植物的生长生理第3章 植物的矿质营养.ppt

第三章植物的矿质营养 第一节研究植物矿质营养的方法第二节植物的必需元素第三节植物有益元素与有害元素第四节植物细胞对矿质元素的吸收第五节矿质元素在植物体内的运输和分配第六节植物对氮 硫 磷的同化第七节合理施肥的生理基础与意义 植物矿质营养 mineralnutrition 植物对矿质元素的吸收 转运和同化利用 土壤 肥料 以何种形式给植物提供营养物质 19世纪中期以前 以Thaer为代表 植物以有机形态 土壤腐殖质 从土壤中获得养料 1840 Liebig 德 建立矿质营养学说 植物以无机形式从土壤中获得营养物质 1860 J Sachs W Knop用含已知成分的无机盐溶液培养成功植物 揭示 植物营养为自养型 无机营养型 食虫植物茅膏菜的叶片 其表面布满触须 触须末端分泌黏性液滴 腺液 这类植物本身有叶绿素 可以进行光合作用 但根系极不发达 因此靠捕食昆虫就能弥补其氮素养分的不足 特例 第一节研究植物矿质营养的方法 一 灰分分析二 溶液培养法三 植物的无土栽培 一 灰分分析 灰分分析 ashanalysis 即采用物理和化学方法对植物材料中干物质燃烧后的灰分进行分析的方法 105 10 30minutes N不存在于灰分元素中 但主要从土壤吸收 特列为矿质元素 二 溶液培养法 溶液培养法的典型实验装置 土培法 溶液培养法 1 溶液培养法的定义与优点 溶液培养法 solutionculturemethod 水培法 waterculturemethod或hydroponics 即在含有全部或部分营养元素的营养液中培养植物的方法 优点 通过添加或减少某种元素 从植物生长状况判断该元素是否为植物所需 1 纯溶液培养 puresolutionculture 即将植物直接栽植在营养液中 此营养液中无其他介质 medium 2 砂基培养法 sandculturemethod 简称砂培法 即将洗净的石英砂 acid washedquartzsand 珍珠岩 perlite 或蛭石 vermiculite 作为支持物或介质加入营养液中来栽培植物的方法 3 气栽法 aeroponics 是将植物根系置于营养液气雾中栽培植物的方法 4 营养膜法 nutrientfilm 将植物固定在一个盛装流动营养液的膜槽内培养的方法 2 溶液培养法的形式 3 重要培养液配方及其应用 Hoagland营养液 大量元素 Arnon营养液 微量元素 B5营养液MS营养液 溶液培养法生产植物用溶液培养法研究植物的营养及各种环境因素的调控植物组织培养 4 溶液培养中的注意事项 1 配成平衡营养溶液 渗透势一般为 0 03 0 15Mpa 2 PH值一般5 5 6 5 防止成分之间形成不溶物 3 根系通气良好 4 及时更换或补充营养液 5 种子消毒 试剂 水 容器等十分纯净 6 避免培养液被光照射 防止藻类生长 7 研究某些微量元素 钼 镍 锌等 应注意种子中原有营养物的影响 常需连续两代将植株培养于缺乏该元素的溶液中 三 植物的无土栽培 无土栽培 soillessculture 是指不用土壤而用营养液和其他附属设备栽培植物的方法 1 无土栽培的种类及设施 1 水培法 是将植物根系浸没在营养液 或其雾气 中培养的方法 主要包括 直接浸入培养 雾状营养膜培养 涨落培养等 2 固体介质栽培法 是由固体物质作为植株的固定支撑基质 不含植物生长所需的矿质营养 然后通过循环 淋浇 滴灌等方法供给植物培养液 主要包括 砂培 沙砾栽培 蛭石栽培 岩棉栽培 此外 还有泥炭培 锯木培等 莴苣的无土栽培照片 2 无土栽培的生产前景 1 不受环境条件限制 工厂化四季栽培 2 提高土地使用效率 多层式立体栽培 3 节约水肥 4 便于生产 绿色 产品 