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文档简介

1、第五章 植物生长物质第一节 植物生长物质的概念和种类一 概念植物生长物质:调节植物生长发育的一些生理活性物质。 包括植物激素和生长调节剂。 植物激素:指在植物体内合成的,可移动的,对生长发育产生显著作用的微量(1mol/L)有机物。 植物生长调节剂:指人工合成的具有类似植物激素生理活性的化合物。目前公认的植物激素: 生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸、乙烯、油菜素甾醇类二 植物激素具有以下特点:第一 内生性 植物生命活动中的正常代谢产物;第二 可运性 由某些器官或组织产生后运至其它部位而发挥调控作用第三 调节性 植物激素通常在极低浓度下产生生理效应。 第二节 生长素类(Auxin )一、

2、生长素的种类和化学结构二、生长素的代谢1.生长素在植物体内的分布与运输合成部位:胚芽鞘、嫩叶、种子分布:生长旺盛的部位极性运输(主动运输,细胞间进行): 形态学上端向形态学下端非极性运输(被动运输): 通过韧皮部向上或向下运输3.生长素存在形式与分解两种形式存在游离型:不与任何物质结合,有生物活性。束缚型:与糖、氨基酸结合 没有生物活性,是贮存与运输形式。生长素的分解酶解:在IAA氧化酶的作用下分解。光氧化:强光下IAA易被分解失活。所以保存时应避光。三、生长素的生理效应1.促进伸长生长 双重作用:低浓度促进生长 高浓度产生伤害 不同器官对生长素的敏感性不同 根最敏感,茎最不敏感2.促进不定根

3、的形成3.对养分的调运作用第三节 赤霉素类(Gibberellins 一、赤霉素的化学结构二 合成场所:发育中种子,幼叶,根合成前体:甲瓦龙酸 三、赤霉素的分布和运输分布:生长旺盛的部位含量较高运输:没有极性。途径:嫩叶合成的赤霉素通过韧皮部的筛管向下运输 根尖合成的赤霉素可沿木质部的导管向上运输。存在形式:自由赤霉素 结合赤霉素:与葡萄糖结合四、赤霉素的生理效应1.促进茎的伸长生长2 促进麦芽糖化大麦种子萌发时胚中产生的GA,通过胚乳扩散到糊粉层细胞,诱导-淀粉酶的形成,该酶又扩散到胚乳使淀粉水解。在啤酒生产中,利用赤霉素使糊粉层形成淀粉酶,可完成糖化过程。 无需种子发芽。节约粮食、缩短生产

4、时间,不影响啤酒品质。3.诱导开花4. 诱导单性结实第三节 细胞分裂素类 一 细胞分裂素的结构:二、细胞分裂素的运输与代谢分布 进行细胞分裂的部位如:茎尖、根尖、未成熟的种子、萌发种子、生长的果实 11000 ngg-1 DW 存在形式 游离态 结合态:与葡萄糖结合三、细胞分裂素的生理效应1.促进细胞分裂2. 促进芽的分化 CTK / IAA 高形成芽CTK / IAA 低形成根3延缓叶片衰老 第五节 脱落酸一、脱落酸的结构三、脱落酸的生理效应1.促进脱落2 促进和维持种子休眠,抑制种子萌发3 促进气孔关闭第六节 乙烯一、乙烯的化学结构与分布1 化学结构2 分布高等植物所有器官都可以合成乙烯。

5、叶片衰老、器官脱落、果实成熟、逆境条件下合成增多。三、乙烯的生理效应1.偏上性生长和三重反应 器官的上部生长速度快于下部的现象。乙烯的三重反应(A)乙烯抑制黄化豌豆幼苗的伸长生长,使其失去负向地性而横向生长。(B)乙烯抑制黄化绿豆幼苗的伸长生长(C)乙烯使黄化绿豆幼苗胚轴加粗生长2.促进成熟和衰老3.乙烯的其他效应第六章植物的生长生理第一节 生长,分化和发育的概念1.植物生长植物在体积和重量上的不可逆增加过程。是由细胞分裂、细胞伸长以及原生质体、细胞壁的增长引起的。 2.植物分化细胞分化-指分生细胞形成不同形态和不同功能细胞的过程。 分生细胞可分化成薄壁组织、输导组织、机械组织、保护组织和分泌

