神经系统 生理学

.,神经系统生理,齐建华,.,学习目标,理解神经系统对躯体运动和内脏活动的调节。了解神经系统的感觉机能；脑的高级功能和脑电图。掌握突触兴奋的传递过程及反射中枢活动的特征等基本知识；自主神经递质和受体的类型；特别是分布及功能之间的关系。,.,第一节神经系统活动的一般规律,一、神经元有哪些功能？神经元（neuron）即神经细胞，是神经系统的基本结构和功能单位。胞体突起,轴突(axon),树突(dendrite),.,胞体位于脑、脊髓和神经节内，具有接受、整合信息的功能；树突的功能是接受刺激，把冲动传向胞体。轴突外面包绕髓鞘或神经膜即构成神经纤维，其主要功能是传导兴奋。,.,功能的完整性：如应用麻醉药，麻醉区离子跨膜运动受阻，兴奋传导障碍。,结构的完整性：如损伤或切断兴奋传导障碍。,（一）神经纤维传导兴奋的特征1.生理完整性：,.,4.相对不疲劳性：,在实验条件下，神经纤维上某一点受刺激而兴奋时，兴奋可以同时向两端传导。,3.双向性：,在长时间、高频率连续刺激作用下，神经纤维仍保持其产生兴奋并传导兴奋的能力。,一条神经干由无数条神经纤维组成。各神经纤维传导兴奋时，相互不干扰。,2.绝缘性：,.,（二）神经纤维的分类和传导速度,1.神经纤维的分类,Erlanger和Gasser根据神经纤维兴奋传导速度的不同，将哺乳类动物的周围神经纤维分哺乳类动物的为A、B、C三类，其中A类纤维又分为、四个亚类。后来又有人根据纤维的直径和来源将神经纤维分为、四类。目前，前一种分类法多用于传出纤维，后一种分类法常用于传入纤维。,.,.,2.神经纤维的传导速度不同种类的神经纤维具有不同的传导速度。通常与神经纤维的直径、有无髓鞘以及温度有关。（1）直径一般来说，直径越大，电阻越小，传导速度越快。,（3）温度在一定范围内，随温度升高神经纤维的传导速度加快。如低温麻醉(神经传导阻滞）,（2）髓鞘有髓鞘神经纤维呈跳跃式传导，因此传导速度比无髓鞘神经纤维快得多,.,（三）神经纤维的轴浆运输轴突内的轴浆经常在流动，实现物质运输和交换，称轴浆运输（axoplasmictransport）。轴浆运输对轴突的生长、递质的释放，提供轴浆基质及代谢物质等有重要作用。顺向轴浆运输：轴浆由胞体向轴突末梢流动。囊泡、线粒体、微丝、微管等通过顺向轴浆运输到达轴突末梢或向前延伸。逆向轴浆运输：轴浆由轴突末梢向胞体流动。神经生长因子、某些病毒可能借逆向轴浆运输向中枢转运。,.,（四）神经的营养作用,功能性作用：,营养性作用：,N元通过传导AP递质释放调控所支配组织的功能活动；,N元合成、轴浆运输、末梢经常性释放某些营养性因子，持续地调整所支配组织的内在代谢活动。例如，临床上出现的周围神经损伤，肌肉发生明显萎缩，就是由于失去了神经的营养性作用的结果。,.,表明：神经的营养性作用与AP无关、而与营养因子有关。,持续用局部麻醉药阻断AP传导，并不能使所支配的肌肉发生内在的代谢改变。,.,二、从一个神经元到另一个神经元突触,突触(synapse)指神经元与神经元之间相接触的部位。在神经系统内有大量的神经元，它们在结构上没有原生质的联系，主要通过突触实现相互间的功能联系。,.,（一）突触的分类,（甲.轴-体突触；乙.轴-树突触；丙.