本科-植物生殖进展.ppt

1、2020/11/10,1,植物科学研究进展植 物 生 殖 生 物 学 研究进 展Advanced in Plant Reproduction Biology,植物科学与技术专业 主讲：易 津 Yi Jin 内蒙古农业大学植物生理教研室 Inner Mongolia Agricultural University 2009-11-6,2020/11/10,2,讨论,1、你对植物生殖生物学的概念、内容和最新的研究进展了解有多少？它与生殖生理学、植物胚胎学、植物学、植物生理学、遗传学等学科的关系是什么？ 2、认为该研究领域的哪些研究成果对你今后的研究领域最有意义？你对植物生殖生物学哪些问题最感兴趣？

2、为什么？ 3、你的知道哪些植物存在哪些生殖障碍和问题？,2020/11/10,3,植物生殖生物学研究进展,第一节 植物生殖生物学概述 第二节 植物界的有性生殖和世代交替,2020/11/10,4,植物生殖生物学研究进展,第一节 植物生殖生物学概述 1、植物生殖生物学的概念 2、植物生殖生物学的特点 3、植物生殖生物学主要内容和对象 4、植物生殖生物学的研究历史 5、近代生殖生物学热点问题 6、植物生殖生物学在农业中的重要地位,2020/11/10,5,1、植物生殖生物学的概念 生殖是生物繁衍后代及其延续种族最基本的行为和过程，它不仅是种群形成、发生和进化的核心问题之一，也是生物群落和生态系统演

3、替的基础。 植物生殖生物学是研究植物个体和群体繁殖规律和特性的科学，是植物生物学和植物保护生物学研究的重要内容之一。 广义上它应当包括有性和无性生殖两个方面，但是胚胎学家在狭义上仅指前者。 对于植物生产者来说，更关注生殖的结果和调节两者关系的技术问题。,2020/11/10,6,2、植物生殖生物学的特点 植物生殖多样性： 生殖过程的每一个环节都会受到内外因素的影响和调节，从而使生物的生殖过程呈现出多样性的特点。 种子繁殖和营养繁殖是种子植物两种重要的生殖方式，其次许多植物还存在无融合生殖的现象，植物采取的生殖方式受控于自身的遗传学特性，而遗传学性状是植物长期适应环境的产物。 因此植物的生殖对策

4、和生殖分配也受外界环境的强烈影响，这就是生殖生态学研究的中心问题。,2020/11/10,7,3、植物生殖生物学研究的主要内容和对象,3.1主要研究内容 1、植物生殖的世代交替 2、植物胚胎学 3、植物生殖生理与分子生物学研究 4、植物生殖生态学研究 5、植物生殖遗传学研究 6、应用植物生殖生物学研究 3.2主要研究对象： （1）植物有性生殖研究 （2）植物无性生殖研究 （3）植物无融合生殖研究 （4）植物不育性研究-雄性不育和自交不亲和 3.3 植物生殖生理学的内容：,2020/11/10,8,3.1植物生殖生物学主要研究内容 (1)植物生殖的世代交替 主要是研究植物生殖的一般规律。 (2)

5、植物胚胎学 主要是研究植物生殖形态解剖学。 (3)植物生殖生理与分子生物学: 主要是研究植物个体生殖特性、规律和原理的科学。 (4)植物生殖生态学: 主要是研究植物个体和群体生殖特性与环境关系的科学。 (5)植物生殖遗传学: 是研究植物有性生殖遗传规律科学，应该包括有性和无性两个方面，目前主要研究有性生殖遗传规律，这也是我们植物遗传学的主要内容。 (6)应用植物生殖生物学: 主要是研究与人类生产关系密切的植物的生殖特性、规律和原理如何在环境建设、人类生产和生活中应用的科学。,2020/11/10,9,3.3 植物生殖生理学的内容：,1、成花生理： 包括引起花等分化的外界条件、花芽的分化，花器官

6、的形成以及性别的分化。 2、授粉受精生理： 包括花粉的发育，胚囊的发育和授粉受精。 3、果实和种子的发育生理： 包括胚、胚乳的发育过程，果实的形成，种子的萌发，休眠等。 4、不育性的生理： 研究不育的类型和原因。 5、无融合生殖和多胚现象。 6、植物无性生殖（植物克隆生长） （1、2、3是植物有性生殖的正常过程，4、5是植物有性生殖的异常情况。6为植物无性生殖）,2020/11/10,10,4、植物生殖生物学的研究历史,4.1世界植物生殖生物学研究历史 第一个时期：双受精现象的发现和被确认的时期 双受精现象的研究经过30年左右时间才为科学所确认。研究从十九世纪中期到1930年左右大约70年，从

7、达尔文（Darwin）的一系列研究（1857，1876）最后经俄国生物学家纳瓦申（Nawashin 1898)发现双受精，而达到细胞遗传学的全盛时期，这时期的主要成果是双受精现象发现和被确认。 第二个时期：激素调控研究时期。 从1930年到1955年左右大约20年。 第三个时期：细胞和分子生物学时期 1955-现在，主要是细胞学和核酸化学的研究。,2020/11/10,11,4.2植物胚胎学发展的历史,17-18世纪 认识到植物的雌、雄性生殖器官。 19世纪前半叶 花粉管的发现可以被认为是胚胎学研究的开端 19世纪中后叶20世纪前半叶 雌雄配子体的发育与结构、配子配合、 胚的发育 。 20世纪