6、组织,进而形成营养器官和生殖器官。3.发育生物组织、器官或整体形态结构和功能上的有序变化过程-在形态学上常叫形态发生。包括第二节 植物细胞的全能性一 细胞全能性 指植物体的每个细胞携带着一套完整的基因组,并具有发育成完整植株的潜在能力。二 组织培养(一)组织培养的概念指在无菌条件下,将离体的植物器官、组织、细胞以及原生质体和花药等,在人工控制的培养基上培养,使其生长、分化以及形成完整植株的技术。第三节 种子的萌发一、概念种子吸水到胚根突破种皮之间所发生的一系列生理生化变化过程。 2、种子生活力指种子能够萌发的潜在能力或种胚具有的生命力。3、种子寿命从种子成熟到失去发芽力的时间。顽拗性种子:不耐

7、脱水和低温,寿命很短,如:热带的可可、芒果种子正常性种子:耐脱水和低温,寿命较长,如:水稻、花生种子寿命与种子含水量和贮藏温度有关4 种子的老化(种子劣变)种子成熟后在贮藏过程中,活力逐渐降低。二、影响种子萌发的外界条件(一)水分1. 种皮软化:氧,胚易于突破种皮;2.凝胶转变为溶胶状态:代谢,酶活性,可溶性物质3.促进可溶性物质运输到幼芽、幼根,供呼吸需要或 形成新细胞结构有机物;4.促使束缚态植物激素转化为自由态,调节胚的生长;5.胚细胞的分裂与伸长离不开水。2 氧气 保证有氧呼吸,为种子萌发提供能量。氧浓度低于5,大多数种子不能萌发。3 温度影响酶活性,呼吸代谢萌发温度,与作物种子原产地

8、有关。4 光需暗种子(嫌光种子):西瓜、甜瓜、番茄、洋葱、茄子、苋菜等。 需光种子(喜光种子):烟草、莴苣、胡萝卜 、桑和拟南芥的种子。 种子萌发对光的需求是一种保护作用。三、种子萌发的生理生化变化(一)种子的吸水三个阶段急剧的吸水(快):物理过程,以吸胀作用为主滞缓吸水(慢):活种子代谢旺盛,细胞分裂加速重新迅速吸水(快):胚根突破种皮,与代谢作用紧密相关的渗透性吸水(二)呼吸作用的变化和酶的形成初期呼吸主要是无氧呼吸,而随后是有氧呼吸。(三)有机物的转变(四)植物激素的变化ABA等抑制剂下降,IAA、GA、CTK含量上升。第四节 植物的生长(一)植物生长大周期无论是细胞、组织、器官,还是个

9、体乃至群体,在其整个生长进程中,生长速率均表现出“慢快慢”的节奏性变化。通常,把生长的这三个阶段总和起来,叫做生长大周期假若以时间为横座标,以生长量为纵座标,就可以给出一条曲线,叫生长曲线. 生长大周期的曲线为S形曲线;(二)植物生长的相关性植物各部分之间相互联系、相互制约、协调发展的现象,叫做生长的相关性。(一) 地上部分与地下部分的相关性1.相互协调物质供应根供给地上部水分、矿物质、CK地上部供给根碳水化合物2.相互制约物质竞争根冠比(R/T):指植物地下部与地上部的重量比。(二)主茎与侧枝生长的相关性1.顶端优势植物主茎的顶芽抑制侧芽或侧枝生长的现象。2、顶端优势产生的原因营养学说:顶芽

10、构成了“营养库”,垄断了大部分营养物质。激素学说:植物的顶端优势与IAA有关。主茎顶端合成的IAA向下极性运输,在侧芽积累,而侧芽对IAA的敏感性比茎强,因此侧芽生长受到抑制。(三)营养生长与生殖生长的相关性1、依存关系营养生长是生殖生长的基础,生殖生长是营养生长的必然趋势和结果 。2、制约关系营养生长能制约生殖生长生殖器官的形成与生长往往对营养器官的生长产生抑制作用,并加速营养器官的衰老与死亡(四)外界条件对植物生长的影响 1 温度对植物生长的影响生长的最适温度:植物生长最快的温度。 协调最适温度:使植株健壮生长的适宜温度。常要求在比生长最适 温度略低的温度下进行。 生长还需要昼夜变温。如番