轴-轴突触）,按接触部位轴体突触轴树突触轴轴突触,按功能兴奋性突触抑制性突触,按信息传递媒介物化学性突触电突触,.,突触前膜：突触小泡突触间隙：水解酶突触后膜：受体、离子通道,（二）突触的结构,.,（三）突触传递的过程,动作电位传至轴突末梢突触前膜去极化Ca2+内流入前膜囊泡与前膜融合并通过出胞作用释放递质递质通过突触间隙扩散与突触后膜受体结合后膜对离子通透性改变后膜产生突触后电位（postsynapticpotential）,Step,EPSPIPSP,.,突触传递的过程,.,1兴奋性突触后电位(excitatorypostsynapticpotential,EPSP),*概念：突触前膜释放兴奋性递质，该递质与突触后膜上受体结合后，引起突触后膜产生局部去极化，使突触后神经元的兴奋性升高，这种电位变化称为兴奋性突触后电位（EPSP）。,突触前膜释放兴奋性递质递质经突触间隙与突触后膜受体结合后膜对Na+、K+（尤其是对Na+）通透性提高后膜出现局部去极化电位变化产生EPSP,产生机制,.,EPSP的形成机制示意图,.,*概念：突触前膜释放抑制性递质，该递质与突触后膜上受体结合后，使突触后膜超极化，突触后膜兴奋性降低，突触后膜的这种电位变化称为抑制性突触后电位(IPSP)。,2抑制性突触后电位(inhibitorypostsynapticpotential,IPSP),突触前膜释放抑制性递质递质经突触间隙与突触后膜受体结合后膜对K+、Cl-（尤其是对Cl-）通透性提高后膜出现超极化电位变化产生IPSP,产生机制,.,IPSP的形成机制示意图,.,一个突触前神经元的轴突末梢通常发出多个分支与许多突触后神经元构成突触联系，而一个突触后神经元则与许多神经元的轴突末梢构成突触联系，其中既有兴奋性突触联系，也有抑制性突触联系。因此，一个神经元是兴奋还是抑制或兴奋与抑制的程度取决于这些突触传递产生的综合效应。,EPSP和IPSP代数和,突触后神经元抑制,超极化,去极化,突触后神经元兴奋,.,非突触性化学传递是指在神经元之间不通过经典突触所进行的化学传递。与经典突触相对比：,1.不存在突触前膜与后膜的特化结构；2.不是一对一直接支配关系；3.曲张体与效应器间距离大；递质扩散距离较远，传递所需时间长；4.在神经系统内非突触性化学传递涉及的神经纤维不仅有交感神经节后纤维，还有多巴胺能、5-羟色胺能、胆碱能纤维等。,.,缝隙连接（gapjunction）也称电突触，是两个神经元紧密接触的部位。,特点：a.两神经元之间的间隙仅为2-4nm；b.不存在突触小泡，但膜上有沟通两细胞的通道,允许带电离子和小分子通过；c.信息传递不以递质作为中介，而是依靠电传递；d.传递为双向性；e.电阻低，传递速度快，无潜伏期；,.,（四）神经递质(neurotransmitter)由突触前神经元合成、释放，特异性作用于突触后神经元或效应器细胞上的受体，使突触后神经元或效应器细胞产生一定效应的信息传递物质。根据存在的部位不同分为中枢神经递质和外周神经递质。,.,1.中枢神经递质（1）乙酰胆碱：是中枢神经系统内分布最广、最重要的递质。在中枢神经系统内乙酰胆碱递质系统几乎参与了神经系统所有的功能，如感觉与运动、觉醒与睡眠、学习与记忆、内脏活动与情绪等。（2）单胺类：包括多巴胺、去甲肾上腺素和5-羟色胺。去甲肾上腺素递质系统主要与心血管活动、体温、摄食、觉醒、睡眠、情绪活动等有关。多巴胺递质系统主要参与躯体运动、情绪活动、内分泌和心血管活动等的调节。5-羟色胺递质系统主要与痛觉、睡眠、情绪、性行为、内分泌等活动有关。