8、中后叶21世纪 进入分子水分的研究，开始了胚胎学的新纪元。,2020/11/10,12,4.3 中国植物生殖生物学发展的历史,植物胚胎学研究是植物生殖生物学研究的基础,胡适宜在植物胚胎学在中国的发展(英文)一文中综述了我国植物胚胎学的研究进展3个发展阶段的主要研究成果，目前研究已经进入到分子水平。但是在不同的研究领域的发展是不平衡的。 胡适宜,植物胚胎学在中国的发展(英文), Acta Botanica Sinica 2002年09期,2020/11/10,13,胡适宜10认为中国植物胚胎学的3个时期是； （1）初始时期，1950年以前，主要在裸子植物胚胎学的观察和实验研究方面开展了一些工作。

9、 （2）学科建立时期：在1950年以后的十几年培养了一些植物胚胎学的人才和开展了许多胚胎发育描述性的研究。 （3）植物生殖生物学的发展时期：近20几年，随着国际上该学科的迅速发展，已经从胚胎学发展为植物生殖生物学一个独立的研究领域。 目前我国的研究已经从胚胎学进入到植物生殖生物学阶段，扩大了生殖生态学、生殖遗传学、分子生殖生物学等研究内容。,2020/11/10,14,4.4 中国植物胚胎学研究现状： 杨小华. 陆厚朴对19911998年中国植物胚胎学相关文献进行统计分析，客观地概述了国内该学科的研究状况对研究方向、研究对象、研究内容、研究单位的分布等问题进行了统计学分析。认为我国胚胎学研究基

10、本处于细胞学水平，有待深入。 杨小华. 陆厚朴. 中国植物胚胎学研究概述基于19911998年相关文献的统计分析，广西师范大学学报(自然科学版) 1999年02期,2020/11/10,15,5、近代生殖生物学热点问题 研究植物的生殖生长发育规律，尤其是有性生殖的过程和作用机理已经受到人们的极大关注1-9 。 近代植物有性生殖研究的热点有以下方面： （1）花的发育生物学 （2）花器官分化发育的分子基础 （3）自交不亲和性的分子机理 （4）性细胞与受精操作 （5）胚胎发生过程的基因表达 （6）蛋白质组学及其在胚胎发育中的作用 （7）植物激素在胚胎发育中的调控,2020/11/10,16,6、植物

11、生殖生理在农业生产中的重要地位： 首先是植物花、种子、果实生产的重要理论基础，包括成花、抽苔、开花、幼胚成熟，种子的形成，果实成熟等过程的促进与抑制，性别表现的转变，打破不亲和性，诱导不育性，诱导单性结实，倍性的利用，延长花粉寿命，防止落花落果，调节果实大小、颜色，提高果实所含成分的量与质等生殖生长的化学调控问题。 其次植物生殖生理学的研究成果为生产提供有效的品种改良、优化种植技术，如实验胚胎学的发展和先进的生理生化实验手段，使离体培养生殖器官成为可能，这样可以更好地按照人类的意愿去繁殖植物，可以获得更高的经济效益。,2020/11/10,17,参考书： 1植物生殖生理学，1982日加腾幸雄、

12、志佐试著，中译本1987。 2被子植物胚胎学，1982，胡适宜 3The Embryology of Angiosperms，S.S.BHOJWANI，S.P.BHATNAGAR。1979。 4植物发育的分子机理.许智宏，刘春明主编，1999科学出版社。 5植物生殖遗传学.孟金陵等编著。1997.科学出版社。 6植物花发育的分子生物学。孟繁静主编，2000.中国农业出版社。 7植物个体发育.朱徵主编，1987.科学出版社。,2020/11/10,18,第二节 植物界的有性生殖和世代交替Sexual Reproduction and Alternafion of Generalion in th

13、e plant,一、 植物生殖的概念和类型 1、无性生殖的概念和类型 2、有性生殖的概念和类型 二、 植物的生活周期和世代交替 1、 世代交替的概念 2、 高等植物的生活周期 主要介绍苔藓植物、蕨类植物、裸子植物和被子植物的生活周期。 3、 种子植物有性生殖的进化趋势 三、高等植物生活周期中孢子体发展的优越性,2020/11/10,19,1生殖的概念和类型 1.1生殖（reproduction）：亦称“繁殖”。是指生物孳生后代的现象，是增加生物个体的过程；为生命的基本特性之一。生殖的结果产生有机体的后代，从而维持了种的延续生殖 ； 有性生殖sexual reproduction：生殖过程必须经

14、过性细胞的结合。 无性生殖asexual reproduction：生殖过程没有性细胞的结合，包括裂殖、出芽、断裂、营养繁殖和形成孢子等。,2020/11/10,20,植物生活周期中的世代交替,孢子spore：是一种用于生殖的细胞，孢子不经过配合的过程，他们直接萌发，形成新个体。 配子gamete：是有性生殖细胞，配子必须两两配合，形成合子，来完成生殖的功能。 世代交替alternation of generations：大多数的植物，在其生活周期中包括两个交替出现的世代或阶段，一个是孢子体sporophyte世代，产生孢子，另一个是配子体gametocyte世代，产生配子,2020/11/1

15、0,21,减数分裂 Meiosis,配子减数分裂：植物体为双倍体，通过减 数分裂形成配子。 合子减数分裂：植物体为单倍体，通过有丝分裂的方式形成配子， 而合子进行减数分裂，来恢复植物体的倍数。 孢子减数分裂：减数分裂产生的细胞形成孢子，而不是配子。,2020/11/10,22,2.1 植物界有性生殖的发展,同配生殖isogamy：相配合的两个配子形态大小相似。有时这两个配子形态相似，但有生理上的差别，称为“+”或“-”配子。 异配生殖anisogamy：相配合的两个配子在形态上有了差别，较大的可称为雌配子，较小的可称为雄配子。 卵式生殖oogamy：相配合的两个配子有了显著的差别，雌配子大而不

