生态学：第六章（二） 群落的结构

1、第三节 群落的结构,1. 生活型(life form) (1)概念：不同种的生物由于长期生活在相同的气候或其他环境条件下，因而在形态、生理及适应方式等方面所表现出的趋同适应类群。是植物体与环境间某种程度上统一性的反映。是趋同适应的结果。,一、群落的结构要素,A 高位芽植物（phanerophytes）： 芽或顶端嫩枝位于离地面较高处的枝条上。根据体型的高矮又可分成大型（30m以上）、中型（830m）、小型（28m）及矮小型（0.252m）4类，如乔木、灌木和热带高草等。,(2) 生活型类型,B 地上芽植物（chamaephytes）： 植物的芽或顶端嫩枝位于地表或接近地表处（不超过土表25cm

2、），因而受到枯枝落叶和冬季积雪的保护。,C 地面芽植物（hemicryptophytes）： 植物在不利季节，地上部分死亡，只 是被土壤和残落物保护的地下部分仍 然活着，并在地面有芽，。,D 地下芽植物（geopnytes）：新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎、块茎、根茎类多年生草本或水生植物 E 一年生植物（therophytes）：在良好季节生长，以种子越冬。,（3）生活型谱,统计某一地区或某一个植物群落内各类生活型的数量对比关系，称为生活型谱。 某一生活型的百分率 =该地区该生活型的植物种数/该地区全部植物的种数100%,（4）生活型谱分析,高位芽植物占优势是温暖、潮湿气候地区群落的特征

3、，如热带雨林群落； 地上芽植物占优势，反映了该地区环境比较湿冷，如长白山寒温带暗针叶林； 地面芽植物占优势的群落，反映了该地区具有较长的严寒季节，如温带针叶林、落叶林群落 一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落的特征，如东北温带草原。,（5） 趋同适应与生活型,不同种类生物生长在相同（或相似）的环境条件下，往往形成相同（或相似）的适应方式和途径，称为趋同适应(convergent adaptation)。 趋同适应的结果使不同种的植物在外貌上及内部生理和发育上表现出一致性或相似性-生活型。 生态等值种（ecological equivalent species） ：在不同地理位置但环

4、境相同或相似的地区由于趋同进化而具有相同生活型的植物。,会飞的蛙,雨蛙科（中美， Agalychnis spurrelli）,树蛙科（东南亚， Rhacophorus reinwardtii）,（2）生长型类型,A 乔木：高度在3米以上。 B 灌木：高度小于3米。包括乔木树种的幼苗，莲座（龙舌兰）和肉质茎植物。 C、藤本植物：木质和草质藤本。 D、附生植物：蕨类植物、兰科、天南星科 E、草本植物：蕨类、禾草、阔叶草本植物。 F、藻菌植物：地衣、苔藓、真菌、藻类等。,（1）概念：根据植物的可见结构分成的不同类群。生长型反映植物生活的环境条件，相同的环境条件具有相似的生长型，是趋同适应的结果。,2

5、.生长型,(3) 叶片大小、性质和叶面积指数,A 叶片大小与光合收益： 大叶片：截获的光多，但获得的热多，蒸腾大。 小叶片：截获的光少，但获得的热少，蒸腾小。 因而有最佳叶片大小。,蒸腾速率,B.叶面积指数（leaf area index:LAI）: 是指总叶面积与其单位土地面积的比值。适宜的叶面积指数，是丰产的基础，油桃叶面积指数通常为4-6。,3.生态型,（1） 概念 同一种植物的不同种群，因长期受到不同环境条件的影响发生生态变异，形成新的适应性，并通过遗传稳定下来，构成不同种群之间的差异。,（2）生态型类型,气候生态型 ：长期在不同气候因子(日照温度降水量等)的影响下形成的。 土壤生态型