,.,（3）氨基酸类：主要有谷氨酸、门冬氨酸、甘氨酸和-氨基丁酸。谷氨酸和天门冬氨酸是兴奋性递质，而甘氨酸和-氨基丁酸是抑制性递质。（4）肽类(神经肽)：此类递质的种类繁多，功能复杂，有待进一步研究。,.,.,2.递质的合成、释放和失活,小分子递质如乙酰胆碱、胺类，由胞浆内前体经酶催化合成，摄入囊泡储存。肽类在基因调控下在核糖体上合成。递质通过出胞作用释放。乙酰胆碱发挥作用后迅速被胆碱酯酶分解成乙酸和胆碱而失活，胆碱可被突触前膜再摄取利用。去甲肾上腺素大部分(约3/4)由前膜末梢重摄取失活(部分再利用，部分被线粒体单胺氧化酶分解)，其余被血液循环带走以及被效应细胞内儿茶酚氧位甲基移位酶和单胺氧化酶破坏失活。肽类物质主要由酶促降解而失活。,.,三、反射（reflex）是神经调节的基本方式,*反射：是指在中枢神经系统的参与下，机体对内、外环境刺激做出的规律性应答。反射的结构基础是反射弧（reflexarc），它由感受器、传入神经、中枢、传出神经和效应器五个部分组成。反射活动的完成有赖于反射弧的完整，其中任何一部分受损，反射活动即消失。,.,反射的基本过程感受器（接受刺激）传入N中枢（分析、整合）传出N效应器,特点:快、短、准,特点：慢、广、久,内分泌腺,.,（一）反射的类型,非条件反射（unconditionedreflex）是与生俱来的，其反射弧和反射活动较为固定，数量有限，是一种初级的神经活动，多与维持生命的本能活动有关。,反射可分为非条件反射和条件反射两大类。,.,（二）条件反射,条件反射(conditionedreflex)指后天获得的，是人和动物在非条件反射的基础上结合个体生活经历而建立起来的反射。不同个体由于生活经历不同，所形成条件反射的种类及数量亦不相同。即便是已经形成的条件反射也会随着环境的改变而改变。,.,1.条件反射的形成条件反射的研究方法是俄国著名的生理学家巴甫洛夫建立的，可用来研究大脑皮层的某些功能和活动规律。,巴甫洛夫,.,食物（非条件刺激）唾液分泌（非条件反射）铃声（无关刺激）无唾液分泌铃声食物分泌(多次结合-强化）单独铃声(条件刺激)唾液分泌(条件反射)只有铃声(条件刺激)消退条件反射形成的基本条件：无关刺激与非条件刺激在时间上的结合，这个过程称为强化（reinforcement）。初建立的条件反射一般尚不巩固，容易消退，经过多次强化后，就可以巩固下来。,.,特点：动物必须通过自己完成某种运动或操作后才能得到强化。,操作式条件反射,斯金纳（B.F.Skinner）,.,2.条件反射的消退和分化,条件反射建立后，给予和条件刺激相似的刺激，也可引起同样的效应，称泛化（generalization）；对原刺激多次反复加强后，近似刺激则不再引起同样反应，称分化（differentiation）；分化是相似刺激得不到强化，使皮层产生了分化抑制（differentialinhibition）；如果只是反复使用条件刺激，不再用非条件刺激强化，一段时间后条件反射会逐渐减弱甚至消失，称反射的消退（vanish）。,.,3.条件反射的生物学意义,由于条件反射的数量是无限的，加之条件反射可以消退、重建或新建，具有极大的易变性。因而，条件反射的形成大大增强了机体活动的预见性、灵活性、精确性，提高了机体适应环境的能力。,.,四、反射中枢与中枢活动的协调,(一)中枢神经元的联系方式,辐散式聚合式环式链锁式,.,（二）中枢兴奋传布的特征,1.