病虫害 杂草易于控制 5 产量高 第二节植物的必需元素 一 植物必需元素的标准 含量与分类二 植物必需元素的主要生理功能三 植物缺素症 一 植物必需元素的标准 含量与分类 必需元素 essentialelement 是指对植物生长发育必不可少的元素 植物必需元素的标准 1 不可缺乏 缺乏该元素 植物不能完成生活史 2 不可替代 缺乏该元素 植物表现出专一的缺乏症 恢复供应该元素时 可预防或消除此缺乏症 且这种作用不能被其他元素所替代 3 直接作用 该元素的营养作用是直接的 而不是因改变土壤 培养液或介质的物理 化学或微生物条件所引起的间接作用 2 植物必需元素的含量与分类 表中数值来自于多种植物的平均值 这些值在不同植物间可能会有较大差异 植物体内矿质元素的含量差异 因植物种类 器官或部位 生存环境不同存在差异 二 植物必需元素的主要生理功能 1 是细胞结构物质的组成成分 如N P S 2 作为酶 辅酶的成分或激活剂等 参与调节酶的活性 如Fe2 K Mn2 等 3 起电化学作用 参与渗透调节 胶体的稳定和电荷的中和及能量转换过程中电子载体等 如K Cl Fe2 4 最为重要的细胞转导信使 如Ca2 NO等 三 植物的缺素症 Seepage66 70 临界浓度 是指获得最高产量的最低养分浓度 一般情况指生长速率量低于最大生长速率10 时养分的浓度 由于某种必需元素的缺乏 造成植物体内代谢紊乱 进而产生外观上可见的症状 组织中养分的浓度对生长的影响 番茄的缺素症从左至右 全营养 P Ca Fe N 大麦缺素症左 全 右 K 缺S症 左 黑麦草 右 油菜 缺素症的诊断 病症检索表 病症从老叶开始 常缺乏NPMgKZn病症从新叶开始 常缺乏CaBCuMnFeS表现出失绿症 常缺乏FeMgMnSN 第三节植物有益元素与有害元素 一 有益元素二 有害元素 一 有益元素 定义 在植物体内 有些矿质元素并不是植物所必需的 但它们对某些植物的生长发育或生长发育的某些环节有积极的影响 这些元素称为有益元素或有利元素 beneficialelement 常见的有益元素有钠 Na 硅 Si 钴 Co 硒 Se 钒 V 及稀土元素等 2 有益元素的生理作用 滨藜 海马齿 生活于欧洲 地中海 北非与南非等海边的盐生植物 钠 盐生与C4植物 参与维管束鞘细胞和叶肉细胞间的丙酮酸的运输 硅 禾本科植物 主要累积于表皮细胞的壁中 防真菌侵染及抗倒伏 钴 豆科植物 可能与固氮作用 尤其与固氮细菌 相关 硒 一些黄芪属植物能积累Se 对多数植物有毒 二 有害元素 有些元素少量或过量存在时均对植物有不同的毒害作用 因此被称为有害元素 如重金属汞 铅 钨 铝等 汞和铅对植物有剧毒 钨可竞争性地抑制豆科植物共生固氮体系对钼的吸收 因钼是固氮酶钼铁蛋白的组成成分 因此钨对豆科植物根瘤菌固氮有抑制作用 高含量的铝可抑制植物对铁 钙及磷的吸收 强烈干扰磷的代谢和转运 第四节植物细胞对矿质元素的吸收 一 被动吸收二 主动吸收三 胞饮作用 不带电荷的溶质的转移取决于溶质在膜两侧的浓度梯度 concentrationgradient 而浓度梯度决定着溶质的化学势 chemicalpotential 带电荷的溶质跨膜转移则是由膜两侧的电势梯度 electricalgradient 和化学势梯度 chemicalpotentialgradient 共同决定 电势梯度与化学势梯度合称为电化学势梯度 electrochemicalpotentialgradient 如何判断溶质运输是主动还是被动 根据离子跨膜运输是否与能量消耗有关 可以将植物细胞吸收矿质元素分为2类 一 被动吸收二 主动吸收 单纯扩散 助扩散 通道蛋白 载体蛋白 载体蛋白 不需消耗能量 需要消耗能量 1 单纯扩散 