植物生理学课件 植物的矿质营养

第三章植物的矿质营养 第一节植物必需的矿质元素及其生理意义第二节植物细胞对矿质元素的吸收第三节矿物质在植物体内的运输第四节合理施肥的生理基础 第一节植物必需的矿质元素及其生理意义 一 植物体内的元素二 植物必需的矿质元素及确定方法三 植物必需的矿质元素的生理作用四 植物缺乏矿质元素的诊断 一 植物体内的元素 鲜材料 洗净 105 杀死 75 烘干至恒重 称取定量干材料 磨碎 550 灰化 定容和测定 植物体的成分 灰分 灰分元素 矿物质元素 灰分含量随植物种类 不同植物器官 不同年龄 不同生长环境而变化 木本植物灰分含量 比较草本植物与木本植物 水生植物与陆生植物 自然界存在的92种元素中 植物体内发现有70多种 分三种情况 1 含量较大的元素 10 0 01 100 000 1000ppm CHONSiKCaPSAl等 2 含量甚微的元素 0 001 0 00001 10 0 1ppm MnBSrCuZnBrTiLiBaNiMoCoI等 3 含量极微的元素 n 10 6 n 10 12 10 2 10 8ppm AgAuHgSeRa等 矿质元素以氧化物的形式存在于灰分中 因而 也称为灰分元素 75 烘干至恒重 二 植物必需的矿质元素及确定方法 一 判断植物必需元素的标准 二 判断植物必需矿质元素的方法 三 必需元素 大量元素和微量元素 四 有益元素 beneficialelements 五 有毒元素 六 无土栽培技术 七 可参与循环元素与不参与循环元素 一 判断植物必需元素的标准 1 由于缺乏该元素 植物生长发育受阻 不能完成其生活史 2 除去该元素 则表现出专一的缺乏症 这种缺乏症是可以通过加入该元素的方法预防或恢复正常的 3 该元素在植物营养生理上应表现直接的效果 绝不是因土壤的物理 化学 微生物条件的改变而产生的间接效果 4 植物对该元素的需求必须是大多数物种 而不仅仅是一种或两种 二 判断植物必需矿质元素的方法 建立在Hoagland溶液配方的基础上 调节配方成分使之成为各种缺素培养液 培养液对水的要求 纯水 离子交换水 重蒸馏 二次重蒸馏 培养液对药品的要求 超纯度 至少要达到优级纯或更高 培养液对容器的要求 容器是石英的 不能溶解出任何离子 1 溶液培养法 solutionculturemethod 或砂基培养法 sandculturemethod 溶液培养法亦称水培法 是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法 砂基培养法是在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法 2 气培法 aeroponics 将根系置入营养液气雾中培养植物的方法 营养液一定是平衡溶液 确定必需元素的方法 三 必需元素 大量元素和微量元素 1 必需元素 essentialelement 是指植物生长发育必不可少的元素 共有16种 或19种 它们是 CHONPKCaMgSFeMnCuZiBMoCl NaNiSi 分为两类 判断的标准是植物对这些元素的需要量 1 大量元素 majorelement macroelement 9种 10种 需要量大于100ppm 或1000ppm 它们是 CHONPKCaMgS Si 2 微量元素 minorelement microelement traceelement 7种 9种 它们是 FeMnCuZiBMoCl NaNi 2 必需元素对生物体的效应 Bertrand规律 必需元素低浓度时对植物的生长发育有促进作用 过量则对植物产生毒害 marginal m d in l zone临界区 四 有益元素 beneficialelements 某些元素并非是植物必需的 至少不是所有植物必需的 但能促进某些植物的生长发育 这些元素被称为有益元素 1 钠 对固氮蓝藻柱状鱼腥藻生长 Allen 1955 藜科植物是必需的 Brownell 1975 缺钠会出现黄化病 苋科 矶松科等盐生植物及甜菜 五青 芹菜 大麦 棉花 亚麻 胡萝卜 番茄等 C4植物对钠是需要的 2 硅 硅的存在形式是二氧化硅 SiO2 植物吸收的形式是单硅酸 Si OH 4 裸子植物木贼和禾本科植物含量高 