16、动，也称为卵细胞，雄配子小而有较高的运动能力，也称为精子。因此卵式生殖是有性生殖的最高形式。,2020/11/10,23,1.2 无性生殖（asexual reproduction） 是指不经过生殖细胞的结合由母体直接产生子代的生殖方式。最常见的方式有： 1.2.1分裂生殖（裂殖）是指母体纵裂或横裂成两个个体的生殖方式，如细菌细菌； 1.2.2孢子生殖：是指从母体上产生一种细胞，称“孢子”，不经结合直接形成新的个体的生殖方式，如各种孢子植物和孢子虫类； 1.2.3出芽生殖：是指母体在一定部位长出芽体，逐渐长大后脱离母体而成为独立的个体的生殖方式，如酵母菌、水螅等。 1.2.4营养繁殖：是广义的

17、无性生殖，是由根、茎、叶等植物的营养器官形成新个体的一种繁殖方式，如压条、扦插、根孽等。,2020/11/10,24,1.3 有性生殖（sexual reproduction） 有性生殖是指通过两性细胞（雌配子与雄配子或卵与精子）的结合，形成新个体的生殖方式，是生物界中最普遍的一种生殖方式。 有性生殖的后代，具备双亲的遗传特性，有更大的生活力与变异性，在生物演化过程中具有一定的进步作用，一般认为有性生殖和无性生殖是同源的，有性生殖是由无性生殖发展而来的，有性生殖的方式也是逐步进化的； 按照进化趋势有性生殖分为同配、异配、卵配（isogamy、anisogmy、oogamy）三种方式，,2020

18、/11/10,25,1.3.1同配生殖（isogamy） 同配生殖是指由形态、大小相似的配子融合的生殖方式。有时可在生理上有“性”的差别，通常用“+”“-”号代表性差别，如衣藻。同配生殖又分为同宗配合和异宗配合两种方式。 同宗配合是指同一母体所产生的后代可以进行配合的现象，异宗配合是指由不同母体所产生的后代可以进行配合的现象。见图2-2、图2-3： 衣藻和黑根酶的同配生殖（异宗配合）的生殖方式。 随着性细胞的进一步分化，配子的差异不仅表现在生理上，而且表现在大小上，从而出现了异配生殖的有性生殖类型。,2020/11/10,26,图2-2 衣藻的同配生殖（异宗配合）,2020/11/10,27,

19、2020/11/10,28,1.3.2异配生殖（anisogmy） 异配生殖是指受精是在异型配子间配合的有性生殖现象。 随着性细胞的进一步分化，配子不仅在生理上而且形态上也有区别，但都还是具有鞭毛的动细胞（称游走子Zoogamete），大的称为雌配子(Female gamete)，小在称为雄配子(male gamete)，结合后鞭毛脱落形成合子（zygocyte)，进一步萌发产生一个2n的新个体。 如绿藻中的海松，在一个母体上产生两种配子体，一个产生具二根鞭毛的形体较大的雌配子，另一个产生与前者形态相似的但小得多的雄配子。,2020/11/10,29,图2-4 海松的异配生殖,2020/11/

20、10,30,1.3.3卵式生殖（ooggamy）： 卵式生殖是有性生殖的最高形式，融合的两个配子在结构、能动性、生理上和大小上都有显著的差别。 雄配子即精子（sperm），通常具鞭毛和有较高的运动能力。雄配子的细胞核与细胞质相比，核大而细胞质的量少； 雌配子即卵（egg）无鞭毛，通常是不动的细胞，细胞质量大。 卵式生殖见于许多植物类群，从藻类、真菌到有花植物非常广泛。在不同植物的卵或生殖中，性器官有不同程度的复杂化，受精作用的完成也有不同的方式。,2020/11/10,31,图2-5团藻的卵式生殖,2020/11/10,32,图2-6水霉的卵式生殖,2020/11/10,33,2020/11/

21、10,34,萌发的花粉管,2020/11/10,35,2 高等植物生活周期的世代交替The Alternation of Generation In the plant life Cycle,2.1世代交替（alternation of generation） 世代交替是指在植物的生活史中，无性与有性两个世代相互交替的现象。 无性世代（ sporophyte generation ）（亦称“孢子体世代”sporophyte generation），指具有二倍数（2n）染色体的植物体的时期； 有性世代（sexual generation）（亦称“配子体世代” gamete generation）

22、指具有单倍数（1n）染色体的植物体的时期。,2020/11/10,36,2.2.1世代交替主要特征： 2.2.1.1孢子体世代（无性世代）： 染色体数为双相（2n）； 以无性生殖产生后代，通过减数分裂产生孢子进行生殖。由孢子发育的后代植物体再进入配子体世代。 2.2.1.2配子体世代（有性世代）： 染色体数为单相（n）； 以有性生殖产生后代，通过产生配子，配子经受精作用形成结合子来生殖。由结合子发育后代植物体。 这两个世代相互交替出现的现象是各种植物生活史的基本方式，其过程如图2-11所示：,2020/11/10,37,图2-11一般植物的生活周期，表示单倍体（配子体） 和二倍体（孢子体）的世

23、代交替,2020/11/10,38,2.2高等植物的生活周期 （the plant life Cycle） 2.2.1 苔藓植物的代表：以地钱为例 2.2.2 蕨类植物的代表：水龙骨 2.2.3 裸子植物的代表：松树 2.2.4被子植物的代表：棉花,2020/11/10,39,2.2.1苔藓植物的代表：地钱 地钱是雌雄异体的植物，在地钱生活史中： 配子体较大，是分叉的叶状体，下有假根，叶状体背面有同化组织，并有气室的构造，叶状体可由顶端细胞分生新的细胞，不断向前生长，也不断地分叉和进行营养繁殖，地钱是雌雄异体的植物，颈卵器和精子器托分别生于不同的叶状体上，其雌雄配子体的背面都能够形成胞芽杯，在