simplediffusion 溶质从浓度高的区域自发地移动到浓度低的区域质膜为一种脂肪屏障 仅有非极性的溶质能够自由地通过细胞膜 O2 CO2和NH3 H2O为高极性 主要通过水孔蛋白 一种允许水分子通过的通道蛋白 而通过膜 助扩散 少量的H2O可以通过单纯扩散通过膜 扩散作用 一 被动吸收 passiveabsorption 2 助扩散 facilitateddiffusion 易化扩散 参与助扩散的膜传递蛋白 转运蛋白 transporterprotein 的类型 溶质通过膜传递蛋白顺浓度梯度或电化学梯度进行的跨膜转运 1 通道蛋白 channelprotein 通道 channel 离子通道 ionchannel 2 载体蛋白 carrierprotein 载体 carrier 传递体 transporter或porter 透过酶 permease或penetrase 或运输酶 transportenzyme 1 通道 channel 蛋白 由质膜或液泡膜上的内在蛋白构成 横跨膜的两测 其蛋白质多肽链在膜内能形成通道的微孔结构域 一种膜内部蛋白 中间形成通道 允许溶质通过 离子选择性 由孔的大小及孔内表面电荷等性质决定 门控作用 可以开或关 2种类型 一类的开关受膜电势调控 电位门 另一类的开关受光 激素或其他刺激所调控 配体门 被动运输方式 K 通道模式 K 顺着其浓度 电化学势 梯度经通道运输 离子扩散速率快 106个 s 108个 s 已确定的植物细胞的通道 K Cl Ca2 通道 2 载体 Carrier 蛋白 一种膜内部蛋白具有与溶质的结合位点结合溶质后 其构象改变 将溶质转运至膜的另一侧释放出去载体转运有饱和现象2种运输方式 一是顺着溶质的电化学梯度转运溶质 被动运输 二是逆着溶质的电化学梯度转运溶质 需要耗能的主动运输 载体的模式 载体转运的特点 饱和效应 saturationeffect 离子竞争性抑制 ioncompetitiveinhibition 载体转运的速率 104 105个 s 比运输通道的速率低 1 100 二 主动吸收 activeabsorption 质子泵主要为存在于细胞膜上的H ATPase 利用水解ATP释放的能量驱动H 的跨膜转移 初级主动转运 primaryactivetransport 形成跨膜电势 推动其他离子的跨膜转运 次级共转运 secondarycotransport 是细胞主动吸收矿质的主要方式 植物细胞利用代谢能逆电化学梯度吸收矿质的过程 由质子泵 protonpump 和离子泵 ionpump 完成 质子泵ATP酶 H ATPase 一种重要的H 载体 一种膜内在蛋白 具水解ATP的位点和结合H 的位点质膜H ATPase 利用ATP水解释放的能量将H 由细胞质内转运到细胞膜外液泡膜H ATPase 利用ATP水解释放的能量将H 由细胞质内转运到液泡中 H ATPase 对细胞的重要调节作用 维持细胞质中的pH7 0 7 5保持细胞壁空间pH5 5左右 对细胞生长特别重要保持液泡内pH5 5甚至更低 如柠檬汁液的pH达2 5致电作用 质膜从内到外 或液泡膜从外到内 产生负的电势差 又被称为致电泵 H ATPase 主宰酶 Masterenzyme 调控植物的一些重要生理过程 控制细胞质中的pH环境 pH自动恒定仪 提供细胞吸收养分所需的动力 通过共转运 Nextslide 调控细胞的伸长生长 壁酸化学说 参与打破种子休眠参与根系对土壤的酸化参与控制因膨压变化引起的气孔和叶柄的运动参与植物的极性生长过程 根 根毛 花粉管的极性生长 共转运 Cotransport 离子主动运输的重要方式 H 与其他溶质伴随着通过载体被转运的过程 H ATPase的作用形成跨膜的H 