单向传递2.中枢延搁3.总和4.兴奋节律的改变5.后发放6.对内环境变化敏感和易疲劳性,.,（三）中枢活动的协调与中枢抑制,1.突触后抑制（postsynapticinhibition）,由抑制性中间神经元释放抑制性递质，使与其发生突触联系的突触后神经元产生IPSP，从而使突触后神经元发生抑制，这种抑制称突触后抑制。突触后抑制又分为以下两种类型：*传入侧支性抑制（交互抑制）意义：协调不同中枢活动*回返性抑制意义：及时终止神经元活动；促进同一中枢内神经元同步活动,.,（1）传入侧支性抑制（afferentcollateralinhibition），又称交互抑制，是指传入神经纤维在兴奋一个中枢神经元的同时，又经侧支兴奋另一个抑制性中间神经元，然后通过抑制性中间神经元释放抑制性递质，转而使另一中枢神经元抑制。,.,（2）回返性抑制（necurrentinhibition），指某一中枢神经元兴奋时，其传出冲动沿轴突外传，同时又经轴突侧支兴奋一个抑制性中间神经元，该抑制性中间神经元兴奋后，其轴突释放抑制性递质，反过来抑制原先发放兴奋的神经元及同一中枢的其他神经元。,.,2突触前抑制（presynapticinhibition)这是通过改变突触前膜的活动而使突触后神经元产生抑制的现象，故称为突触前抑制。,结构基础：轴轴突触,.,第三节神经系统对机体活动的调节,一、对躯体运动的调控(一)脊髓是调节躯体运动的最基本中枢,1.脊髓的运动神经元与运动单位,脊髓灰质前角运动神经元,运动神经元支配梭外肌纤维运动神经元支配梭内肌纤维,一个运动神经元及其所支配的全部肌纤维组成了一个功能单位，称运动单位（motorunit）。,.,2.脊髓的躯体反射,(1)屈肌反射和对侧伸肌反射,屈肌反射（flexorreflex）：脊髓动物一侧肢体的皮肤遭受伤害性刺激时，同侧肢体的屈肌收缩、伸肌舒张，肢体出现屈曲反应。意义：避免伤害，自我保护。,.,对侧伸肌反射（crossedextensorreflex）：当引起屈肌反射的刺激达一定强度时，除引起同侧肢体屈曲外，还出现对侧肢体伸肌收缩、屈肌舒张的现象，称对侧伸肌反射。意义：维持姿势和身体平衡的作用。,屈肌反射,.,（2）牵张反射（stretchreflex）,*概念：骨骼肌受到外力牵拉而伸长时，可反射性引起受牵拉的肌肉收缩，称为牵张反射。,牵张反射类型,腱反射（tendonreflex）快速牵拉肌腱时发生的牵张反射。肌紧张（muscletonus）缓慢而持续地牵拉肌腱时所引起的牵张反射。,.,腱反射的临床意义：腱反射减弱或消退提示反射弧某一环节的损害或中断；腱反射亢进提示高位中枢病变。了解神经系统的功能状态。,.,膝反射,.,对抗肌肉的牵拉以维持身体的姿势,肌紧张的意义：,人的直立过程,肌紧张是维持躯体姿势最基本的反射活动,.,(3)牵张反射的反射弧牵张反射反射弧的显著特点，是感受器和效应器都在同一块肌肉中。感受器：被牵拉肌肉的肌梭传入纤维：类纤维和类纤维中枢：脊髓传出纤维：传出纤维和传出纤维效应器：被牵拉肌肉的肌纤维、肌梭感受器,.,牵张反射示意图,.,脊休克的主要表现为：躯体运动和内脏反射活动消失、骨骼肌紧张性下降、外周血管扩张、发汗反射消失、尿粪潴留等。,3.脊休克（spinalshock）当脊髓与高位脑中枢突然离断后，断面以下的脊髓会暂时丧失反射活动能力而进入无反应的状态，这种现象称为脊休克。