24、其中产生胞芽，借以进行营养生殖，亦称为“芽殖”。 地钱的颈卵器成熟时，托柄尚短，当叶状体的背面有水时，精子可游到颈卵器内，卵受精以后逐渐发育成孢子体。其大小孢子在同一孢子囊中，孢子萌发分别长成雌雄配子体，可以看到，地钱的配子体是独立生活的，孢子体完全寄生在配子体上，地钱的世代交替和生活周期如图2-12。,2020/11/10,40,图2-12 地钱的生活周期图解。,2020/11/10,41,苔藓植物生活周期的主要特点是 （1）配子体是独立生活的，孢子体寄生在配子体上。 （2）受精过程需要水。,2020/11/10,42,2.2.2、蕨类植物的代表：水龙骨 在蕨类植物中，孢子体和配子体虽然都是

25、多细胞和独立生活的，但孢子体比配子体大大的发展了。 水龙骨的孢子体地下部分有根状茎，向下着生许多不定根，向上生长羽状的叶片，有些叶片（孢子叶）的背面着生许多集合成群的孢子囊，每个孢子囊中有几个孢子母细胞，减数分裂后孢子从囊中散落到潮湿的土壤表面，萌发后长成扁平的心脏形的配子体（n）称为原叶体。 原叶体虽是绿色自养的，但大小不过1/2厘米，在同一个原叶体的背面，可以产生几颈卵器（雌配子囊）和一些精子器（雄配子囊），颈卵器成熟后只有一个卵，精子器成熟后，产生数十个螺旋形的多鞭毛的精子。 在有雨水或水滴的条件下，精子游入颈卵器中，与卵受精。合子（2n）经过不断的分裂发育成一个幼胚，即幼小的孢子体，此

26、时还“寄生”在原叶体上，吸取原叶体的营养。当胚萌发后，根和茎叶穿出原叶体，形成独立的孢子体，原叶体不久即死亡。,2020/11/10,43,2020/11/10,44,举例：蕨的生活史,2020/11/10,45,图2-14水龙骨的生活周期 蕨类植物的孢子体较苔藓植物进化，其不仅在大小上远较配子体大，且还了有根、茎、叶和各种组织的分化，但受精过程仍不能离开水。,2020/11/10,46,2.2.3裸子植物的代表：松树（Pineus sp） 巨大的松树便是极为发达的孢子体，松枝上产生在雄球果（小孢子叶球）和雌球果（大孢子叶球）松树的雌配子体尚有颈卵器结构，其花粉是一个由小孢子分裂形成的四细胞花

27、粉，两个原叶细胞（退化），一个花粉管细胞，一个生殖细胞；花粉通过风传入珠孔上，萌发的花粉管经珠心达到颈卵器，此时生殖细胞分裂为柄细胞和体细胞，体细胞再分裂为两个精子细胞（即雄配子）。精子与卵受精后形成合子胚种子。 随着胚的发育，雌配子体进一步形成种子的胚乳，故松树的种子是一个三世同堂的复合体，包含3个部分： 前一世代的孢子体部分（种皮，2n） 雌配子体部分（胚乳，n）， 下一世代的孢子体胚（2n）。 由松树可以看到，裸子植物孢子体高度发展，占绝对优势，雌雄配子体十分简化，受精作用已完全不依赖水的条件。,2020/11/10,47,松的生活史,2020/11/10,48,图2-17：松树的生活周

28、期,2020/11/10,49,图2-17：松树的生活周期,2020/11/10,50,2.2.4、被子植物的代表：棉花（Gossypium spp） 被子植物的生活周期的生殖过程将是我们要进一步详细讨论的内容，它的基本方式虽然仍是按图1的方式进行，但具体的情况已经复杂的多（表1-18）。 主要特点和过程是： （1）棉花成熟的雄配子体仅由一个营养细胞和两个精细胞组成，雌配子体仅由一个卵细胞，两个助细胞，一个中央细胞和一些反足细胞组成，已经没有颈卵器的痕迹（而其它植物类型则都有）。 （2）生活史的有性生殖中出现了一个新的重要的过程双受精。一个精子和卵受精形成胚（2n），另一个精子和二核的中央细胞

29、受精，形成三倍体（3n）的胚乳。 （3）被子植物的种子不再裸露：胚珠在子房内发育，除胚珠发育成种子外，子房同时发育成果实。,2020/11/10,51,2020/11/10,52,2020/11/10,53,从棉花（图5）的情况可以看出，被子植物的生活史仍然是表现为孢子体和配子体世代的交替。 被子植物较其他高等植物的进化表现在： 配子体完全是寄生在孢子体的，是异养性的。 受精作用已完全摆脱了需水分条件，受精之前需要传粉（风、虫）。 雌、雄配子体进一步简化，较裸子植物更简单，已没有颈卵器的结构，精子也没有鞭毛。,2020/11/10,54,小麦的生活史,2020/11/10,55,3 植物有性生

30、殖的进化趋势。,从植物界来看进化的主要趋势是： 1.结构由简单复杂， 2.由单细胞多细胞； 2.生活方式由水生陆生。 在植物生殖器官和生殖方式方面，其进化程度相对营养器官的进化则“保守”的多，而且其配子体和孢子体的进化表现为完全不同的趋势（见表1）。,2020/11/10,56,表1 高等植物进化趋势的比较,2020/11/10,57,配子体的生活方式： 由独立生活寄生生活 配子囊的结构： 颈卵器和藏精囊从有无，消失， 由复杂简单 配子结构、特点： （雌配子）：配子能动不能移动 （雄配子）：配子有鞭毛无鞭毛 受精作用：需水条件不需水条件 高等植物是由花粉管将精子直接送到卵附近，由此可看到配子体