11、茄,在昼夜温度恒定为25下,生长较快,但在昼温26,夜温20下,则生长更快。生长的温周期现象在自然条件下,植物对日温较高和夜温较低的周期性变化的反应。2 水分直接影响:水分影响细胞的分裂与伸长。间接影响:影响各种代谢过程。3 矿质元素4 植物激素第五节 植物的运动一、向性运动指植物的某些器官由于受到外界环境的单向刺激而产生的运动 -生长性运动,不可逆(一)向光性指植物随光的方向而弯曲的能力。正向光性-器官生长方向朝向射来的光(地上部器官) 负向光性- 器官生长方向与射来光相反(根)横向光性- 器官生长方向与射来光垂直(叶片)(二)向重力性指植物在重力影响下,保持一定方向生长的特性。 正向重力性

12、:根顺着重力方向向下生长 负向重力性:茎背离重力方向向上生长 横向重力性:地下茎水平方向生长(三)向化性 由于某些化学物质在植物体内外分布不均匀所引起的向性生长。 根-向化现象(朝向肥料较多的土壤生长)。 水稻深层施肥目的之一 ,使稻根向深处生长 , 分布广 , 吸收更多 养分。 根-向水性 当土壤中水分分布不均匀时 , 根趋向较湿的地方生长特性二、感性运动 指由没有一定方向性的外界刺激所引起的运动。 运动的方向与外界刺激的方向无关。 生长性运动: 不可逆细胞伸长 , 感热性,偏上性等 紧张性运动: 叶枕膨压变化产生(可逆性变化 ), 感震性和感夜性1 偏上性和偏下性生长偏上性-叶片、花瓣或其

13、他器官向下弯曲生长特性 偏下性-叶片和花瓣向上弯曲生长的现象原因: 叶片运到叶柄上下两侧的生长素数量不同 , 因此引起生长不均匀.2 感夜性昼夜光暗变化引起(叶和花)的运动。 豆科类植物:如大豆、花生、合欢等的叶子 ( 或小叶 ) 白天高挺张开、晚上合拢或下垂。原因 : 白天-叶合成许多生长素 , 运到叶柄下半侧 ,K+和CI-也运到生长素浓度高的 地方 , 水分就进入叶枕 , 细胞膨胀 , 导致叶片高挺。晚上-生长素运输量减少 , 进行相反反应 , 叶片就下垂。3 感热性 植物对温度起反应的感性运动。 如番红花和郁金香 从较冷处移动到温暖处 , 很快开花(温度上升不到 1 )。 感热性是永久

14、性的生长运动,是由于IAA分布不均匀引起的。 4 感震性 感受外界震动而引起的植物运动,如含羞草。 感震性运动是由细胞膨压的改变造成的,是一种可逆性运动。含羞草叶子下垂机制:叶枕 含羞草叶柄基部的一群特殊细胞,具有特殊的解剖结构。小叶叶枕 上半部细胞的间隙较大,细胞壁较薄,而下半部细胞则排列紧密,细胞壁较厚。复叶叶枕 结构与小叶叶褥的相反,即复叶叶褥的上半部细胞排列紧密,细胞壁较厚,而下半部细胞的间隙较大,细胞壁较薄。 三、生理钟,亦称 “ 生物钟 ” 植物对昼夜适应而产生生理上周期性波动的内在节奏。如叶片的感夜运动第七章 植物的生殖生理第一节 春化作用一、春化作用的概念低温诱导植物开花的作用

15、。二、春化作用的条件1. 低温是进行春化作用的主要条件去春化作用(春化解除作用): 在春化过程完成之前,如果把春化植物再放加到2540高温下,则低温的效果减弱甚至消失的现象。再春化: 去春化的植物返回到低温下,可重新继续春化2. 低温处理持续的时间3 充足的水分、氧气、糖类。三、春化作用的机理1. 春化作用的时间、部位和传导时间:从种子萌发后到植物营养体生长任何时期。感受:茎尖生长点或正在分生的组织。传递: 嫁接试验说明,在春化的植株中产生某种开花刺激物,传递到未春化的植物而引起开花。第二节 光周期现象一、光周期现象的发现和类型:光周期:一天之中白天和黑夜的相对长度。光周期现象:植物对白天和黑

