【毕业学位论文】（Word原稿）利用诱变技术创制小麦高无机磷突变体的研究作物遗传育种硕士论文

密级 ： 论文编号： 中国农业科学院 学位论文 利用诱变技术创制小麦高无机磷突变体的研究 .) 硕 .) I 4摘 要 培育高无机磷（ 低植酸可以有效提高 品种微量元素利用率和减少环境污染。本研究利用不同剂量的高能混合粒子场 ( 7子束和射线诱发 2 个冬小麦基因型中原 9 号 （ 中优 9507（ 以获得 高无机磷 突变，并分析 纯合突变体的无机磷含量和 平等特征，为低植酸小麦品种的选育奠定基础。主要 研究结果如下 : 用 95理 代 变频率是 84理 代 理的 代 变频率明显高于 7子束辐照处理 量分别是 50100150 代 变频率分别为 7 代 变频率高于7 7 195理 代 变频率是 284 理 代 变频率是 195理的 代变频率略高于 284理 代 变频率是 代 变频率是 理的 代 变频率略高于 7子束辐照处理 量分别是 3050100150 代 195理 代 284 理 代 变频率是 284 2:3 代 变频率高于 195 从射线 284理 得 一个纯合 变系 利用 7子束辐照 量 150理获得 一个纯合 变系 相比原始品种， 变子粒中无机磷含量显著 提高， 对照的 g 上升为 g，增加了 g（ ）， g 上升为 g，增加了 g（ ）。 突变体 株高、穗长、小穗数均与对照 仿，有效穗和穗粒数略高于对照。突变体 株高、有效穗、穗长、小穗数、穗粒数均与对照 仿，但千粒重低于对照。物 将 对照品种 分开 , 而 将 对照品种 表明 其相应对照品种在 平上的差异。 关键词： 小麦，高无机磷，诱发突变，混合粒子场， 7子束， 射线， In R)， 7Li to of in Y9 of IP in of as IP in 2:3 2:3 in Y9 Li Y9 00050IP of 2:3 IP 00Gy 70Gy 50IP 195 IP in 2:3 2:3 in Li 000050IP of 2:3 IP 284 195. 84Y9 50Li H7 of of IP P g to g , g g in of is is is 000is 7Li 录 第一章 文献综述 . 1 究背景 . 1 植酸作物国内外研究进展 . 1 子中植酸的含量及分布 . 1 植酸品种的培育方法 . 2 植酸作物育种研究进展 . 3 物低植酸育种面临的主要问题及展望 . 4 诱变方法研究进展 . 5 理诱变方法 . 5 学诱变方法 . 9 物诱变方法 . 10 变材料的选择 . 10 物突变检测技术研究进展 . 11 究内容与方法 . 12 第二章 不同诱变因素诱发 小麦高无机磷突变体的诱变效应 13 料与方法 . 13 试材料 . 13 变因素及处理方法 . 13 间种植与收获 . 13 麦高无机磷突变的间接筛选法 . 13 果与分析 . 14 照种子的无机磷显色结果 . 14 合粒子场（ 发小麦 变的效应 . 14 子束诱发小麦 变的效应 . 15 射线诱发小麦 变的效应 . 16 同诱变因素及剂量诱发 变的效应 . 17 得纯合的 变系 . 19 第三章 小麦高无机磷突变体的特性分析 . 20 料与方法 . 20 试材料 . 20 间种植及考种 . 20 机磷含量测定 . 20 析 . 21 果与分析 . 22 麦高无机磷突变与主要农艺性状的关系 . 22 麦 变体的无机磷含量 . 23 麦 变体的 析 . 23 第四章 讨论 . 24 变体的筛选方法 . 24 同诱变因素诱发 变的特异性 . 24 无机磷突变体的特性及鉴定方法 . 25 一步研究的工作 . 