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1、第四章 植物的呼吸作用一、名词解释。1、呼吸作用:是植物代谢的中心,是一切生物细胞的共同特征,是将体内的物质不断分解,并释放能量以供给各种生理活动的需要,属于新陈代谢的异化作用方面,包括有氧呼吸和无氧呼吸。2、有氧呼吸:生活细胞在O2的参与下,把某些有机物彻底氧化分解,放出CO2并形成H2O,同时释放能量的过程。3、无氧呼吸:在无氧的条件下,细胞把某些有机物分解成为不彻底的氧化物,同时释放能量的过程。4、P/O比:在以某一底物作为呼吸底物时,每利用一个氧原子、或每对电子通过呼吸链传递给氧所酯化无机磷的分子数,或每消耗一个氧原子有几个ADP被酯化呈ATP。它是线粒体氧化磷酸化活力的一个重要指标。
2、5、氧化磷酸化:电子经过线粒体的电子传递链传递给氧的过程中,伴随ATP合酶催化,使ADP和磷酸合成ATP的过程。6、能荷:说明腺苷酸系统的能量状态,是ATP-ADP-AMP系统中可利用的高能磷酸键的度量。细胞中的腺苷酸的总量是恒定的,若腺苷酸全部为ATP,则能荷为1.0,细胞充满能量;若腺苷酸全部为ADP,则能荷为0.5;若腺苷酸全部为AMP,则能荷为0,细胞能量完全被放出。7、能荷调节:通过调节能荷维持细胞内ATP、ADP、AMP三者间的动态平衡。8、末端氧化酶:指处于生物氧化还原电子传递系统的最末端,最终把电子传递到分子氧并形成水或过氧化氢的酶。9、巴斯德效应:氧可以降低糖类的分解代谢和减
3、少糖酵解产物的积累,即氧对发酵作用的抑制现象称为巴斯德效应。10、底物水平磷酸化:由底物的分子磷酸直接转到ADP,最后形成ATP的过程称为底物水平磷酸化。11、抗氰呼吸:在氰化物存在的条件下,某些植物呼吸不受抑制,把这种呼吸称为抗氰呼吸。抗氰呼吸电子传递途径在某些条件下与正常的NADH电子传递途径交替进行,因此又称为交替途径。12、呼吸速率:也称为呼吸强度,是衡量呼吸强弱的生理指标,通常用单位时间内单位鲜重或干重植物组织或原生质释放的CO2的体积或所吸收的O2的体积或有机物质的消耗量来表示。13、呼吸商:指植物组织在一定的时间内,由于呼吸作用放出CO2的量与吸收O2的量的比值,是表示呼吸底物的
4、性质和氧气供应状态的一种指标,也称呼吸系数。14、糖酵解:己糖在无氧状态下分解成丙酮酸的过程,通称为糖酵解(EMP途径)。15、三羧酸循环(TCA循环):在有氧条件下,丙酮酸通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分解,形成H2O和CO2并释放能量的过程。16、交替氧化酶:抗氰呼吸电子传递途径的末端氧化酶,将电子从UQ经FP传给O2,对氧的亲和力较高,易受水杨基氧肟酸所抑制,对氰化物不敏感。17、戊糖磷酸途径:又称为己糖磷酸途径,是指在高等植物中,不经过无氧呼吸生成丙酮酸而进行有氧呼吸的途径。18、温度系数:温度每升高10所引起的呼吸速率增加的倍数,称为温度系数。19、呼吸跃变:在某些果实成
5、熟过程中,呼吸速率开始略有降低,随之突然升高,然后又突然下降,果实进入成熟,这种果实成熟前呼吸速率突然上升,然后又突然下降的现象称为呼吸跃变。20、呼吸效率:每消耗1g葡萄糖可合成生物大分子物质的质量。21、解偶联:呼吸链与氧化磷酸化的偶联遭到破坏的现象。二、缩写符号。1、UQ:泛醌2、TCA:三羧酸循环3、RQ:呼吸系数,呼吸商4、HMP:己糖磷酸途径5、PPP:戊糖磷酸途径6、PAL:苯丙氨酸解氨酶7、GSSG:氧化态谷胱甘肽8、FP:黄素蛋白9、FMN:黄素单核苷酸10、FAD:黄素腺嘌呤二核苷酸11、EMP:糖酵解12、CoQ:辅酶Q13、DNP:2,4-二硝基苯酚14、GAC:乙醛酸