6、 ：长期在不同土壤条件的影响下形成的。 生物生态型 ：在生物因子长期作用下形成 品种生态型： 作物的品种生态型是由于人为因素(引种扩种等活动)使作物在新生境的长期影响下形成的。,（3）趋异适应与生态型,趋异适应（divergent adaptation）是指亲缘关系相近的同种生物，长期生活在不同的环境条件下，形成了不同的形态结构、生理特性、适应方式和途径等。 趋异适应的结果是使同一类群的生物产生多样化，即生态型，以占据和适应不同的空间，减少竞争，充分利用环境资源。,Rosenblum,2006 The American Naturalist,black dune,whiter dune,Chi

7、huahuan Desert,4. 层片（synusia）,瑞典植物学家H. Gams（1918）： 一级层片：同种个体的组合（种群）； 二级层片：同一生活型的个体组合； 三级层片：不同生活型的组合（群落）。 一般所指的层片就是指同一生活型的植物个体组合，相当于Gams的第二级层片。,层片的特点,（1）是植物群落结构的一种基本单位。 （2）具有一定的种类组成（可以是同种也可以是异种）。 （3）属于同一层片的植物生活型相同，并具有一定个体数目，而且相互间有一定的联系。 （4）在群落中具有一定的小环境，构成群落环境的一部分。 （5）在群落中占有一定的空间和时间，层片的时空变化形成不同的群落特征。,

8、层与层片的区别,层次：形态上的描述，有使用价值，主要指乔木、灌木、草本和地衣及地下。每一个层如果只有一种生活型植物，该层就是层片，如果有多种生活型组成，层就比层片的范围大。 层片：在生态上比较合理或更有意义，在群落结构的研究上更加重要，可恰当的把同等高度、具有不同生态特性的植物分开。,5. 同资源种团（guilds）,同资源种团：群落中以同一方式利用共同资源的物种集团。 同资源种团中的总物种数保持不变，意味着可能有某一共同的法则在支配着群落结构,6 生态位,（1）群落中占据了相同生态位的两个物种，其中一个终究要灭亡； （2）群落是一个相互起作用、生态位分化的种群系统。大家共同生活，更有效地利用

9、环境资源，都趋于互相补充而不是直接竞争。从而保证了群落在一个较长时间有较高的生长力，具有更大的稳定性。 （3）竞争可以导致多样性而不是灭绝，竞争在塑造生物群落的物种构成中发挥着主要作用，物种常常能够转换它们的功能生态位去避免竞争的有害效应。,二、群落的外貌与季相,群落的外貌是认识植物群落的基础； 群落的外貌决定于群落优势的生活型和层片结构； 不同植物群落都有季相(aspect)变化； 动物群落也会有季相变化； 在温带和寒带控制季相的是温度的节律；在热带亚热带是湿度的节律性变化。,热带雨林的外貌,三、群落的垂直结构,群落的垂直结构：群落在空间中的垂直分化或分层的现象。,（一）植物群落的成层现象,

10、1、地上部分的成层现象： （1）陆地群落分层与光利用有关。 （2）分层：乔木层、灌木层、草本层和地被物层。另外，层间层为藤本植物、附生和寄生植物。,2、地下部分的成层现象,是指植物根系的成层现象。农业生产上的混播而获高产，原因是可充分利用各种资源。,（二）动物群落的成层现象,1.主要与食物有关。 2.林冠层则栖息着柳莺、交嘴和戴菊等 ；中层栖息着山雀、啄木鸟等。,（三）水生群落的分层现象,1.取决于透光、水温和溶解氧的含量等。 2.按垂直方向，一般可分为： 漂浮动物（neuston） 浮游动物（plankton） 游泳动物（nekton） 底栖动物（benthos） 附底动物（epifauna