26 第五章 结论 . 27 参考文献 . 28 致谢 . 34 作者简历 . 35 中国农 业科学院硕士学位论文 第一章 文献综述 1 第一章 文献综述 究背景 小 麦是世界上最重要的粮食作物之一，世界上有三分之一以上的人口以小麦为主要粮食，我国目前小麦总播种面积约 4 亿亩 , 2007 年小麦产量约为 9950 万吨，分别占粮食作物播种面积和总产量的 25%和 22%左右（ 中国经济网 ,2007）。 2005 年全国夏收优质专用小麦面积达到 亩，比 2004 年扩大 1510 万亩，增 2006 年优质专用小麦面积达到 亩，占小麦总面积的54%，比去年提高 6 个百分点（北京粮油交易信息服务中心 ,2006）。随着人们消费水平的不断提高，对小麦产量、品质及适应性提出了越来越高的要求。 磷是动植物生长发育必需的营养元素之一。植酸是植物中磷的主要储存形式。近 10 余年来，人们对粮 食中含量最丰富的含磷化合物 植酸进行了大量研究，发现它广泛存在于种子和果实中，小麦植酸磷含量占全磷量的 70%80%。 植酸又称肌醇 ,3,4,5,6 是真核细胞中最丰富的磷贮存形式 ( , 1993;et 2000), 这种物质最初就是作为种子中含磷丰富的化合物而发现的 , 在农业科学中称为“植酸”。根据其分子结构 ,植酸含有 12个可解离的氢原子 (1969), 这些位点可与 K+、 和 等阳离子结合形成植酸盐 ( , 1995; , 2002)。 低植酸 （ 称 物可以提高微量元素利用率，植酸是饲料中不可忽视的抗营养因子。植酸影响了单胃动物对日粮中养分的消化能力 ,降低了蛋白质及矿物元素的利用率。 1摩尔植酸平均可与 1 6摩尔金属离子在肠道 形成不溶性的植酸盐（ 997； 1998）。以低植酸玉米为原料进行肉鸡饲喂试验 , 发现肉鸡中的总磷含量在前期料、中期料和后期料分别减少 8%、 10% 和 13%, 且不影响肉鸡的产量与健康。 2000） 在低植酸大豆的鸡和猪喂养试验中也发现类似 的结果。人类临床试验发现 ,食用低植酸突变体的人群吸收利用的 0%,而 6%（赵建军等， 2002）。低植酸玉米突变体作饲料时 ,与铁强化饲料效果相当。 降低了成本（ 2006）。应用育种手段选育低植酸品种可改善作物的能量价值，提高动物对氮、磷的利用率 ,降低对环境排放量 ,是从根本上解决上述问题的有效途径之一。 植酸作物国内外研究进展 子中植酸的含量及分布 种子中植酸盐所含的磷量占种子全磷量的 60% 80%, 占肌醇多磷酸磷量的 95%以上 , 而其余肌醇多磷酸磷量 , 即肌醇 ,4,5,磷酸盐 %; 另外 ,无机磷含量往往占全磷 量的 2% 8%,细胞磷 , 包括 由核苷酸及磷脂和糖脂等。所含磷占种子全磷量的中国农 业科学院硕士学位论文 第一章 文献综述 2 10% 20%(984; 1997)。尽管有时在成熟的种子中可能会缺少像淀粉粒这样的组织 , 但是不会缺少植酸 (O1972)。另外 ,植酸还会在花粉、根及块茎等组织中累积 ,以用于代谢过程中营养物质的再分配 (001a)。 表 1 作物种子中的植酸含量及分布部位 ： of in 物 酸磷占全磷量百分比 (%) 部位 考文献 米 (7580 未见报道 et 2000 大麦 (6075 糊粉层 , 胚芽 O1972 水稻 (70左右 糊粉层 , 盾片 O1972 大豆 (6077 未见报道 et 2000 低植酸 突变系可以分为 2种类型 :只伴随无机磷的增加 ;其它形式的磷酸肌醇亦表现上升（ O1972， 2000）。 2003）研究表明，小麦属于 植酸下降比率在 之间。