16、夜的相对长度的反应2. 植物的光周期反应类型(1) 短日植物(short-day plant, SDP) 指在日照长度必须短于一定时数才能开花的植物。 适当延长黑暗或缩短光照可促进和提早短日植物开花,如延长 日照则推迟开花或不能成花。 (2) 长日植物(long-day plant, LDP)指日照长度必须大于一定时数才能开花的植物。 延长光照可促进和提早开花; 相反,如延长黑暗则推迟开花或不能成花。 (3)日中性植物(day-neutral plant,DNP)指在任何日照条件下都能开花的植物。 (4) 中日照植物中等日照开花,较长或较短均保持营养生长。 (5) 长短日植物花诱导在长日照下完

17、成,花器官的形成在短日照下完成(6) 短长日植物 花诱导需短日照,花器官形成需长日照。3 临界日长 使长日照植物开花的最短日照长度,或使短日照植物开花的最长日照长度,称为临界日长。4 临界暗期 昼夜周期中短日植物能够开花所需的最短暗期长度或长日植物能够开花所需的最长暗期长度二、光周期诱导的机理1.光周期诱导 植物在达到一定的生理年龄时,经过足够天数的适宜光周期处理,以后即使处于不适宜的光周期下,仍然能保持这种刺激的效果而开花,这种诱导效应叫做光周期诱导 。2. 光周期中暗期的重要性光期和暗期对开花的影响暗期长度是植物成花的决定因素3.光周期刺激的感受和传递(1) 感受部位:叶子(2) 嫁接实验

18、开花刺激物质可传递开花刺激物可通过嫁接在植物间传递三、春化和光周期理论在农业上的应用1 春化处理对萌动的种子进行春化的低温处理。2 植物的地理分布和引种载培纬度愈高的地区(北方),夏季昼长,夜愈短; 植物类型引种方向开花期生育期生产上选用品种LDP南种北移早短晚熟品种北种南移迟长早熟品种SDP南种北移迟长早熟品种北种南移早短晚熟品种3. 控制花期菊花用缩短日照来提前开花4. 调节营养生长和生殖生长“南麻北种”第八章 植物的成熟和衰老生理第一节 种子的成熟生理一、种子成熟时的生理生化变化(一)主要有机物质的变化可溶性糖-转为不溶性糖和脂肪(纤维素、淀粉、油脂);氨基酸或酰胺-合成蛋白质;脂肪变化

19、:糖-饱和脂肪酸-不饱和脂肪酸;(二)其它生理生化变化呼吸作用先升高后降低;内源激素的变化: CTK-GA-IAA依次出现高峰,脱落酸在籽粒成熟期含量大大增加。第二节 果实的生长和成熟时的生理生化变化 (二)果实的成熟1.呼吸跃变(呼吸骤变)随着果实的成熟,呼吸速率最初降低,到成熟末期又急剧升高,然后又下降,这种现象叫果实的呼吸跃变根据果实的呼吸跃变现象,可把果实分为二种:跃变型果实:如梨、桃、苹果、芒果、西瓜等。非跃变型果实:如草莓、葡萄、柑桔等。呼吸跃变结束意味着果实已经成熟。呼吸跃变产生的原因:乙烯的释放量增加,促进果实呼吸,加速果实成熟。生产上,果实贮藏过程中,可以通过 低温、低氧、高

20、CO2浓度的方法,推迟呼吸跃变出现的时间,降低呼吸跃变的强度,达到延长果实贮藏期的目的。2 单性结实植物不经受精作用而形成无籽果实的现象。天然:植株或枝条突变:香蕉,菠萝和某些葡萄,柑橘,黄瓜等刺激性:环境刺激,如短日照或较低的夜温人工诱导:如番茄,茄子2,4D ;葡萄,枇杷-GA ; 辣椒-NAA处理假单性结实:植物已经完成受精作用,由于种种原因,胚发育停止,而子房或花的其他部分继续发育形成无籽果实 3.各种物质的转化甜味增加:淀粉转变为糖;酸味减少:有机酸转变为糖;涩味消失:单宁被过氧化物酶氧化或凝结成不溶性物质;香味产生:产生酯类,如乙酸乙酯、乙酸戊酯、甲酸甲酯等果实由硬变软:果胶水解为