随着水稻体内硅含量的增加 水稻产量亦会增加 但超过12 后产量降低 3 钴 许多植物特别是微生物需要钴 豆科植物需要钴 4 硒 硒在土壤中含量很低 一般含有0 2mg kg 1 在植物中蔬菜和水果不超过0 001 0 01mg kg 1 黄芪属植物含硒量很高 亦称富硒植物 低浓度硒对植物生长有利 高浓度时对植物有害 5 钒 钒是动物的一种必需元素 给作物施用适量的钒可以增加产量和改善品质 如喷施硫酸钒可增加甜菜蔗糖的含量 增加玉米籽粒中蛋白质和淀粉的含量 五 有毒元素 有些元素少量或过量时对植物有毒 将这些元素称之为有毒元素 如汞 铅 钨 铝 铬等 六 无土栽培技术 无土栽培 soillessculture 是指用营养液 化学肥料溶液 代替土壤栽培植物的方法 1 种类和设施 1 种类水培 waterculture 如营养膜技术 nutrientfilmtechnique NFT 砂培 sandculture 固体颗粒直径小于3mm 砂砾栽培 gravelculture 固体颗粒直径大于3mm 蛭石栽培 vermiculaponics 植物根系生长在蛭石或蛭石与其它无机物的混合物中 岩棉栽培 rockwoolculture 植物根系生长在岩棉 石棉 玻璃棉或其他同类物质中 还有其他多种形式 2 设施 主要分为两大系统 即NFT系统和固体栽培系统 2 营养液无论何种栽培技术都需要营养液 是无土栽培技术的核心 成分分为水 营养元素化合物和及辅助物质 试剂以化学纯为主 配方主要依据Hoagland的配方 因地制宜调整演变而来 1 水 主要是水质的要求 研究目的用无离子水 生产目的用雨水 井水或自来水 2 营养元素化合物及辅助物质 营养液中含有植物必需的大量元素和微量元素的各种化合物 其渗透势一般为 0 03MPa 0 15MPa 以 0 09MPa为最适宜 还要注意控制沉淀的产生 pH控制在5 5 6 5之间 3 营养液的管理 1 增氧 方法有搅拌 有一定的效果 通压缩空气产生微气泡 效果好 常用于小盆钵 加入化学试剂产生氧气 效果好但价格昂贵 循环流动法 效果尚好 生产上广泛使用 2 水分和养分的调整 营养液中必须含有植物必需的矿质养分 每天补充水分 数量以植物的长势 每株占液量 耗水快慢而定 浓度的控制以总盐分浓度反映 用电导率表示 3 pH的调整 最好用平衡的配方 pH值比较稳定 上升时用H2SO4或HNO3 下降使用NaOH或KOH 4 液温的调整 夏季不超过28 冬季不低于18 对于适于该季节栽培的大多数作物都是合适的 全面控制药用全天候温室 5 各种养分必须以植物可利用的形态存在 6 注意给根系通气以保持适当的根系活力 7 经常更换营养液 如每星期一次 4 无土栽培的优点 1 不受土地条件的限制 2 改善作物品质 3 节省水 肥 4 便于工厂化生产 七 可参与循环元素与不参与循环元素 1 可参与循环元素 是指在植物体内可以再利用的元素 如N P K Mg 2 不参与循环的元素 是指植物细胞利用以后就不能再移动和再次利用 如S Ca Fe Mn B 当缺乏营养元素时 出现病症的部位与元素的可否再利用的关系表现 三 植物必需的矿质元素的生理作用 一 发挥生理功能的方面1 细胞结构物质的组成成分 2 生命活动的调节者 如酶的成分和酶的活化剂 3 起电化学作用 如渗透调节 胶体稳定和电荷平衡等 二 必需元素的生理功能1 大量元素 1 氮 2 磷 3 钾 4 钙 5 镁 6 硫 7 硅2 微量元素 1 铁 2 锰 3 铜 4 锌 5 硼 6 鉬 7 氯 8 镍 9 钠 自学提要 举例 氮元素 N 根系吸收状态 无机态 NO3 NH4 有机态 如尿素 植物体内的含量与分布 水稻 1 3 DW 大豆 2 5 3 5 平均1 5 植物体内的存在状态 蛋白氮 Pr16 18 在生命活动中占首要地位的生命元素 生理功能 供应充足时 过量时 叶片大而深绿 柔软披散 植物徒长 缺乏时 病症是老叶首先开始变黄 四 植物缺乏矿质元素的诊断 一 诊断的要求第一 要分清生理病害 病虫危害和其他因环境条件不适而引起的病症 如病毒可引起植株矮化 出现花叶或小叶症状 蚜虫为害后出现卷叶 红蜘蛛为害后出现红叶 缺水淹水后叶片发黄等很像缺素症 第二 确定生理病害后 再根据症状归类分析 确定诊断的方法 二 