突变系种子植酸磷的含量比对照减少 50%以上 ,而总磷保持不变 ,无机磷含量明显上升 ,超过 g,而一般作物种子中无机磷含量小于 g。在很多谷物、油料作物中的植酸含量可高达 1% 3%，种子中与金属离子结合的植酸盐所含的磷量占总磷的 60% 80% ,占肌醇多磷酸磷量的 95%以上。另外 ,无机磷含量往往占全磷量的 2% 8% ,细胞磷 ,包括 由核苷酸、磷脂和糖脂等所含磷占种子全磷量的 10% 20%。另外 ,植酸还会在花粉、根、块 茎等组织中累积 ,以用于代谢过程中营养物质的再分配（ O 1972； 2000）。 植酸的含量取决于植物的品种、成熟期、加工程度、气候、土壤以及生理状态等。同种作物不同品种间磷素含量存在一定差异（ ， 1976）。植酸含量与其他养分含量之间存在一定关系 ,但研究报道的文献资料较少。研究发现大豆植酸与蛋白质、锌、钙含量呈负相关，与粗蛋白 +铁含量呈正相关。李春喜等（ 2004）研究发现在环境条件一致下基因型显著影响着小麦植酸的含量。大豆研究表明 ,大多数情况下 ,环境和遗传因素决定总磷的变 化 ,进而影响植酸磷的含量。但部分品系在总磷含量相近的情况下 ,植酸磷积累水平却存在明显差异。 植酸品种的培育方法 系统选择作为一种简便有效的育种方法 ,在作物育种尤其是在早期育种中发挥了重大作用。大量的研究已经表明部分作物种子中植酸含量存在一定的自然变异 ,而且有的变异幅度在几倍以上。本实验室通过对 399个基因型的钼蓝比色反应表明，各基因型间无机磷含量存在一定程度的变异。因此，今后的工作可通过系统选择提高亲本水平，针对某个缺点进行改良 ,优中选优 ,连续选优，培育农艺性状良好的低植酸品种。 另一种方法是筛 选现有资源作为亲本进行杂交改良。近年来杂交育种与诱变育种相结合取得了许多成果。杂交育种与诱变育种相结合，可以将突变体用作杂交亲本或对杂种材料进行诱变处理。目前对于这方面的机理尚有待于进一步研究，此法在低植酸作物育种上应用还很有限。 (株 )中国农 业科学院硕士学位论文 第一章 文献综述 3 栽植 ,按株收获种子 ,形成株系。每株系取少量种子测定植酸含量 ,初选低植酸变异植株；也可以用比色法测定无机磷含量 ;入选的高无机磷变异株的剩余种子种植形成新的株系 (收获的种子经再次测定无机磷含量确认，最终获得低植酸突变系（ 2003）。种子中无机磷含量的升高伴随 着植酸磷的下降，至今获得的突变系均表现高无机磷含量生化型。测定种子无机磷含量的方法快速简便 ,适合早代 之 ,通过筛选高无机磷表型来间接获得 动了高无机磷突变系在育种实践中的应用。 实践证明 , 诱变育种技术在作物品种改良上具有独特的作用 , 它可以诱发基因突变 , 产生自然界原来没有的或一般常规方法难以获得的新类型、新性状、新基因 , 能够打破基因连锁 , 提高重组率。随着诱变育种研究的发展 , 国内外许多研究者在原来的基础上 , 不断从诱变材料选择、新诱变因素的开发以及突变体 筛选技术的改进等方面做了大量工作 , 出现了离子束注入、航天诱变、生物诱变等诱变育种新技术 , 开发出了许多小麦突变体筛选新技术 , 在有效创造特异突变基因资源和培育小麦新品种方面已经显示出重要的作用。 植酸作物育种研究进展 近年来 ,有计划的常规育种操作，使有限的有利基因被周而复始的使用，以致遗传基础已比较狭窄，水平相近，要在品种选育上取得突破性进展会遇到很多困难。育种工作的进一步发展需要利用和开拓丰富的基因资源，外源 用植物转基因技术以提高作物产量、改善品质、增强 抗病虫和抗逆能力 , 在生产上已卓见成效。天津南开大学生命科学学院分子生物学研究所利用转基因技术成功地获得了低植酸玉米植株。但是，转基因产品的食用与环境安全性目前还处于研究之中 , 要实现转基因低植酸玉米的商品化生产还任重道远 。 