21、可溶性果胶、果胶酸等;色泽变艳:叶绿素降解,类胡萝卜素显现,花青素合成; 3.内源激素的变化乙烯含量增加第三节 植物的休眠指植物在一年中,不良环境或季节来临时,植物的某些器官或整株处于生长极为缓慢或者暂停的状态,并出现保护性结构或形成贮藏器官,以利抵抗和适应恶劣的外界环境条件的现象。1.芽休眠多年生木本植物遇到不良环境,节间缩短,芽停止抽出,并出现“芽鳞片”等保护结构,以便度过低温与干旱环境。2.变态地下器官休眠多年生草本植物,遇到干旱、高温等不良环境,形成变态的地下器官,如球茎、鳞茎、块茎等,进入休眠。3.种子休眠一、二年生植物多以种子为休眠器官。(二)休眠的生理类型1.真正休眠:又叫深休眠

22、,生理休眠 是一种自发性的休眠。 在深休眠的中期阶段,植物的生长活动接近最低点,含水量极低,这时即使给予适应的外界环境条件,也不生长。 如某些刚成熟的种子,已休眠的落叶树枝条2.强迫休眠:又叫相对休眠。 当植物遇到不良环境条件时,出现生长缓慢或停止状态,给予适应的条件又开始萌发生长。(四)种子的休眠成熟种子在合适的萌发条件下仍不能萌发的现象。1 种子休眠的原因和破除 种皮限制种皮不透水、不透气;种皮太硬等;物理、化学方法破除; 氨水(1:50)处理松树种子, 98%浓硫酸皂荚种子冲洗浸泡 种子未完成后熟后熟:种子在休眠期内发生的生理生化过程。 可用层积处理的方法破除休眠。 胚未完全发育有些植物

23、的果实或种子存在抑制种子萌发的物质。可通过水洗等方法去除抑制物质。第四节植物的衰老生理一、植物衰老的概念及类型(一)植物衰老的概念指细胞、器官或整个植株生理功能衰退,最终自然死亡的过程。基本特征:生活力下降(二)植物衰老类型1.整株衰老一年生和二年生植物(如玉米、花生、冬小麦),通常在开花结实后出现整株衰老死亡。2.地上部分衰老: 多年生草本植物。3.渐近衰老:常绿乔木,叶片分批轮换衰老脱落。4.脱落衰老:如 果实、花的衰老。(三)意义 一年生和二年生植物:营养物质转移到种子或延存器官,以利于繁殖 多年生植物:抵抗逆境 第五节器官脱落的生理一、器官脱落的概念植物细胞组织或器官与植物体分离的过程

24、。正常脱落:衰老或成熟引起的脱落-种子和果实。胁迫脱落:因环境条件胁迫和生物因素引起的脱落。生理脱落:因植物本身生理活动而引起的脱落。 如营养生长和生殖生长的竞争二、器官脱落的机理(一)离层与脱落离层: 叶柄、花柄、果柄及某些枝条的基部经横向分裂而形成的几层细胞,它们排列紧密,有浓厚的原生质和较多的淀粉粒,核大而突出。是器官脱落的部位。 叶片脱落之前,离层细胞衰退,果胶酶与纤维素酶活性增强,中胶层分解,叶片脱落。四 脱落的调控1防止脱落- 园艺作物(蔬菜) 2,4-D -防止茄果类植物落花,如茄子、番茄等 NAA - 防止落果 2,4-D ,NAA-减少棉花早期幼铃脱落 GA-能增加棉花座铃。

25、 CCC、B9、PP333等,对防止落铃也有明显效果。2促进脱落 果树(大小年),不利于果树生产经营,人工疏花疏果 采前用乙烯利喷洒枣树,使成熟果实脱落,提高采收效率。3.改善水肥条件 增肥,供水,适当修剪-保证养分充足,防脱落4. 基因工程 -调控衰老基因表达第九章 植物的逆境生理第一节 抗性生理通论逆境的概念:所有对植物生命活动不利的环境条件.逆境生理: 研究逆境对植物伤害以及植物对逆境的适应与抵抗能力的科学。一 逆境对植物的伤害1) 直接伤害严重的逆境,短时间作用产生的对植物生命结构(蛋白质、膜、核酸等)的不可逆伤害。 如高温、烫伤、冰冻等。2) 间接伤害较弱的逆境,长时间作用,造成代谢