6、循环15、DHAP:磷酸二羟丙酮16、GP:甘油-3-磷酸17、P/O比:磷氧比值18、ETS:电子传递系统19、Cyt:细胞色素三、误区警示。1、有氧呼吸时,O2被还原为糖。解析:被还原为H2O。2、糖酵解在线粒体内发生。解析:在细胞质内发生。3、三羧酸循环的酶类处于线粒体内膜上。解析:线粒体衬质。4、既不耗O2又不释放CO2的呼吸作用是不存在的。解析:存在,葡萄糖 乳酸+能量。5、戊糖磷酸途径是在线粒体内进行的。解析:细胞质。6、戊糖磷酸途径在幼嫩组织中所占比例较大。解析:较小。7、植物感病时戊糖磷酸途径所占比例下降。解析:上升。8、糖酵解为生命活动提高能量多。解析:能量少。9、呼吸跃变是
7、由于果实内脱落酸积累所致。解析:乙烯积累。10、对同一植物而言,其呼吸作用的最适温度一般低于光合作用的最适温度。解析:高于。11、富含氢的脂肪、蛋白质为呼吸底物时吸收的氧多,RQ大于1。解析:小于1。四、填空题。1、存在于线粒体内膜上的末端氧化酶是细胞色素氧化酶和交替氧化酶。2、线粒体是进行有氧呼吸的细胞器,在其内膜上进行的是氧化磷酸化,衬质内进行三羧酸循环。3、糖酵解过程有三个不可逆反应,分别由己糖激酶,磷酸果糖激酶,丙酮酸激酶催化。4、参与抗氰呼吸的末端氧化酶为交替氧化酶。5、马铃薯块茎、苹果、梨在削皮或受伤后出现褐色是多酚氧化酶的作用。6、EMP和PPP的氧化还原辅酶分别为NAD+和NA
8、DP+。7、高等植物在正常呼吸时,主要的呼吸底物是葡萄糖,最终的电子受体是氧气。8、呼吸抑制剂主要有鱼藤酮,安米妥,抗霉素A,氰化物。9、糖酵解是在细胞基质中进行的,它是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径。10、糖酵解的最后产物是丙酮酸。11、EMP在细胞质中进行,PPP在细胞质中进行,TCA在线粒体中进行,酒精发酵在细胞质中进行。12、组成呼吸链的传递体可分为氢传递体和电子传递体。13、在呼吸链中只能传递电子的组分是Fe-S,Cytaa3和Cytb。14、呼吸作用的指标是呼吸速率和呼吸商。五、简答与论述。1、论述呼吸作用的多样性及其意义。答:呼吸代谢多样性主要表现在三个方面:代谢途径的多样性、呼吸
9、电子传递途径的多样性和末端氧化酶的多样性。(1)代谢途径多样性。特征糖酵解三羧酸循环戊糖磷酸途径发生部位细胞质线粒体细胞质、质体氧的参与无氧有氧有氧底物淀粉、葡萄糖等丙酮酸6-磷酸葡萄糖产物2丙酮酸,2ATP,2NADH3CO2,ATP,4NADH,FADH26CO2,12NADPH(2)呼吸电子传递途径多样性。主路:NADHFP1FeSUQCytbCytcCytaCyta3O2支路1:NADHFP2UQCytbCytcCytaCyta3O2支路2:NADHFP3UQCytbCytcCytaCyta3O2支路3:NADHFP4Cytb5CytcCytaCyta3O2交替途径:NADHFP1UQ
10、X(交替氧化酶)O2(3)末端氧化酶多样性末端氧化酶辅基定位与O2的亲和力与ATP的偶联细胞色素氧化酶血红素Fe、Cu线粒体极高+交替氧化酶非血红素Fe线粒体高+酚氧化酶Cu细胞质中-抗坏血酸氧化酶Cu细胞质低-乙醇酸氧化酶FMN过氧化物体极低-黄素氧化酶FMN乙醛酸体低-(4)呼吸作用多样性的意义呼吸代谢的多样性,是植物在长期进化过程中对不断变化的外界环境的一种适应性表现,以不同方式为植物提供新的物质和能量。其要点是呼吸代谢(对生理功能)的控制和被控制(酶活性)过程,受到生长发育和不同环境条件的影响。2、呼吸作用的生理意义。答:(1)为植物生命活动提供能量。呼吸氧化有机物,将其中的化学能以A
11、TP形式贮存起来。当ATP分解时,释放能量以满足各种生理过程的需要。呼吸放热可提高植物体温,有利种子萌发、开花传粉受精等。(2)中间产物是合成植物体内重要有机物质的原料。呼吸产生许多中间产物,其中有些十分活跃,是进一步合成其他有机物的物质基础。(3)在植物抗病免疫方面有着重要作用。呼吸作用氧化分解病原微生物分泌的毒素,以消除其毒害。植物受伤或受到病菌侵染时,通过旺盛的呼吸,促进伤口愈合,加速木质化或栓质化,以减少病菌的侵染。3、糖酵解的过程和生理意义。答:(一)过程:1.己糖的活化:己糖在己糖激酶作用下,消耗两个ATP逐步转化成果糖-1,6-二磷酸。2.己糖裂解:果糖-1,6-二磷酸裂解为2分