通过诱变技术选育作物低植酸品系是近年来兴起的研究热点。目前的研究广泛采用化学或物理诱变方式处理种子 , 获得突变体。 2代种子 ,混收 ;株 )栽植 ,按株收获种子 ,形成株系。每株系取少量种子测定植酸含量 ,初选低植酸变异植株；也可以用比色法测定无机磷含量 ;入选的高无机磷变 异株的剩余种子种植形成新的株系 (收获的种子经再次测定无机磷含量确认，最终获得低植酸突变系。种子中无机磷含量的升高伴随着植酸磷的下降，至今获得的突变系均表现高无机磷含量生化型。测定种子无机磷含量的方法快速简便 ,适合早代 之 ,通过筛选高无机磷表型来间接获得 动了高无机磷突变系在育种实践中的应用。 近年来，采用物理或化学诱变剂进行人工诱发 ,在玉米、大麦、水稻、小麦和大豆等作物上已经获得了低植酸的突变系。 2000）在玉米中首次分离筛选出 ,发现其玉米的 且通过 在图谱上的标记距离分别为 101998）通过简单回交方法 ,首先应用 后代试验发现其发芽率、茎秆强度和开花期变化不大。 1998）在大麦中筛选出 而 2中出现纯合植株致死缺失现象 ,可能是种子发芽率等因素受到不利影响。 已经完成了染色体的定位： 于第 4 染色体上 ,于 7H 染色体（ 1998； 1999）。 中国农 业科学院硕士学位论文 第一章 文献综述 4 但其分子遗传学特性还未做进一步研究。2004）利用低植酸突变体 非低植酸品种 交筛选得到大豆低植酸新品系 其产量较好。 目前在水稻中只发现 稻的 点是 2L 染色体上 21222004； 2000)。舒庆尧课题组（ 2006）获得了 8个水稻低植酸突变系，发现这些材料的低植酸性状均为单隐性基因控制，其中一个基因突变定位于第二染色体的 另一个突变位点定位在第三染色体，与 2003）在小麦中筛选出 目前大豆和小麦还未发现 实验室利用射线辐射和航天模拟诱变处理不同的小麦品种，已经筛选出高无机磷的低植酸突变材料 ,并得到了相应品种的诱变效应， 为进一步的分子生物学研究和育种实践奠定基础 (赵林姝等， 2005)。 目前的研究广泛关注于如何通过生理生化途径在其积累形成过程中干扰植酸的有效合成。通常种子中植酸的合成与无机磷的减少是密切相关的 ,环境会影响种子的总磷含量 ,也会影响植酸含量。一般情况下 ,随着土壤中磷元素的增加 ,种子植酸磷含量会相应增加 (任学良等， 2004)。近年研究发现 ,只改变磷的化学特性 ,会干扰总磷和植酸磷的相关关系 ,在总磷不变的情况下 ,减少植酸磷含量是可以达到的。 物低植酸育种面临的主要问题及展望 尽管低植酸作物具有改善微量金 属营养素，蛋白和磷素利用，减少磷排放等优点，但是，低植酸作物不会减少农业生产中的磷肥施用量，培育低植酸且总磷减低，又能正常生长发育和遗传的新种质，是目前研究的热点 (任学良， 2005)。人们还没有注意低植酸作物如遇盐害、高温、旱涝等不良的生长环境时 ,其适应性是否会发生变化 ,对此需要开展深入的研究，以确保在推广过程中不出问题。另外，所培育出的品种要进行区域性试验，确定是否在此地区适宜种植。大量研究表明，目前获得的低植酸突变体 ,其产量性状往往会有明显变化。刘运武（ 1996）认为植酸合成酶活性影响淀粉的合成 , 最终 影响籽粒的充实，可以从植酸合成酶的角度来进一步探讨提高水稻籽粒充实度的途径。在低植酸突变体育种中 ,低植酸性状以及其他因素都可能影响到突变体，使其农艺性状与亲本不同。比如 ,突变体通常不可能只在与植酸相关的位点出现突变 ,在其他的位点也发生变异。可以通过多次回交 ,减少不良突变 ,获得性状良好的低植酸材料。 