作物缺素症状诊断方法1 化学分析诊断法 对植株和土壤的化学成分进行分析 与正常植株的成分进行比较 为减少工作量 可对缺素原因作初步的诊断和分析 2 病症诊断法 利用植物缺乏矿物质元素的病症检索表进行检索和诊断 但要仔细分析其他的影响因素 综合判断 3 加入诊断法 经初步诊断后 补充加入植株缺乏的元素 看病症是否消失 第二节植物细胞对矿质元素的吸收 一 生物膜与矿质吸收 一 膜的特性与化学成分1 膜的特性 透性 让物质通过 与选择透性 差别透性 水分子和脂溶性物质透性大 极性分子和大分子及离子透性小 2 膜的化学成分 脂类 磷脂 糖脂 多糖 蛋白质可分为结构蛋白和功能蛋白 二 膜的结构1 单位膜模型2 流动镶嵌模型 二 植物细胞吸收矿质元素的方式和机理 一 根据矿质吸收对能量的需要与否1 被动吸收 passiveabsorption 1 概念 不需要代谢来提供能量的顺着电化学势梯度吸收矿质的过程 2 被动吸收的方式 扩散作用 分子或粒子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象 简单扩散只是沿着浓度梯度扩散 不涉及电势梯度 如果扩散的物质是带电荷的 则要考虑到化学势梯度和电势梯度 植物细胞内存在较高的负电荷 而膜外存在较高的正电荷 当细胞放到溶液中时 结果膜内阳离子浓度高 比外面溶液高得多的原因是什么 二 植物细胞吸收矿质元素的方式和机理 F G Donnan提出了道南平衡 Donnanepuilibrium 假设扩散之后溶液的体积不变 阳离子在膜内高膜外低 阳离子可与阴离子结合 将细胞放到溶液中 看如何判断扩散的结果 从化学势梯度 阳离子应从膜内到膜外 从电势梯度 阳离子应从膜外到膜内 根据电势与化学势的关系式 楞斯特方程 nernst E 2 3RT ZF logai ao令 2 3RT ZF K 则 E Klogai ao假若放到NaCl溶液中 当扩散达到平衡时 令ln 2 3log E RT Fln Na 内 Na 外 RT Fln Cl 内 Cl 外 ln Na 内 Na 外 ln Cl 内 Cl 外 Na 内 Na 外 Cl 外 Cl 内 协助扩散 facilitateddiffusion 协助扩散 facilitateddiffusion 是小分子物质经膜转运蛋白顺浓度梯度或电化学势梯度跨膜的转运 离子通道 ionchannel 细胞质膜上一类内在蛋白构成的圆形孔道 离子通道可由化学方式或电化学方式激活 控制离子顺浓度梯度和电化学势梯度被动的和单方向的跨质膜运输 根据孔开闭的机制可将通道分为两类 一类是可对跨膜电势梯度发生反应 另一类则对外界刺激 如光照 激素等 发生反应 载体 carrier 也是一类内在蛋白 由载体进行的物质转运可以是被动的 顺电化学势梯度 也可以是主动的 逆电化学势梯度 通过动力学分析可以判断溶质是经通道还是载体进行转运 经通道进行的是一种简单的扩散过程 没有饱和现象 经载体进行的转运则依赖于溶质与载体特殊部位的结合 因结合部位的数量有限 所以载体转运有饱和现象 2 主动吸收 activeabsorption 1 主动吸收的概念 细胞消耗呼吸作用产生的能量 逆着浓度梯度吸收物质的过程 2 主动运输与呼吸作用的关系 依赖于呼吸作用释放出的能量即ATP的水解 3 主动吸收的机理 载体 蛋白 学说 质膜上由载体蛋白 内在蛋白 他选择性的与质膜一侧的分子或离子结合 形成载体物质 复合物 通过载体蛋白的构象变化 将被转运的物质暴露于质膜的另一侧 并释放出来 主动吸收 activeabsorption 载体蛋白有三种类型 单向运输载体 uniportcarrier 能催化分子或离子单方向的跨质膜运输 这类载体有Fe2 Zn2 Mn2 Cu2 等离子的载体 同向运输器 symporter 在与H 结合的同时又与另一分子或离子 如Cl NO3 PO43 SO42 氨基酸 肽 蔗糖 己糖 结合 向同一方向运输 反向运输器 antiporter 在与H 结合后再与其他分子或离子 如Na 结合 两者朝相反方向运输 证据 离子竞争现象 饱和效应 变化机理 扩散方式和变构方式 离子泵运输 ionpumptransport 质膜上存在着ATP酶 他催化ATP水解释放出能量 驱动离子转运 质子泵 