11、） 底内动物（infauna）,四、群落的水平结构,群落的外貌表现为斑块相间的结构，特称为群落的镶嵌性，也即群落是由许多的小群落镶嵌形成的。 产生镶嵌性的主要原因是群落中环境因子的不均匀性。,斑块,斑块,斑块,斑块,斑块,斑块,斑块,斑块,斑块,五、群落的时间结构,（一）分秒计算的时间结构：生理代谢活动； （二）天：叶片及气孔活动； （三）季节：群落郁闭度的变化。 （四）动物：鸟类迁徙；变温动物休眠和苏醒；鱼类洄游等。,六、营养结构,（一）食物链 （二）食物网 （三）生态金字塔,七、群落交错区和边缘效应,群落交错区（ecotone）：巴黎（1987）国际会议的定义是：“相邻生态系统之间的过渡带

12、，其特征是由相邻生态系统之间相互作用的空间、时间及强度所决定的”。 边缘效应（edge effect）：群落交错区种的数目及一些种的密度增大的趋势。,八、影响群落结构的因素,（一）生物因素 1.竞争导致生态位分化 鸟喙的长度 蜂的吻长 林莺的分层,竞争结果 对已经形成的群落，竞争不再强烈, 生态位已分化 较强竞争力的物种已共存，因为它们不再利用共同资源 竞争发生在种群大爆发和资源短缺,2 捕食对群落结构的影响,1） 泛化种捕食使种间竞争缓和，促进生物多样性增加，但当取食强度过大，多样性会降低。 2） 特化种捕食的是优势种，提高多样性，捕食是劣势种，降低多样性。,3 干扰对群落结构的影响,1）干

13、扰与群落断层 2）断层的抽彩式竞争 3）断层与小演替 4）中度干扰假说：中等程度干扰维持高生物多样性。 干扰过强，先锋物种不能发展到演替中期，生物多样性降低； 干扰过小，演替过程能发展到顶极期，多样性也不会高； 干扰中等，允许更多物种进入和定居，多样性较高。 5 干扰理论与生态保护：自然、农林业、动物保护。,（二）非生物因素,1 空间异质性 空间异质性：是指生态学过程和格局在空间分布上的不均匀性及其复杂性。具体讲，空间异质性可理解为是空间缀块和梯度的总和。 空间异质性的程度越高，意味着有更加多样的小生境，所以能允许更多的物种共存。 非生物环境的空间异质性 植物空间异质性,2 岛屿,1）海岛的种

14、数-面积关系 岛屿效应：岛屿面积越大种数越多。,2）MacArthur的平衡说：岛屿上的种数决定于物种迁入和灭亡的平衡；并且这是一种动态平衡，不断有物种灭亡，也不断地由同种或别种的迁入而替代补偿灭亡的物种。,MacArthur的平衡说揭示,岛屿上的物种数不随时间而变化； 这是一种动态平衡，即灭亡种不断地被新迁入的种所代替； 大岛比小岛能“供养”更多的种； 随岛距大陆的距离由近到远，平衡点的种数逐渐降低。,3）岛屿和集合种群由于人类活动的影响，自然生境正日益片断化。集合种群（metapopulation）理论现在被普遍用来解释片断化生境的种群动态。 4）岛屿群落的进化岛屿与大陆是隔离的，根据物种

15、形成学说，隔离是形成新物种的重要机制之一。,6）岛屿生态与自然保护,保护区面积越大，越能支持或“供养”更多的物种数； 在同样面积下，保护区的大小取决于： 若每一小保护区支持相同种，那么大保护区能支持更多种； 从传播流行病而言，隔离的小保护区有更好的防止传播作用； 多个小保护区能提高空间异质性，有利于保护物种多样性； 大型动物必需较大的保护区。 在各个小保护区之间的“通道”或走廊，对于保护是很有帮助的。,九、平衡说和非平衡说,提出者：Elton（1927）和MacArthur 内容：共同生活在同一群落中的物种处于一种稳定状态。因为它们通过竞争、捕食和互利共生等种间相互作用而形成相互牵制的整体，在非干扰状态下群落的物种组成和数量都变化不大；群落出现的变化是由环境的变化，即所谓的干扰引起的。