电化学势梯度 即质子驱动力 protonmotiveforce pmf pmf驱动其他载体逆着溶质的浓度梯度跨膜转运溶质 同时 该载体也将H 运回细胞质中共转运的2种类型1同向共转运 溶质与H 以相同方向被转运至细胞质中 蔗糖 氨基酸 Cl 等阴离子 2反向共转运 H 被运入细胞质中 而溶质被运出细胞质 Na 等阳离子 细胞跨膜吸收溶质的方式 总结 被动 单纯扩散经由脂质层 电化学梯度高至低助扩散经由通道和载体 电化学梯度高至低主动 经由载体 共转运 电化学梯度低至高 细胞吸收溶质的特点 1 细胞可以积累溶质 积累的过程即为细胞耗能的主动运输过程 玉米根部对离子的吸收 Cout和Cin分别表示根部细胞外和细胞内的离子浓度 2 细胞对溶质的吸收有选择性 选择性积累代表膜上存在各种特异的离子载体 豌豆根部对离子的选择性吸收 三 胞饮作用 pinocytosis 是指物质吸附在质膜上 然后通过膜的内折而转移到细胞内 或进一步运送到液泡内 这种物质吸收的方式称为胞饮作用 胞饮作用过程 当物质吸附在质膜时 质膜内陷 液体和物质便进入 然后质膜内折 逐渐包围着液体和物质 形成小囊泡 并向细胞内部移动 囊泡把物质转移给细胞的方式有两种 I 囊泡在移动过程中 其本身在细胞内溶解消失 把物质留在细胞质内 II 囊泡一直向内移动 到液泡膜后将物质交给液泡 胞饮作用属于非选择性吸收方式 不是植物吸收矿质元素的主要方式 质膜内外存在Na 电化学势梯度 Marinealgae 第四节植物细胞对矿质元素的吸收 一 根系吸收溶质的特点二 根系吸收溶质的部位三 根系吸收溶质的过程四 根系对非溶解态矿质元素的吸收五 影响根系吸收矿质元素的因素六 地上部对矿质元素的吸收 通过根系吸收 主要途径 通过地上部吸收 研究 大麦根 离子吸收的模式 一 根系吸收溶质的特点1 根系对矿质与水分吸收的相对性 1 相互依赖 矿质须在溶液状态才被吸收 矿质随水分一起进入根部的质外体中 根系对矿质的主动吸收使根部的水势降低 有利于水分进入根部 2 相互独立 吸收矿质和水分的机理不同 吸收矿质以耗能的主动吸收为主 而水分则按水势高低进行被动的运输 植物吸水与吸收矿质并不呈比例 即植物对某些离子吸收多 而对另外一些离子却吸收少 2 根系对矿质的吸收具有选择性 离子的选择性吸收 selectiveabsorption 即植物根系吸收离子的数量与溶液中离子的数量不成比例的现象 1 细胞中不同溶质的载体数量及活性均不同 植物对同一溶液中的不同溶质的吸收是不一样的 例如 水稻可以吸收较多的硅 但却以较低的速率吸收钙和镁 又如 番茄以很高的速率吸收钙和镁 但几乎不吸收硅 2 植物对同一种盐的正 负离子的吸收不同 植物根系对同一种盐的正 负离子的吸收速率不同 产生 生理酸性盐 physiologicallyacidsalt 如铵盐 NH4 2SO4 根系对NH4 的吸收多于对阴离子的吸收 生理碱性盐 physiologicallyalkalinesalt 如硝酸盐 NaNO3 根系对NO3 的吸收多于对阳离子的吸收 生理中性盐 physiologicallyneutralsalt 如 NH4NO3 根系对阴 阳离子的吸收速率相同 3 根系对矿质的吸收表现出单盐毒害和离子拮抗 单盐毒害 toxicityofsinglesalt 培养液中只有一种金属离子而对植物起毒害作用 即使这种元素是植物所必需的 离子拮抗 ionantagonism 在单盐培养液中加入少量的含其他金属离子的盐 就能减弱或消除单盐毒害 一般情况下 元素周期表中不同族金属元素的离子之间才具有对抗作用 例如Na 或K 可以对抗Ba2 或Ca2 平衡溶液 balancedsolution 对植物生长发育良好而无毒害作用的溶液 土壤溶液是不是平衡溶液 