,.,脊休克是暂时现象，可恢复：恢复的快慢与进化程度、反射的复杂程度有关伸肌反射减弱、屈肌反射增强；内脏活动反射有一定程度恢复恢复后再次横断脊髓，不再次出现脊休克脊休克的产生，不是因脊髓损伤引起，而是由于离断面以下的脊髓突然失去高位中枢的调控，于是出现了无反应状态。这说明：(1)脊髓本身可完成某些简单的躯体和内脏反射活动;(2)高位中枢对脊髓反射有易化作用（如伸肌反射、排尿排便反射）和抑制作用（如屈肌反射、发汗反射）,.,（二）脑干对肌紧张的调节,易化区加强肌紧张和肌运动。抑制区抑制肌紧张和肌运动。,.,主要作用是加强肌紧张和肌运动。,1.脑干网状结构易化区,1.大脑皮层2.尾核3.小脑4.网状结构抑制区5.网状结构易化区6.延髓前庭核,2.脑干网状结构抑制区主要作用是抑制肌紧张及肌运动。,.,正常情况下，易化区的活动较强，抑制区的活动较弱，因此在肌紧张的平衡调节中，易化区的活动略占优势，从而维持正常的肌紧张。,在动物实验中发现，如在中脑上、下丘之间切断脑干，动物会出现四肢伸直、头尾昂起、脊柱挺硬等伸肌过度紧张的现象，称为去大脑僵直（decerebraterigidity）,.,去大脑僵直的发生机制：,是因为较多的抑制系统被切除，特别是来自皮层和纹状体等部位的抑制性联系被切除，造成脑干网状结构抑制区和易化区之间的失衡，易化区的活动明显占优势的结果。,.,.,抑制区,易化区,小脑前叶蚓部,大脑皮层运动区纹状体,前庭核,小脑前部两侧叶,+,+,+,+,-,+,肌紧张,.,(三)小脑对躯体运动的调节,小脑的主要功能：维持身体平衡调节肌紧张协调随意运动,.,1.维持身体平衡这主要是前庭小脑的功能，它与前庭器官及前庭神经核活动有密切关系。2.调节肌紧张这主要是脊髓小脑的功能。脊髓小脑包括小脑前叶和后叶的中间带区，它对肌紧张的调节有易化和抑制双重作用。人类小脑损伤后，主要表现为肌张力降低，肌无力等症状。3.协调随意运动这主要是脊髓小脑后叶中间带和皮层小脑的功能。临床上小脑损伤的病人，各种协调性动作发生障碍，还可能出现意向性震颤、肌无力等症状。这种小脑损伤后的动作性协调障碍，称为小脑性共济失调。,.,小脑分区模式图,.,(四)基底神经节对躯体运动的调节,基底神经节（basalganglia）是皮层下一些核团的总称，主要包括尾状核、壳核、苍白球、丘脑底核、中脑的黑质和红核。前三者合称纹状体，其中苍白球为旧纹状体，尾状核和壳核为新纹状体。基底神经节有重要的运动调节功能，它对随意运动的产生和稳定、肌紧张的调节、本体感觉传入信息的处理等都有关系。对基底神经节功能的认识，许多是从患基底神经节疾病患者的临床表现和治疗结果进行推测得来的。,.,与基底神经节损害有关的疾病：1.帕金森病（Parkinsondisease），又称震颤麻痹症状：全身肌紧张增高、肌肉强直随意运动减少、动作缓慢、运动启动困难表情呆板、常出现静止性震颤（多见于手部）。机制:主要因为黑质多巴胺递质功能受损不能抑制纹状体乙酰胆碱递质系统活动纹状体内乙酰胆碱递质系统功能亢进随意运动减少、肌张力增高,.,2.舞蹈病(Huntingtondisease）症状：肌紧张降低上肢和头部不自主的、大幅度的舞蹈样动作机制：纹状体内胆碱能和-氨基丁酸能神经元的功能减退黑质多巴胺能神经元功能相对亢进丘脑对皮层易化作用增强不自主运动,.,(五)大脑皮层对躯体运动的调节,对躯体运动控制特点：（1）交叉性支配（2）功能定位精细，呈倒置安排(头面部正立）（3）运动代表区的大小与运动的精细程度有关,1、大脑皮层的运动区主要在中央前回,.,大脑皮层运动区示意图,.,2.