protonpumptransport 植物细胞对粒子的吸收和运输是由膜上的生电质子泵 electrogenicprotonpump 推动的 生电质子泵亦称为H 泵ATP酶或H ATP酶 生电质子泵的工作过程是一种利用能量的逆着电化学势梯度转运H 的过程 所以它是主动运输 亦称初级主动运输 primaryactivetransport 由生电质子泵所建立的跨膜电化学势梯度又促进了细胞对矿物质的吸收 矿物质以这种方式进入细胞的过程是一种间接利用能量的方式 称之为次级主动运输 secondaryactive 离子泵运输 ionpumptransport 钙泵 calciumpump 亦称Ca2 ATP酶 催化质膜内侧的ATP水解释放出能量 驱动细胞内的钙离子泵出细胞 胞饮作用 pinocytosis 物质吸附在质膜上 然后通过膜的内折而转移到细胞内的摄取物质及液体的过程 使植物吸收矿物质 水分和其他物质的方式之一 是一个主动和消耗能量的过程 二 根据离子吸收的方式 1 离子通道运输2 载体运输3 离子泵运输4 胞饮作用 三 矿质元素在植物细胞内的运输 运输的去向 一部分 存在于细胞质一部分 到细胞器参与其他代谢 在液泡内积累 1 离子载体 通过与细胞内的阳离子载体或阴离子载体结合形成复合物 以复合物移动或复合物不移动接力传递的方式进行 2 内膜系统运输 四 植物根系对矿质元素的吸收 一 根系吸收矿质元素的部位根系 根尖 根毛区 根尖的尖端为什么在用放射性同位素标记时会累积较多的放射性元素 二 根系吸收矿质元素的过程1 根系对土壤溶液中矿质元素的吸收 2 根系对土壤胶体上矿质元素的吸收 3 根系对难溶性矿物质的吸收 通过分泌酸性物质 将固体的或沉淀的物质溶解 再吸收的方式 1 根系对土壤溶液中矿质元素的吸收过程 1 离子吸附在根部细胞表面交换吸附 2 离子进入根部内部 共质体途径 质外体途径 3 离子进入导管 观点一 一种观点是被动扩散 离子顺着浓度梯度被动扩散到导管 观点二 主动过程 离子进入导管时代谢控制的主动过程 2 根系对土壤胶体上矿质元素的吸收 1 通过土壤溶液得到 2 直接交换得到 五 根系吸收矿质元素的特点 一 对盐分和水分的相对吸收既相关 离子随水流动聚集到根系周围 增加了局部离子浓度 又无关 二者是不同的吸收机理 两股道上跑的车 二者不成比例关系 二 离子的选择性吸收选择性的原因与表现 据需要量 需要多 载体或通道多 吸收多 对同一溶液中不同离子的吸收 对同一盐溶液中阴阳离子吸收的差异 盐溶液是中性或近乎中性 生理酸性盐 physiologicallyacidsalt NH4 2SO4生理碱性盐 physiologicallyalkalinesalt NaNO3 Ca NO3 2生理中性盐 physiologicallyneutralsalt NH4NO3 离子的选择性吸收 三 单盐毒害和离子对抗 1 单盐毒害 toxicityofsinglesalt 溶液中只有一种离子对植物其毒害作用的现象 尽管这种离子对植物是必需和有益的 2 离子对抗 ionantagonism 发生单盐毒害的溶液中 加入少量其它金属离子即能减弱解除毒害或消除这种单盐毒害 离子之间的这种作用称之为离子拮抗 ionantagonism 二价阳离子效果更好 3 平衡溶液对植物生长有良好作用而无毒害的溶液称之为平衡溶液 balancedsolution 如人工配制的Knop Hoagland培养液 思考 那些溶液也是平衡溶液 六 矿质元素在根部的移动 1 移动的路径和方向 根毛 表皮 皮层 内皮层 维管柱导管 茎导管 叶脉 叶片等 2 移动的途径 共质体途径和质外体途径 七 影响植物吸收矿质元素的环境条件 一 温度 有一个三基点 二 土壤通气状况 有利于呼吸则有利于吸收 三 土壤溶液浓度 浓度低时随浓度升高而升高 浓度高时则无紧密关系 四 土壤溶液的酸碱度 直接影响与间接影响 直接影响是蛋白质的电荷变化来影响离子吸附 间接影响是引起离子的沉淀或溶解 五 离子间的相互作用 八 植物地上部分对离子的吸收 一 根外营养 叶面追肥 叶片营养 植物地上部分吸收矿物质的过程 二 施肥原理与技术1 吸收的部位与通道 叶片 外连丝 2 施肥的内容 单方和复方 3 配方的构成 矿质离子 表面活性剂 或粘湿剂等 4 施肥的