通过大量筛选突变体以求得到性状良好的低植酸突变体，或通过育种方法将突变体进行性状改良是当前的育种方向，对进一步阐明植酸突变的遗传机理及作用模式，了解植酸和微量矿质元素相互作用的规律会产生积极影响。低植酸突变的分子 定位以及突变基因克隆将在未来的研究工作中解释低植酸突变的机理。研究籽粒发育过程中植酸磷和无机磷的变化规律，灌浆特征，继而研究它们之间的关系，将成为低植酸作物生理研究的重要内容。 中国农 业科学院硕士学位论文 第一章 文献综述 5 诱变方法研究进展 理诱变方法 光诱变 激光是一种光量子流，又称光微粒。 1968 年 出了小剂量辐射对生物有刺激效应的理论之后，激光应用于生物学领域的成就已倍受人们的关注。激光辐射可以通过产生光、热、压力和电磁场效应的综合应用，直接或间接地影响生物有机体，引起细胞 粒、染色体畸变效应，酶的激活或钝化，以及细胞分裂和细胞代谢活动的改变。光量子对细胞内含物中的任何物质一旦发生作用，都可能导致生物有机体在细胞学和遗传学特性上发生变异。 研究发现，激光对种胚具有生物学效应，能够显著地提高种子发芽率和幼苗前期生长速度，激光照射会抑制主根的生长，但对侧根的影响不甚明显，过氧化物酶同工酶 (分析结果显示出，芽鞘与主胚根 工酶谱带的变化规律一致，即激光照射 1同工酶谱带数减少， 2， 光不但能提高种子的活力，促进种子萌发，而且对对幼苗生 长、可溶性蛋白质、可溶性糖以及叶绿素的合成具有显著的促进作用，提高了幼苗干物质的含量。一定剂量的光辐照能促进小麦可溶性蛋白合成及 量增加。 光和增强 射复合处理后可使小麦的氧化酶活性增强，从而使丙二醛 (浓度降低，小麦细胞膜损伤得到一定程度的修复。 应用激光对植物和动物进行辐照的研究已有非常广泛的报道。 利用激光作为诱变源诱变小麦不同材料，诱变后代的变异程度不同，应用不同种类的激光引起的后代变异差异不大。张利华等(1999）发现射线诱发矮杆突变效果最好，并且后 代稳定快， 激光在小麦诱变中的直接贡献就是育成品种，西北植物所应用红宝石激光器照射小麦远缘杂交材料，育成的小偃 6 号小麦新品种，高产、品质优良、抗干热风和适应性广，成为我国北方冬麦区主要栽培品种，累计推广面积达 360 多万 显志等（ 2005）利用激光辐照育成了丰产性好，抗病性强，品质优良的优质高产小麦新品种白粒 4 号。激光诱变在创造新种质研究中也有应用，张显志等（ 1999）促进了小麦属间杂交的可交配性，提高了杂交籽粒的结实率。 激光同时具有无接触，即无菌加 热的优点，对辐照频率可以自由选择，可以聚焦光束，并可以改变光束强度，爆光时间和脉冲时间。目前用显微镜和紫外微束激光相配合，可以对损伤染色体进行微切割。胡赞民等（ 2004）利用激光微束将处于有丝分裂中期的小麦 6B 染色体微切割为四段， 交证明 4 个特定区域的 实来自于小麦基因组。用一系列 (42 对引物 )位于6B 染色体和其它染色体上的微卫星序列对微切割的染色体片段的 物进行了验证，结果表明，获得的染色体片段的 物来自于小麦 6B 染色体。另外，可利用特殊染料染色的生物组织化学方法，大大加 强这种方法的灵敏度和选择性，这些方法有可能成为定位控制诱变的手段之一。 不同种类的激光辐射生物有机体，所表现出的细胞学和遗传学变化也不同。这也给生物诱变育种提供了有利条件。 中国农 业科学院硕士学位论文 第一章 文献综述 6 步辐射诱变 同步辐射是高能电子在高能加速器中以接近光速的速度做圆周运动时沿运动轨道切线方向发射出能量为 150 35光子（刘录祥等， 2004）。同 步辐射具有能谱宽且连续、精确可调、单色性好、可精确计算辐照剂量等特点 ,可提供生物分子所具有的 C,N,O 和 k 层电子吸收边波长的射线 ,在生物学领域有着广泛的用途（肖小发 等， 2006）。 