单盐毒害产生原因 植物在单盐溶液中 吸收阳离子过多过快引起的毒害 一般阴离子的毒害作用不显著 根毛区 表面积大 输导组织发育完全 易吸收并转运分生组织 积累大量离子 因无输导组织 所吸收的离子不易被转运出去 甜玉米幼苗的主根 二 根系吸收溶质的部位 三 根系吸收溶质的过程 1 离子在根细胞表面的吸附通过与H 和HCO3 交换吸附方式吸附在根部细胞表面 故称为交换吸附 exchangeabsorption a 通过土壤溶液与土粒间进行离子交换 b 根与土粒的接触交换 2 离子进入根内部 1 质外体途径表观自由空间 apparentfreespace AFS 相对自由空间 relativefreespace RFS 自由空间占组织总体积的百分比 AFS一般为5 20 溶质扩散至质外体 2 共质体途径离子由质膜上的载体或离子通道运入细胞内 通过内质网在细胞内移动 并由胞间连丝进入相邻细胞 由于内皮层上凯氏带的阻隔 溶质通过共质体进入 3 离子进入导管 离子从导管周围的薄壁细胞进入导管 被动扩散 主动转运 离子进入根内部 输导组织 四 根系对非溶解态矿质元素的吸收 吸收难溶盐 根系分泌CO2 柠檬酸及苹果酸等有机酸 溶解某些难溶矿物质 生长在岩石表面的地衣 这种 植物 是由水藻和真菌共生而成的 五 影响根系吸收矿质元素的因素 1 土壤结构和矿质元素 土壤胶体颗粒表面带 电荷 故吸附多种阳离子 加之土壤颗粒的 表面积 体积 极大 成为一营养库 NO3 Cl 等阴离子被土壤颗粒排斥 存在于土壤溶液中 易被水淋洗而流失 土壤的通气状况 气相 影响O2和CO2的交换 土壤中的离子交换 2 土壤pH值 1 pH直接影响根系生长 多数植物适宜微酸性 pH5 5 6 5 土壤 少数植物适宜微碱性土壤 甘蔗 甜菜 石榴等 2 影响土壤微生物生长 微酸性时 真菌生长良好 酸度高时 根瘤菌死亡 较碱性时 有害微生物 反消化细菌 生长良好 氮素损失大 3 影响矿物质的给予程度 酸性时 利于难溶金属离子的吸收 但一些离子 P K Ca Mg等 易流失 碱性时 一些金属离子形成难溶盐 3 土壤微生物菌根 固氮菌 根瘤菌 反硝化细菌等 菌根 非病原性或弱病原性真菌与根的活细胞间形成的一种互惠共生体真菌的菌丝体一部分侵入根的表皮或皮层细胞间隙 自然界中 97 的植物的根与真菌共生成菌根 红松的菌根 菌根增加了植物对矿质元素的吸收 菌根对玉米生长的影响左 有菌根右 无菌根 菌根增加了植物的吸收范围 4 土壤溶液浓度营养耗尽区 nutrientdepletionzone 烧苗 5 温度通过呼吸作用影响主动运输 过低 代谢弱 主动吸收慢 而且细胞黏性大 离子进入困难 过高 如超过40 会使酶钝化6 通气O2与CO2交换能力 7 土壤中离子间的相互作用相互竞争 如Br I对Cl有竞争 钾 铷和铯三者之间互相竞争 相互促进 如P可促进N K的吸收 8 土壤含水量影响土壤的通气状况 土壤温度 土壤pH值等 9 地上部生长情况提供呼吸所需的碳水化合物 植物地上部分对矿物质的吸收称为根外营养 地上部分吸收矿质的器官以叶片为主 也称叶片营养 foliarnutrition 六 地上部对矿质元素的吸收 根外施肥的优点 快速 高效 1 补充作物生育后期根部吸肥不足 2 避免土壤对养分的固定 如P Mn Zn Ca等 3 补充微量元素 效果快 用药省 4 干旱季节 植物不易吸收 叶片营养可补充 一 运输 研究方法 同位素示踪 42K 32P 运输途径 根部吸收的无机离子主要通过木质部向地上部运输 叶片吸收的矿质沿韧皮部向外输出 矿质可在木质部和韧皮部之间活跃地进行横向运输运输形式 N 氨基酸 硝酸盐 P 正磷酸 磷脂酰胆碱 核苷酸 S 硫酸根 蛋氨酸 谷胱甘肽 无机离子 