31、世代进化的趋势表现为由复杂到简单、由独立到寄生、由受精需水到不需水的特点。,3.1配子体的进化趋势：,2020/11/10,58,3.2、孢子体世代的进化趋势： 孢子体的生活方式： 由寄生生活独立生活； 孢子囊的结构： 由简单复杂： 孢子囊-大、小孢子囊-外加孢子叶裸种子包被种子（果实）（指被子植物） 孢子的形态： 由同型异型 可以看出孢子体的进化表现为，由简单到复杂，由寄生到独立生活，与配子体相反 。,2020/11/10,59,3.3世代交替产生进化的原因： 孢子体和配子体这种不同的变化是由于孢子体世代（2n）含有双亲的基因，有较强的适应陆生生境的能力，进而得到发展，而配子体的变化也使有性

32、生殖过程更为完善，有利于物种的延续，这种变化都是由于植物界从水生到陆生的环境变化所引起的，也都是进化的表现。 所有的维管植物、苔藓植物和某些低等植物，不论是配子体或孢子体，虽然都是多细胞的结构，但常常在相对大小、形态上是十分不同的。在不同类群植物的生活周期中，孢子体世代和配子体世代常常表现出不同的发达程度。在藻类植物中有许多植物种类的孢子体世代和配子体世代是同样发达的。植物在进化过程中，改进世代交替的方式似乎进行过各种可能的“尝试”。自然选择无疑选择了多细胞的孢子体占优势的这种形式，,2020/11/10,60,4高等植物生活周期中孢子体发展的优越性（The superiority of sp

33、orophyte development in the life cycle of High plant） 在高等植物的生活周期中： 苔藓植物是配子体占优势，孢子体寄生在配子体上，从蕨类植物、裸子植物、裸子植物到被子植物，二倍体的孢子体发达，而且愈来愈占优势的地位，而配子体则表现简化的趋势。,2020/11/10,61,4.1、植物的系统发育过程中为什么2n孢子体占优势？ 是因为2倍体植物在进化上具有更有利的选择的可能性，适者生存。 （1）通过受精过程发展的巨大的2倍体植物体在遗传上有较高的组合能力，增加了适应变异的能力。 （2）二倍体的合子积贮丰富的遗传物质（基因）具有容许杂合性和遗传变异反

34、应处于隐蔽形式的特点。 （3）二倍体的孢子体的发展可以不依赖于有性活动，可通过营养生殖和无性生殖增加个体数量。,2020/11/10,62,4.2、世代交替的规律在自然选择和人工控制下能否改变？ 自然情况下，通常孢子体世代只产生孢子，配子体世代只产生配子。受精卵仅发育成为孢子体，而孢子只发育成配子体，但在被子植物中也存在着例外。,2020/11/10,63,例1：无孢子生殖（Aposporg）： 雌配子体来源于未经减数分裂的性质细胞或体细胞，卵细胞可以不经受精发育为孢子体。如珠心组织发育的2n的不定胚， 其特点是：无单倍体时期；无受精过程。 例2：无配子生殖（Apogaong）： 由配子体中的

35、非配子细胞助细胞（spnergid）或反足细胞（antipodal cell）不经受精发育成单倍体的胚，或由小孢子（花粉）培养形成的单倍体植株，都属无配子生殖， 其特点是：无配子产生；无二倍体时期,2020/11/10,64,以上例子说明以下问题： （1）世代交替的进程的一般规律是可以改变的。 （2）世代交替的某一阶段是可以越过的。 （3）两个世代形态的差异不是染色体数目或基因不同导致的，而仅是基因的表达方式不同。 二倍体的孢子体和单倍体的配子体基本上可以通过自然选择和在人工控制上任意产生（培养出来）。由此，可以说明每个世代的细胞在遗传上是全能的，给予条件的活即可形成2n的个体，又可产生1n的

36、单体，每个细胞含有两个世代的全部信息,2020/11/10,65,结束,再见,2020/11/10,66,第三节 植物胚胎学研究进展 Advanced in Plant Embryology 1、 植物胚胎学研究概述 1 植物胚胎学研究意义： 2 植物胚胎学发展的历史 3 中国植物胚胎学研究现状： 2、 植物胚胎学基础研究进展 3、 应用植物胚胎学,2020/11/10,67,讨论,1、你对植物胚胎学的概念、内容和最新的研究进展了解有多少？ 2、认为该研究领域的哪些研究成果对你今后的研究领域最有意义？ 3、你对植物胚胎学哪些问题最感兴趣？为什么？ 4、你的研究领域中存在哪些胚胎学问题？,202

37、0/11/10,68,1、 植物胚胎学概述,1.1、植物胚胎学研究意义： 植物胚胎学是研究植物，特别是种子植物有性生殖过程的一门学科，是植物学的一个分支学科，它与植物细胞学、植物遗传学、植物生理学及发育生物学等有密切的关系，并且是农林科学中植物栽培和植物育种的理论基础。 植物胚胎学研究是植物生殖生物学研究的基础； 在农业生产和生态建设中植物胚胎发育10-20和种子败育21-30问题已经是农业生产最为重视的问题之一。,2020/11/10,69,4 、珍稀濒危特药用植物胚胎学研究进展,关于珍稀、濒危、特有、药用植物的研究一直是人们研究的热点，取得了显著的研究成果。高润梅12在珍稀濒危植物的胚胎学

38、研究进展中综述了被子植物胚胎学研究的主要内容及在珍稀濒危植物方面开展的研究工作，认为植物濒危原因很多，其中主要原因是由于繁殖困难造成个体数量减少而面临濒危。并讨论了11种植物有性生殖过程存在的薄弱环节,为进一步探讨植物的濒危原因和机制 ,以及制定合理的保护措施提供依据。 高润梅. 珍稀濒危植物的胚胎学研究进展山西农业大学学报 2002年03期 编辑部Email,2020/11/10,70,5胚胎学近期的成就和发展方向,5.1 关于生殖系统的结构与功能的问题： （1）花粉壁的结构与识别蛋白的关系； （2）大小孢子母细胞胼胝质壁的形成和消失与其发育途径的关系； （3）助细胞及其丝状器与花粉管进入胚