26、紊乱。二 植物对逆境的适应与抵抗植物对逆境的适应与抵抗能力,称为抗逆性抗逆锻炼(驯化):指植物在逆境下,逐渐形成了对逆境的适应与抵抗能力。交叉适应:植物经历某种逆境后,能提高植株对另外一些逆境的抵抗能力。如:干旱处理可提高水稻幼苗的抗冷性植物对逆境的适应与抵抗方式躲避:植物整个生长发育过程不与逆境相遇,逃避逆境危害。忍耐:植物可通过代谢反应阻止、降低或修复由逆境造成的损伤,使其在逆境下仍保持正常的生理活动。 三 植物在逆境下的形态变化和代谢特点1. 形态结构 干旱-叶片和嫩茎萎蔫,气孔开度减小甚至关闭; 淹水-叶片黄化,枯干;根系褐变,腐烂 高温-叶片变褐,出现死斑,树皮开裂 病原菌侵染-叶片

27、出现病斑2 生理变化 1)吸水能力降低,蒸腾量降低,组织产生萎蔫 2)光合速率下降3)呼吸作用变化 降低(冻害、热害) 先升后降(冷害、旱害) 增高(病害)4)物质代谢变化 合成分解 5)原生质膜变化 膜蛋白变构,膜透性 增加,物质外渗。 6)蛋白质变化 新蛋白质-统称逆境蛋白 热击蛋白(HSP) ,低温诱导蛋白等3 渗透调节1) 概念 胁迫条件下,细胞主动形成渗透调节物质,提高溶质浓度,适应逆境胁迫的现象。 2) 渗透调节物质 无机离子: K+,Na+,Ca 2+,Mg 2+ ,Cl - ,SO4 2- ,NO3-等 细胞内合成的有机物:脯氨酸、甜菜碱 、可溶性糖 4 植物激素1) ABA(

28、胁迫激素、应激激素) 逆境下ABA含量升高 ABA的生理作用(1) 减少活性氧对膜的破坏。 (2) 提高抗氧化酶的活性。 (3) 诱导脯氨酸等的表达。 (4)减少水分丧失.促进气孔关闭。提高抗旱、抗寒、抗冷和抗盐的能力。四 提高作物抗性的生理措施选育高抗品种是提高作物抗性的基本措施。 1、种子锻炼 播种前对种子进行相应的逆境处理。 2、巧施肥水 控制土壤水分,少施N肥,多施P、K肥。 3、施用生长抑制物质 如 CCC、PP333 、TIBA、JA等第二节 植物的抗寒性抗寒性:植物对低温的适应与抵抗能力。冻害: 冰点以下的低温使植物体内结冰;冷害:冰点以上低温对植物造成的伤害。一、冻害与植物的抗

29、冻性(一)结冰伤害的类型及其原因1.结冰伤害冻害一般是由于结冰引起的。由于温度降低的程度与速度不同,结冰的类型不同,造成伤害的方式也不同。(1)细胞间结冰及其伤害温度缓慢下降时,细胞间隙中的水分结成冰,即所谓胞间结冰。细胞间结冰伤害的主要原因原生质发生过度脱水,造成蛋白质变性和原生质不可逆的凝胶化;冰晶体过大时对原生质造成机械损伤,细胞变形;当温度回升时,冰晶体迅速融化,细胞壁易恢复原状,而原生质却来不及吸水膨胀,原生质有可能被撕破。(2)细胞内结冰伤害当温度骤然下降时,除细胞间隙结冰以外,细胞内水分也结冰,一般是原生质内先结冰,紧接着液胞内结冰,这就是胞内结冰。胞内结冰伤害的主要原因-机械损伤(往往是致命)(二)植物对冷冻的适应2外界条件对植物适应冷冻的影响(1)温度进入秋季,温度降低-抗寒性增强;春季温度升高时,抗寒性降低(2)日照长度短日照-促进休眠-抗寒性增强;长日照-阻止休眠-抗寒性降低(3)水分细胞吸水过多,不利于抗寒性增强(4)矿质营养充足,生长健壮,利于越冬,抗寒性增强;不宜偏施氮肥,造成徒长,抗寒性降低3抗冻锻炼在冬季来临之前,随着气温的降低与日照长度的变短,植物体内发生一系列适应冷冻的生理生化变化,以提高抗冻能力。二、冷害与植物的抗冷性(一)冷害引起的生理生化变化1膜透性加大2水分平衡失调3原生质流动受阻4光合速率减弱5呼吸代谢失调6.有机

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