第五节矿质元素在植物体内的运输和分配 二 分配 根系吸收的矿质元素 一部分留在根内 大部分被运输到其他部位一些元素参与循环 可被重复利用 可移动 NPMgKZn老叶或落叶中常含很低的N P K一些元素不参与循环 不可再利用 不移动 CaBCuMnFeS N素在小麦体内的分布 第六节植物对氮 硫 磷的同化 一 氮的同化二 硫的同化三 磷酸盐同化 施用N肥对玉米产量的影响 ha hectare 公顷 一蒲式耳在英国等于8加仑玉米 1bushel 蒲式耳 70lb 磅 1Ib 453 59237克 N素的循环 大气 土壤和生物体三个主要N库之间的关系 生物固氮 植物获得N素的一种主要途径 微生物可以将N2转变为NH3共生固氮微生物可以与多种植物共生形成根瘤 将固定的氮素供应给植物 植物不具备将N2转变为NH3的能力 其所利用的N素均来自土壤土壤中的含N化合物 有机含N化合物 大部分为不溶性 不被植物所利用NH4 直接被植物吸收并同化NO3 极少的NO2 被植物吸收 转化为NH4 进一步被同化 1 NO3 的还原NO3 中的N为高度氧化态 而细胞组分中的N均呈高度还原态 被吸收NO3 的需经过还原后才能被利用 NO3 2e 2H NO2 H2O催化酶 硝酸还原酶 NR 为限速酶NR位于细胞质中 故此步反应在细胞质中进行还原反应所需的一对电子由NADH提供 即 NO3 NADH H NO2 NAD H2O 一 N素同化 NR 同型二聚体 含3种辅基 FAD 血红素 Haem 钼复合体 MoCo NR催化的电子转移及所含的3种辅基 NR生成的调控 NR的生成为从头合成 即NR基因的表达NR为诱导酶 即受特定的物质诱导而从头合成的酶主要诱导因子 NO3 抑制因子 谷氨酰胺光照对NR达到最高水平是必需的 NR生成的调控 2 NO2 的还原NO3 被还原成NO2 后 迅速从细胞质中被运至质体中 在质体中进一步被还原 NO2 6e 8H NH4 2H2O催化酶 亚硝酸还原酶 NiR NiR位于质体中 叶片为叶绿体 根为前质体还原反应所需的一对电子由还原态铁氧还蛋白提供 即 NO2 6Fdred Fe2 8H NH4 6Fdox Fe3 H2O 3 NH4 NH3 的同化NO3 被还原形成的氨态氮 以及植物从土壤中直接吸收的氨态氮 迅速地被结合到有机物中的过程 两步反应 分别由谷氨酰胺合成酶 GS 和谷氨酸合酶 GOGAT 催化 小结 细胞内N素的同化 le N素吸收 运输及同化过程总结 二 硫的同化植物从土壤中吸收SO42 或叶片吸收的SO2与H2O作用转化为SO42 在根或地上部分进行同化 反应过程为 SO42 ATP 8e 8H S2 ADP Pi 4H2O详细信息请查阅P92 三 磷的盐同化 植物根系吸收的磷酸盐 HPO42 少数仍以离子状态存在于体内 大多数则在根部 或在地上部同化成有机物 如磷酸糖 磷脂和核苷酸等 磷的同化可以在根中进行 也可以在地上部进行 磷的最主要同化过程是在叶绿体 线粒体 胞基质中通过光合磷酸化 氧化磷酸化及底物水平磷酸化 与ADP形成ATP 磷进入ATP后借助各种代谢过程很快转入各种含磷有机物中 第六节合理施肥的生理基础与意义 一 作物的需肥特点二 合理施肥指标三 合理施肥与作物增产 一 作物的需肥特点 1 不同作物对矿质元素的需要量和比例不同 1 作物类型禾谷类 前期需氮较多 后期需磷 钾较多 以利子粒饱满 块根 块茎 需钾多 促进地下部分积累碳水化合物 叶菜类 需氮多 以使叶片肥大 豆科 可固氮 宜少施氮 可适当增施磷 钾肥 油料作物 需镁较多 油菜 苜蓿 亚麻等 对硼有特殊要求 2 生产目的如大麦 作粮食用途时 宜施氮肥 以增加子粒中蛋白质的含量 若作酿酒原料 应提高淀粉含量 后期不宜施氮过多 作物在不同生育期对矿质的吸