39、囊的关系； （4）卵细胞和助细胞壁的特殊形态在受精作用中的意义； （5）卵细胞的结构与代谢特点的关系； （6）胚柄细胞的结构及其在胚胎发育中的作用 。,2020/11/10,71,5.2 受精作用 （1）被子植物受精过程中两性的不亲和性及其识别反应； （2）受精作用中，精细胞细胞质的参与； （3）精核和卵核融合的方式； （4）根据雌雄性核融合时核的状态，对受精类型的划分； （5）卵细胞在发育过程中DNA的动态； （6）离体受精（试管受精）等。 5.3 胚、胚珠、子房和花药的培养 5.4 胚状体 5.5 今后的发展方向,2020/11/10,72,第二节 植物胚胎学基础研究进展,1、被子植物研究

40、 2、裸子植物的研究 3、植物胚胎发生的基因调控的研究 4、 植物大、小孢子发育和受粉受精作用研究 5、植物胚胎学对植物系统和分类学研究作用,2020/11/10,73,1、被子植物研究 被子植物为主要对象开展了以下的研究： 11 在结构与功能的关系方面， 研究小孢子发生过程中细胞质改组，雄配子体发育中营养核与生殖细胞的关系；雄性生殖单位与雌性生殖单位的结构，细胞质遗传的细胞学机理； 生殖系统中的细胞骨架和传递细胞的结构与分布； 胚珠中细胞衰退与其物质的迁移。,2020/11/10,74,12生理活动方面： 研究钙在生理活动中的作用； ATP酶在胚珠物质运输中的参与机理； 受精过程中与识别作用

41、相关的柱头表膜和精子细胞质膜蛋白的分离与组分的分析； 13与育种相关的胚胎学研究 植物的雄性不育的生物学与机理的研究； 无融合生殖与远缘杂交 植物体细胞培养、胚状体发育及人工种子等生殖技术的研究,2020/11/10,75,2 裸子植物的研究 21对我国特有的属种的胚胎学研究，包括形态描述，以及为讨论系统位置提供胚胎学佐证。这方面的研究是独具特色的。 22在受精作用和精细胞的光镜和电镜的研究也获得突出的成果。 大体目前研究已经进入到分子水平。但是在不同的研究领域的发展是不平衡的。 10胡适宜,植物胚胎学在中国的发展(英文), Acta Botanica Sinica 2002年09期,2020

42、/11/10,76,3 植物胚胎发生的基因调控的研究 陈金军，张学文（2004） 主要从胚胎发生的3个时期的基因调控进行了综述： 原胚期极性建立时期; 球型胚-心型胚过度期- 区域形态建成时期; 器官形成与成熟期- 分生组织形成及发育时期.,2020/11/10,77,4 植物大、小孢子发育和受粉受精作用研究 23杨弘远.植物受精生物学研究的世纪回顾与前瞻 世界科技研究与发展 1998年03期 1998年是被子植物双受精现象发现一百周年。一百年前的这个重大发现,早已在大学和中学的生物学课本中成为普及知识了。 它的意义,在于： 1、双受精是植物界进化到被子植物这一最高层次所出现的独特现象,而在生

43、物界的其它所有类群中均只有卵的受精而无中央细胞的受精; 2、还在于双受精的第二产物胚乳对胚胎发育、种子形成与后代有重要作用,加之人类赖以生存的粮食也主要来源于胚乳。,2020/11/10,78,5、 植物胚胎学对植物系统和分类学研究的作用 25陈之端. 路安民. 桦木科植物的系统发育和演化 中国科学院院刊 2001年03期 全面阐述桦木科 6属 36种植物叶表皮和花粉的形态及系统学价值 ; 首次揭示中国特有属虎榛子属胚胎发育的全过程 ; 化石植物有重要发现 ,发现了美国怀俄明古新世一个化石新属Cranea和Palaeocarpinus属的两个化石新种 ,是迄今为止所发现的桦木科榛亚科最早的化石

44、纪录 ； 利用形态学资料、rbcL基因序列、ITS序列分别对桦木科及外类群进行分支分析 ,并根据化石植物提供的证据 ,将三者结合分析 ,重建了桦木科的系统发育 ,建立了桦木科的新分类系统。,2020/11/10,79,第三节 应用植物胚胎学,1、 珍稀濒危植物的胚胎学研究 2、药用植物胚胎学方面的研究 3、在树木胚胎学方面的研究 4、在牧草胚胎学方面的研究 5、在短命植物和短命种子胚胎学的研究 6、种子发育和胚胎败育机理的研究,2020/11/10,80,第一篇 植物生殖生理与分子生物学研究 第一章 植物有性生殖研究 第一节 花发育生物学 第二节 传粉和受精生物学研究 第三节 植物胚胎学研究

45、第四节 种子生物学研究 第二章植物无性生殖研究 第三章植物无融合生殖研究 第四章 植物不育性研究 -雄性不育和自交不亲和,2020/11/10,81,第一章 植物的有性生殖研究,研究植物的生殖生长发育规律，尤其是有性生殖的过程和作用机理已经受到人们的极大关注1-9 。 近代植物有性生殖研究的热点有以下方面： （1）花的发育生物学 （2）花器官分化发育的分子基础 （3）自交不亲和性的分子机理 （4）性细胞与受精操作 （5）胚胎发生过程的基因表达 （6）蛋白质组学及其在胚胎发育中的作用 （7）植物激素在胚胎发育中的调控,2020/11/10,82,第一节 花发育生物学,目录 1.1 成花诱导与成花

