目前为止还没有提取出来。五 .春化和光周期在农业生产中的应用1.使植物开花和成熟期提前l将冬小麦或春小麦等萌动的种子进行春化处理，植物的开花时间可以提前。l春化处理： 让植物通过春化的低温处理称为春化处理。2.控制植物开花l通过对光周期的人工控制，调节植物的开花时间。l例如：l短日植物菊花，临界日长为16小时，最小诱导周期数为12。l自然界的菊花一般在秋天开花。l如果在秋天到来之前日照接近16小时时，用人工增加光照的方法，或用暗期间断的方法抑制菊花的开花，并