12、子磷酸丙糖,即甘油醛-3-磷酸和磷酸二羟丙酮,后者在异构酶作用下可变为甘油醛-3-磷酸。3.丙糖氧化:甘油醛-3-磷酸氧化脱氢形成磷酸甘油酸,产生1个NADH和1个ATP ,磷酸甘油酸经脱水、脱磷酸形成丙酮酸,并产生1个ATP。(二)意义。1.存在于所有生物体中包括原核生物和真核生物。2.产物丙酮酸的化学性质活跃,可以通过多种代谢途径,生成不同的物质。 3.通过糖酵解,生物体可获得生命活动所需的部分能量。对于厌氧生物来说,糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。 4.糖酵解途径中,多数反应均可逆转,这就为糖异生作用提供了基本途径。4、无氧呼吸与有氧呼吸的异同 答:1、共同点 分解有机物,为生命活动
13、提供能量和中间产物。 反应历程都经过糖酵解阶段。 2、不同点: 能量释放 有氧呼吸能将底物彻底氧化分解,而无氧呼吸底物氧化分解不彻底,释放能量少。无氧呼吸过程中形成乙醇或乳酸所需的NADHH+,一般来自于糖酵解。因此,将糖酵解过程中形成的2分子NADH和H+被消耗掉。每分子葡萄糖在发酵时,只净生成2分子ATP,葡萄糖中的大部分能量仍保存在乳酸或乙醇分子中。发酵作用能量利用效率低,有机物耗损大,依赖无氧呼吸不可能长期维持有氧生物细胞的生命活动。 中间产物 有氧呼吸产生的中间产物多,而无氧呼吸产生的中间产物少,为机体合成作用所能提供的原料也少。 有毒物质 发酵产物的产生和累积,对细胞原生质有毒害作
14、用。如酒精累积过多,会破坏细胞的膜结构;若酸性的发酵产物累积量超过细胞本身的缓冲能力,也会引起细胞酸中毒。5、比较光合磷酸化和氧化磷酸化。答:6、比较光合作用和呼吸作用。答:呼吸作用是生物界非常普通的现象,是一切生物细胞的共同特征,它是将体内的物质不断分解,并释放能量供给各种生理活动的需要,属于新陈代谢的异化作用方面。光合作用是将无机物合成有机物,将光能转变为化学能的过程,属于新陈代谢的同化作用方面。7、呼吸作用的影响因素。答:(一)内部因素(1)植物种类:生长快的植物呼吸速率也高。(2)不同器官或组织:生殖器官营养器官;生长旺盛的生长缓慢的;幼嫩器官成熟器官。(3)同一器官在不同生长过程中,
15、呼吸速率也有极大变化。(二)外界条件(1)温度。呼吸速率随温度变化的曲线呈钟罩形。呼吸作用最适温度是指能长期维持较高呼吸速率的温度。呼吸作用最适温度是2535,最高温度是3545,呼吸作用最低温度则依植物种类不同有较大差异。(2)氧气。氧浓度影响呼吸速率和呼吸类型。呼吸速率一般随氧浓度的增大而增强。但当氧浓度增至一定程度时,呼吸速率不再增加,这一氧浓度为氧饱和点。氧饱和点与温度密切相关,一般是温度升高,氧饱和点也相应提高。(3)二氧化碳。环境中二氧化碳浓度增高时,脱羧反应减慢,呼吸作用受到抑制。(4)水分。整体植物组织的含水量增加,其呼吸速率也升高。除环境因素影响呼吸强度外,机械损伤可促使呼吸
16、加强;一些矿质元素(如磷、铁、铜、锰等)也影响呼吸;内部因素如呼吸底物的多少也会使呼吸作用加强或减弱。(5)机械损伤。机械损伤会显著加快组织的呼吸速率。原因有2个:氧化酶在其底物在结构上是隔开的,机械损伤使原来的间隔破坏,酚类化合物会迅速被氧化。机械损伤使某些细胞转变为分生组织状态,形成愈伤组织去修补伤处。8、氧化磷酸化的偶联机理。答:线粒体衬质的NADH传递电子给O2的同时,也三次将衬质的H+由内膜内测泵到内膜外侧。由于内膜不让泵出的H+自由返回衬质,因此膜外侧的H+高于膜内侧而形成跨膜pH梯度和膜电位差,两者构成跨膜的电化学势梯度,于是使内膜外的H+通过ATP合酶的H+通道进入线粒体衬质时
17、释放的自由能,驱动ADP和Pi结合形成ATP氢传递体,包括一些脱氢酶的辅助因子。它们既传递电子,也传递质子。9、生产实践中如何处理好呼吸与作物栽培的关系?答:(1)避免淹水。因为缺氧会使无氧呼吸增高,无氧呼吸积累酒精而使细胞质的蛋白质发生变性从而引起中毒。无氧呼吸利用葡萄糖产生的能量少,植物要维持正常生理需要就要消耗更多有机物。(2)避免干旱和缺钾,这将导致作物的氧化磷酸化解偶联,使生长不良甚至死亡。(3)避免土壤板结,田地还原性有毒物质过多,这会破坏细胞色素氧化酶和多酚氧化酶的活性,抑制呼吸作用。(4)避免低温。低温会破坏线粒体的结构,引起代谢紊乱。10、糖酵解、三羧酸循环、磷酸己糖途径和氧