46、物质 1.2花器官发育的分子基础 1.2.1雄性单位（花药与花粉粒）发育的细胞分化与分子机理及应用 1.2.2雌性单位（柱头与大孢子）发育的细胞分化与分子机理及 1.3基因工程方法构建雄性不育系,2020/11/10,83,1.1成花诱导与成花物质,1.1.1成花诱导与成花物质 诱导条件：包括环境条件（低温、光照）和内部条件（营养状态、激素水平、发育阶段等） 诱导信号：低温、光周期， 信号受体：生长点细胞如何感受低温物质？ 光敏色素如何感受光周期? 感受部位：低温是生长点，光周期是叶片; 成花物质：成花素的研究尚未定论。因此寻找成花素和与开花有关基因的研究成为研究重点。成花素假说已经被激素综合

47、作用假说代替。,2020/11/10,84,成花假说及成花物质作用方式 （1）成花素假说： 1937年苏联学者柴拉轩根据实验结果提出成花素假说 表9-6 柴 拉 轩 开 花 实 验 结 果 . 植物类型 不 同 日 照 条 件 及 处 理 的 开 花 反 应 . LDP+水 LDP+GA SDP+水 SDP+GA LDP 形成茎，有花； 形成茎，有花； 无茎，无花； 形成茎，有花； SDP 形成茎，无花； 形成茎，无花； 形成茎，有花；形成茎，有花； 1）开花激素是由形成茎所必须的赤霉素和形成花所必须的成花素共同组成的； 2）植物必须形成茎才能开花，SDP只有赤霉素，LDP只有成花素，日中性植

48、物两者都有，所以在任何日照长度小都能开花。 3）长日条件促进赤霉素的形成，短日条件促进成花素的形成。,2020/11/10,85,（2）成花刺激物或成花抑制物-开花抑制物假说 （3）甾类化合物与植物的成花诱导 （4）植物激素在成花诱导中的作用 （6）植物营养和成花-碳/氮比假说。 C/N大时利于植物开花。 （7）多因子诱导开花假说 Bernier根据影响开花因子的复杂性，认为成花素很可能是综合型因子（复合体）提出网状系统模型。认为开花受多条相互交叉的途径控制，而每条途径都受不同的开花刺激物启动，只要有一条途径通畅，就能够启动花芽的分化。,2020/11/10,86,1.2花器官发育的分子基础

49、现在已经开始利用分子生物学和基因工程方法来鉴定成花诱导的外界因子与植物发育信号的相互关系以及花器官分化的分子基础。 利用拟南芥突变体已经获得部分基因位点，并且分离到部分开花控制基因，但是功能和作用方式并不完全清楚。主要研究研究成果有以下内容： （1）控制花器官分化的“同源异型基因” （2）花器官发育的同源异型基因控制模型 （主要参书：植物发育的分子机理 许智宏（P1-10）,2020/11/10,87,1.2花器官发育的分子基础 1.2.1雄性单位发育的细胞分化与分子机理及应用 雄性单位:包括花药与花粉粒; 1.2.1.1 雄蕊原基分化的遗传控制 1.2.1.2花药原基发育的细胞分化与遗传控制

50、 1.2.1.3 花粉发育的细胞分化和遗传控制 1.2.1.4花药与花粉发育过程中基因表达与调控 1.2.1.5花药和花粉分子生物学研究的应用 1.2.2雌性单位发育的细胞分化与分子机理及应用 雌性单位（柱头与大孢子） 1.2.3 今后研究展望 花药的发育既有细胞程序化发生基因，也有程序化死亡。当然这个过程也是受环境因子影响或者启动。 揭示该发育过程具有重大的理论研究意义，也有重要的应用前景。,2020/11/10,88,1.2.1雄性单位（花药与花粉粒）发育的 细胞分化与分子机理及应用 1.2.1.1 雄蕊原基分化的遗传控制 （1）花药的发育时期和特点 （2）同源异型基因调控 （2.1）遗传

51、控制因子 -同源异型基因 （2.2）雄蕊原基与花萼、花瓣原基的关系 （2.3）雄蕊原基发生的控制基因 （2.4）雄蕊原基发生的基因转录调控因子 （2.5）细胞质基因与雄蕊发育的关系,2020/11/10,89,1.2.1.1 雄蕊原基分化的遗传控制 （1） 花药的发育时期和特点 花药的发育时期 1)前 期: 包括花药的形态发生 2)特化期：包括组织分化、小孢子母细胞 的减数分裂、形成小孢子的四分体。 3)后 期: 包括花粉粒的分化,花药膨大， 花药被花丝推举。 花药发育特点： 1）花药的形成和发育受严格的时间控制； 2）花药的形成和发育有巧秒的空间布局； 3）花药的发育是受严格的细胞程序基因调

52、控。,2020/11/10,90,（2.1）遗传突变控制因子 同源异型基因 雄蕊原基的决定和分化受同源异型基因的调控 1）同源异型基因(hometic gene)的概念 A、同源异型: 指在正常情况下,属性相同的分生组织,由于发生变异，最后生成不同的器官或组织的现象。 B、同源异型突变： 泛指分生组织的不正常发育，产生异位器官或组织的现象。 C、同源异型基因： 引起同源异型突变的基因被称为同源异型基因。 研究表明:多数影响花器官正常发育的突变体都被称为同源异型突变。,2020/11/10,91,2）同源异型基因突变实例： 例1金鱼草的一个同源异型基因(Deficiens)在发生突变时，有以下情