同步辐射（软 软 照麦类作物种子抑制了细胞有丝分裂，明显地降低了细胞分裂指数，引起了细胞染色体畸变。研究发现，同步辐射引起了细胞亚显微结构的变化，出现了细胞质壁分离，细胞膜、核膜受损破裂，内含物外流，叶绿体、线粒体形态结构变异，内质网数目减少。同步辐射抑制了叶绿体的正常发育 ,致使细胞中叶绿体体积变小，数目减少（曹雪芸等， 2000）。 株的生长，育性、结实率下降。同步辐射诱发 现了多种有益性状变异。萌发 48射线处理，高剂量可导 致小麦幼苗生长受抑制，鲜重降低（李群等， 1997）。 剂量引起小麦幼苗内一些抗氧化酶活性的升高。幼苗的抗坏血酸过氧化物酶 (谷胱甘肽过氧化酶 (性升高，谷胱甘肽巯基转移酶 (性略有下降。 同步辐射辐照小麦种子产生大量的短寿命自由基，影响了细胞正常的结构和功能。有些自由基还可扩散进入细胞核，造成遗传物质的损伤，并进一步导致遗传物质变异 (吴双等， 2003)。曹雪芸等（ 2000）应用电子自旋 (谱术研究了同步辐射辐照种子产生 的自由基及其与辐射损伤之间的关系表明，同步辐射辐照的种子产生了大量的自由基，其种类性质不同于射线。同步辐射辐照小麦种子后，可以产生膜脂质过氧化作用，并引起相关保护酶的活性变化。脂质过氧化的终产物是丙二醛 (自由基和丙二醛可与蛋白共价结合，导致蛋白和酶交联、聚合，丧失活性。膜脂质过氧化与蛋白交联聚合改变膜结构，影响膜流动性和通透性，造成膜系统的损伤，影响了膜的正常功能。 对小麦与黑麦的杂种幼胚用软 X 射线处理后进行离体培养，经过四次回交，得到了含黑麦的抗白粉病基因的代换系（唐凤兰等， 2004）。李忠 杰等（ 2000）利用同步辐射照射外源 忠杰通过花粉管通道法将受 射线照射的 据农艺性状和籽粒贮藏蛋白电泳结果，初步认为供体中的抗大麦黄矮病基因已转化成功。 子束注入诱变 离子束注入诱变是指将离子经高能加速器加速后辐照生物体，使质量、能量和电荷共同作用于生物体，从而诱发产生突变的一种诱变技术（ 1991）。离子束诱变育种有损伤轻、突变率高、突变谱宽、突变性状稳定等突出的优点。 离子束注入可以分为高能离子束和低能离 子束两种。受太空飞行试验的启示，上世纪 60年代中期开始，美国、前苏联、日本、法国、原西德等拥有大型加速器的国家相继把离子束注入应用于生物学研究，国际上这一领域的研究几乎局限于高能离子束。 1986年，我国科学家率先将低能离子束应用于植物诱变遗传育种。离子束诱变特点是注入离子具有高传能线密度 (明显的中国农 业科学院硕士学位论文 第一章 文献综述 7 可精确控制入射深度和部位。经加速后的离子具有一定的静止质量，注入生物体后可以使质量、能量和电荷共同作用于生物体，不同的质量数、电荷数和能量又可以根据需要进行组合，这些不同参数对生物的作用 不同，这是提高诱变效率和诱变方向性的重要基础。 经过近 20年的努力，离子束注入小麦诱变育种已经获得了大量的有益突变，已先后培育了高产、优质、抗性好、综合性状优良的皖麦 32号、皖麦 42号、皖麦 43号等小麦新品种（宣云等， 2004）。应用高能重离子辐射育成了丰产性突出，稳产性好，适应性广的陇辐 2号等小麦新品种（李雁民等，2004）。离子束注入诱变方法的探索研究也有新的进展，杨俊诚等研究发现， 注入的深度和剂量有很好的相关性，注入小麦后引起了细胞膜破裂、细胞核形状变得不规则等严重的生理损伤 和染色体畸变，通过对 分子水平上证明了 7俊诚等， 2000）。李兴林等（ 2000）将能量为 20子注入小麦种子胚乳，发现过氧化物酶 (活性显著提高，过氧化氢酶活性 (丙二醛含量 (蛋白质含量较大程度的下降。