18、化磷酸化过程的相互关系。答:它们是相互联系的,EMP过程是细胞利用呼吸底物蔗糖等分解成葡萄糖,葡萄糖进一步转变为丙酮酸的过程;而TCA循环是丙酮酸在有氧条件下分解成CO2和H2O的过程。PPP是糖酵解的中间产物G6P转变为6-磷酸葡萄糖酸,然后进一步产生CO2和生成NADPH的过程。氧化磷酸化在生物氧化中,电子经过线粒体的电子传递链传递到氧,伴随ATP合酶催化,使ADP和磷酸合成ATP的过程。通过氧化磷酸化可形成ATP供植物生命活动需要。11、为什么呼吸作用既是一个放能过程又是一个贮能过程?答:通过EMP、TCA、PPP等呼吸代谢途径将有机物分解,释放的能量暂贮于NADH(NADPH)和H+或
19、ATP中,NADH(NADPH)和H+可通过氧化磷酸化进一步形成ATP,供生命活动之需,所以说呼吸作用既是一个放能过程又是一个贮能过程。12、线粒体内膜的复合体I,II,III,IV,V的结构和功能特点。答:(1)复合体。又称NADH脱氢酶,含有25种蛋白质,包括以黄素单核苷酸(FMN)为辅基的黄素蛋白,多种铁硫蛋白(Fe-s)和泛醌(UQ,又称辅酶Q,CoQ)。 功能 催化线粒体基质中由TCA循环产生的NADHH中的2个H经FMN转运到膜间空间,再经过Fe-S将2个电子传递到UQ;UQ再与基质中的H结合,生成还原型泛醌(UQH2)。(2)复合体。又称琥珀酸脱氢酶, 含有45种不同的蛋白质,主
20、要成分是琥珀酸脱氢酶(SDH)、黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)、细胞色素b和3个Fe-S蛋白。 功能 催化琥珀酸氧化为延胡索酸,并将H转移到FAD生成FADH2,然后再把H转移到UQ生成UQH2。(3)复合体。又称细胞色素bc1复合物,分子量250103,含有910种不同蛋白质,一般都含有2个Cytb,1个Fe-S蛋白和1个Cytc1。 功能 催化电子从UQH2经CytbFeSCytc1传递到Cytc,这一反应与跨膜质子转移相偶联,即将2个H释放到膜间空间。(4)复合体 又称细胞色素氧化酶,含有多种不同的蛋白质,主要成分是Cyta和Cyta3及2个铜原子,组成两个氧化还原中心,第一个中心是接受来
21、自Cyt c 的电子受体,第二个中心是氧还原的位置。它们通过Cu+Cu2+的变化,在Cyta和Cyta3间传递电子。 功能 将Cytc中的电子传递给分子氧,氧分子被Cyta3、CuB还原至过氧化物水平;然后接受第三个电子,O-O键断裂,其中一个氧原子还原成H2O;在另一步中接受第四个电子,第二个氧原子进一步还原。(5)复合体。又称F0F1-ATP合酶。由8种不同亚基组成两个蛋白质复合体(F1-F0)。 功能 F1从内膜伸入基质中,突出于膜表面,具有亲水性,酶的催化部位就位于其中。F0疏水,嵌入内膜磷脂之中,内有质子通道,它利用呼吸链电子传递产生的质子动力,将ADP和Pi合成ATP,也能催化ATP水解。13、戊糖磷酸途径的特点和生理意义。答:1.葡萄糖直接氧化分解的生化途径,每氧化1分子的葡萄糖可产生12分子NADPH,有较高的能量转化效率。 2.生成的NADPH在脂肪酸、固醇等生物合成、非光合细胞的硝酸盐、亚硝酸盐的还原以及氨的同化等过程中起重要作用。 3. 一些中间产物是合成许多重要有机物的原料。4.该途径分子重组阶段形成的丙糖、丁糖、戊糖、己糖和庚糖的磷酸酯及酶类与卡尔文循环的中间产物和酶相同,因而戊糖磷酸途径和光合作用可以联系起来。 5.PPP在许多植物中普遍存在,特别是在植物感病、受伤、干旱时,该途径可占全部呼吸的50%以上。
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