53、况： 可导致花瓣原基不正常，发育形成萼片； 可导致雄蕊原基不正常，发育形成子房； 结果:突变体的花无花瓣或无雄蕊；形成具有两层萼片或多个子房的突变体。 例2 烟草中，5个雄蕊原基的发生过程一般在12天内完成，在正常情况下的发育时间顺序是：花萼原基花瓣原基雄蕊原基雌蕊原基；而发生突变体的烟草顺序发生改变。,2020/11/10,92,（2.2）雄蕊原基与花萼、花瓣原基的关系 1）雄蕊原基的发生并不依赖于花萼和花瓣原基的存在，采用显微手术的方法将后二者切除之后，不影响第三轮分化为雄蕊。 2）影响花萼和花瓣的同源异型基因的突变；并不影响雄蕊原基的发生和分化。 3）花瓣和花萼的发生也不依赖于雄蕊原基的

54、存在。 以上情况说明基因的表达具有相对的独立性。,2020/11/10,93,3）目前已分离出的同源异型基因结构的植物有： 烟草、西红柿、矮牵牛、玉米。 4）可能机理： 目前研究认为这些植物的同源异型基因很可能以同样的机理控制雄蕊原基的发生，即不同的植物的同源异型基因有一定的统一性。,2020/11/10,94,（2.3）雄蕊原基发生的控制基因转录 调控因子MDAS盒基因 1）控制雄蕊原基发生的基因类型： 目前认为控制雄蕊原基发生的基因转录调控因子是一类具有与DNA结合能力的蛋白质，这些蛋白质在与特定基因的启动子结合之后，可以诱发这些基因的表达。 鉴于与雄蕊发生有关的转录调控因子同酵母和哺乳动

55、物中发现的转录因子有相似的序列，故统称MDAS盒基因，MDAS盒可能是具有与DNA结合能力的区域。,2020/11/10,95,2）雄蕊原基发生控制基因的表达区域与时间 原位分子杂交实验表明，这些雄蕊原基发生的控制基因只在预定的原基表达，即第三花轮区（雄蕊原基发生区）表达，并且恰好在雄蕊原基发生之前开始转录，一旦表达就延续到整个雄蕊的发育过程完成。 因此这些同源异型基因的表达可能引起一连串的基因表达，从而导致第三轮花原基分化成雄蕊。是一种基因表达的连锁反应。,2020/11/10,96,（2.4）雄蕊原基发生的基因转录调控因子 控制雄蕊原基发生的基因转录调控因子 MDAS盒基因模式图 金鱼草的

56、基因类型： 启动子 DEF GLOPLE MDAS 目前仅对控制雄蕊原基发生的基因有了初步的了解，但是对控制这些基因表达的更上游的基因了解很少。而对下游基因的了解则更少。 上游基因：直接决定植物由营养生长向生殖生长转变过程的基因。 下游基因：参与雄蕊原基发生、后期形态发生和组织分化的基因，如控制花药，花丝的形态分化的基因,2020/11/10,97,（2.5）细胞质基因与雄蕊发育的关系 细胞质基因也参与雄蕊的发育。 如烟草中发现了几个类似于同源异型突变体，是属于细胞质遗传，而不是细胞核遗传，并且证明与特定的线粒体DNA的改变有关。 线粒体基因对雄蕊发育的影响始于雄蕊原基发生之后。即影响第二期（

57、后期）雄蕊形态的发生，而不对雄蕊原基的发育起作用。,2020/11/10,98,1.2.1.2花药原基发育的细胞分化与遗传控制 （1）花药发育的细胞分化,（1.1）花药的第一期发育 形成特化的细胞和组织及功能 A、参与生殖功能的细胞分化及功能： 包括孢子的发生花粉细胞（2n）； 花粉的形成花粉粒（n） B、参与非生殖功能的细胞分化及功能： 包括表皮、皮层、绒毡层（参与花粉壁的形成）、药维管束等。,2020/11/10,99,花药的第一期发育 形成特化的细胞和组织及功能,a参与生殖功能的细胞分化及功能,b、参与非生殖功能的细胞分化及功能,小孢子母细胞的发生 花粉细胞（2n） 花粉粒的形成花粉粒的

58、发育（n）,表皮：保护作用 皮层：保护和营养作用 绒毡层：在花粉内壁的形成环形细胞团，营养作用等 药隔：联接四个花粉囊 裂口：释放花粉 维管束：输送营养物质,2020/11/10,100,（1.2）花药分化原基的结构与功能： 曼陀罗的研究表明，花药分生组织是由三个原基细胞层组成: L1层形成表皮、裂口等； L2层形成初级孢子细胞、小孢子细胞、皮层、中壁层； L3层形成药隔。 这些原基层在雄蕊原基形成以后，分别产生不同的花药组织。,2020/11/10,101,（2）花药内减数分裂的控制基因 实验依据： 许多植物花药内的减数分裂是同步进行的，可能是花粉细胞之间大量的胞间连丝存在，传导发育信息的结

59、果。 （2.1）研究方法及结果 许多研究是通过突变体进行遗传分析，这些基因的突变主要影响减数分裂过程中同源染色体的配对、重组和纺锤体的形成。 （2.1.1）缺体分析法： 利用植物的突变体分别缺少某一条染色体的一个片断或者一条臂，观察缺体与不缺体的差异。 由于缺体者的同源染色体是完整的，因此杂合体的植物一般仍然可以生存。 （主要研究内容简略。）,2020/11/10,102,（2.1.2）花药或花粉培养法： 主要研究花粉败育的原因 1）抑制小孢子的第一次有丝分裂法： 单倍体的小孢子经过诱导后可以形成单倍体植株，但是如果人为的抑制小孢子的第一次有丝分裂的不对称分裂，配子体就不能够形成植株。 说明不对称分裂对植株发生和细胞分化是十分重要的。 2）不同的细胞发育时期小孢子体外培养法 未成熟的小孢子可通过体外培养完成后熟，得到功能花粉的频率与花粉的发育时期有关。研究表明不同的细胞发育时期结果不同。,2020/11/10,103,（2.2）两次有丝分裂细胞分化的 区别、关