运动传导通路皮层脊髓束皮层脊髓侧束：控制四肢远端肌肉，与精细、技巧运动有关皮层脊髓前束:控制躯干、四肢近端肌肉，与姿势和粗大运动有关皮层核(脑干)束：支配脑神经运动神经元顶盖脊髓束、网状脊髓束、前庭脊髓束与皮质脊髓前束功能相似；红核脊髓束与皮质脊髓侧束功能相似。,.,内脏运动神经的调节基本上不受意识控制，不具有随意性，所以被称为自主神经系统（autonomicnervoussystem）。,二、对内脏活动的调节,(一)自主神经系统的特征和功能,.,1.自主神经系统的特征和功能,交感神经副交感神经,起源脊髓胸腰段脑干副交感神经核（T1T3）侧角脊髓骶段第24节节前纤维和节后纤维节前纤维短节前纤维长节后纤维长节后纤维短分布广泛局限反应范围比较弥散比较局限,.,2.自主神经系统的功能,调节心肌、平滑肌和腺体的活动。,.,交感和副交感神经系统的活动特点及意义：双重神经支配；紧张性作用；效应器所处功能状态的影响；对整体生理功能调节的意义。,.,（二）自主神经的递质及受体,1.自主神经递质,胆碱能纤维,所有自主神经节前纤维绝大多数副交感神经节后纤维少数交感神经节后纤维（汗腺和骨骼肌舒血管）躯体运动神经纤维（非自主神经）,主要有两种乙酰胆碱去甲肾上腺素,肾上腺素能纤维：绝大部分交感神经节后纤维,.,胆碱能受体,毒蕈碱受体（M受体）,烟碱受体（受体）,毒蕈碱样作用心脏活动抑制支气管、消化道平滑肌和膀胱逼尿肌收缩消化腺分泌增加汗腺分泌增多骨骼肌血管舒张瞳孔缩小,N1受体N2受体,2.自主神经的受体,烟碱样作用节后神经元与骨骼肌兴奋,.,型肾上腺素能受体（受体）,型肾上腺素能受体（受体）,肾上腺素能受体,儿茶酚胺与受体结合血管收缩子宫收缩虹膜辐射状肌收缩小肠平滑肌舒张,儿茶酚胺与受体结合结合1受体心率加快心肌收缩力增强脂肪分解代谢增强,结合2受体支气管、胃、肠、子宫及许多血管的平滑肌舒张,.,（三）各级中枢对内脏活动的调节,1.脊髓,某些内脏活动的初级中枢,2.低位脑干,生命中枢,3.下丘脑,调节内脏活动的较高级中枢,对摄食行为的调节对水平衡的调节对体温的调节对腺垂体激素分泌的调节对情绪反应的影响对生物节律的控制,4.大脑皮质,与内脏活动关系密切的皮层结构，主要在：边缘系统、新皮层,.,第四节神经系统的高级机能,一、学习与记忆学习（learning）：人和动物依赖于经验来改变自身行为以适应环境的神经过程。记忆（memory）：将学习到的信息进行存储和读出的神经过程。,.,（一）学习的形式非联合型学习：也称为简单学习，不需要在刺激和反应之间形成某种明确的联系。如：习惯化和敏感化联合型学习：刺激和反应之间存在明确的关系。如：条件反射,.,(二)记忆的过程,根据记忆保持时间长短，可分为：,短时程记忆；中时程记忆；长时程记忆,.,二、大脑皮层语言功能,运动性失语症,失写症,感觉性失语症,失读症,角回受损,颞上回后部,额中回后部,Broca区,.,优势半球语言活动的中枢主要集中在一侧大脑半球，此称为语言中枢的优势半球（dominanthemisphere）。左侧大脑半球在语言活动功能上占优势，称左侧半球为优势半球。右侧皮层在非语词性的认知功能上占优势。*一侧优势：