离子束注入可导致植物细胞表面被刻蚀，这种特性使外源基因转移成为可能。低能离子束介导转基因小麦研究已经取得了很大进展。吴丽芳等（ 2000）用离子束介导转基因技术将 得到表 达。在此基础上，成功地将改良的绿色荧光蛋白基因和几丁质酶基因导入小麦，获得了转化植株。在这之后的研究中，人们把目光转向利用低能离子束辅助外源 (远缘 )裸露 大豆基因组 得了高蛋白后代 (籽粒蛋白含量达到 20%以上 )（杨天佑， 2003）。借助离子束介导技术转移具生物活性的裸露 以省略复杂的远缘杂交，获得带有目的性状的转化后代，是远缘物种间遗传物质交流的一种简便有效的途径。 天诱变 航天诱变育种是指利用返回式卫星、飞船等航天器搭载农作物种子， 利用太空中的特殊环境（太空辐射、微重力、高真空、弱地磁等因素）诱发突变，然后返回地面种植选育，育成新品种的作物育种技术（刘录祥等， 2001）。 航天环境具有太空辐射、微重力、高真空、弱地磁等特点，具有诱变育种的多种因素。研究证明空间条件尤其是高能粒子具有强烈的致变作用。微重力条件对植物生长周期中很多功能产生影响。一般认为，太空辐射和微重力是主要诱变因素，并倾向于微重力通过提高生物对太空辐射的敏感性和抑制 剧生物损伤并提高变异率（李社荣等， 1998）。关于空间条件对植物影响的研究，国际上在 20世纪 50年代就已经开展，但是侧重于其对宇航员的健康伤害和防护办法的研究。迄今为止，国外尚未开展利用太空环境条件进行作物诱变育种的研究工作。 由于遗传背景、空间飞行高度、飞行时间等因素的差异，不同研究者实验结果不尽相同。研究表明，经过太空飞行的小麦种子在地面发芽活力增加，发芽率明显提高，小麦幼苗生长显著高于地面对照组和 射线处理，这种差异在过氧化物酶和酯酶同工酶酶谱及活性上也得到充分的证明。而且，小麦幼苗根尖细胞分裂会受到不同程度的抑制，有丝分裂指数明显降低，染色体畸变类型和频率比地面对照有较大幅度的增加（ 刘录祥等， 2001）。 太空环境是一种特殊的诱变源，诱发产生的变异幅度增大、有益变异增多。利用太空环境诱变作物种子创造新种质、培育新品种已经取得明显成果。我国是世界上掌握卫星航天器回收技术中国农 业科学院硕士学位论文 第一章 文献综述 8 的国家之一， 2006年 9 月 9 日 15 时 , 我国在酒泉卫星发射中心用“ 长征二号丙”运载火箭 ,成功地将“ 实践八号”育种卫星送入预定轨道。卫星主要用于航天育种试验和研究。“实践八号”育种卫星装载了 9 类 2000 余份育种材料。截至“ 实践八号”卫星成功发射前 , 我国先后进行了 13 次70 多种农作物的空间搭载试验 , 特别 是“十五”期间 , 航天育种关键技术研究取得显著进展 , 在水稻、小麦、棉花、番茄、青椒和芝麻等作物上诱变培育出一系列高产、优质、多抗的农作物新品种、新品系和新种质 , 其中目前已通过国家或省级审定的新品种或新组合有 20多个 , 并从中获得了一些有可能对农作物产量和品质产生重要影响的罕见突变材料。中国农业科学院有关部门统计 , 近 4 年来 , 由航天育种培育出的农作物新品种已经累计推广 850 万亩 , 增产粮食 公斤 , 创直接经济效益 5 亿元（亦云， 2006）。 自 1987年以来，我国科学工作者已经多次利用返回式 卫星、高空气球和神舟飞船搭载作物种子，经多年地面种植筛选，先后育成 50多个农作物优异新种质、新品系并进入省级以上品种区域试验。其中到 2003年已通过品种审定的太空 5号、太空 6号小麦新品种已经进入生产应用，同时获得了大量特异性十分突出的作物新种质、新材料，如将极早熟、抗病和强筋等优良性状聚合一体的小麦新种质 录祥等， 2004）。太空环境因素协同诱变