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第二章心理的生理基础第一节神经系统的基本单位一 神经元的构造与功能人类的脑 系由一百二十亿个以上的特殊细胞所构成 神经细胞是构成神经的基本单位 特称之为神经元 neuron 神经元的主要构造 包括细胞体 cellbody 树突 dendrites 与轴突 axon 三部分 见图2 1 图2 1神经元略图树突是从细胞体周围发出的分支 多而短 呈树枝状 故名 它接收由其他神经元传来的神经冲动并将其传到细胞体 轴突是从细胞体发出的一根较长的分支 轴突的功能是将神经冲动由胞体传给其他神经元或肌肉与腺体 一个神经元通常有多个树突 但只有一个轴突 从细胞体发出的这两种分支 通常称为神经纤维 nervefiber 轴突的周围包以髓鞘 myelinsheath 具绝缘作用 以防止神经冲动向周围扩散 轴突的末端有分支状的小突起 称为神经末梢 terminalbutton 终纽的功能是将神经冲动传至另一神经元 神经元的神经纤维长短不一 视其邻近之其他神经元的距离而定 在脑中的神经元密集 故其纤维甚短 长度仅及几千分之一英寸 下肢部位激经元稀疏 其纤维之长度 可能长达二至三英尺 神经元按性质不同分为三类 1 感觉神经元 sensoryneuron 其功能是将感受器 receptor 收受刺激后所引起之神经冲动 传入中枢神经系统 感受器是指各种感觉器官 2 运动神经元 motorneuron 其功能是将中枢神经系统发出的神经冲动 传出至反应器 effector 反应器是指肌肉与腺体 是负责动作反应的器官 3 中间神经元 interneuron 是介于感觉神经元与运动神经元之间的一种神经元 其功能是在传导神经冲动 中间神经元只存在于脑与脊髓中 又称联络神经元 connectneuron 二 突触的传导功能神经元具有两个最主要的特性 即兴奋性与传导性 前一特性 指由感受器或另一神经元传来神经冲动之后 立即会引起神经元的兴奋 后一特性 指将神经冲动迅速传至相邻的另一神经元 以完成其神经传导功能 神经元之间的传导功能 在性质上有点像电流的传导 惟其间所生的作用 却与电流不同 电流靠接触传导 而相邻两神经元之间 事实上并不连接 其间有一小的空隙 叫做突触 synapse 在神经冲动的传导上 突触的功能是极为重要的 神经元的细胞体与轴突 在传导神经冲动时 只能将之传送至末梢 而末梢与另一神经元的传导 则是靠突触部分所发生的极为复杂的生理化学作用 对突触的特殊功能最简单的解释是 突触是介于末梢与另一神经元细胞体之间的一个小空隙 末梢内的细胞质中含有极复杂的化学物质 当神经冲动传到末梢时 细胞质中的化学物质即产生变化 导致末梢的外膜移动 最后使其表面的小泡破裂 而将神经传导的化学物质 注入突触空隙中 引起一种放电作用 从而激动另一神经元的兴奋 立即连续传导神经冲动 图2 2神经元之间的突触关系神经元的兴奋性具有一种很特殊现象 即当刺激强度未达到某一程度时 即无神经冲动发生 但当刺激强度达于某种程度而能引起冲动时 该神经冲动立即达到最大强度 此后刺激的强度纵使再继续加强或减弱 对已引起之冲动强度不再发生影响 此种现象称为 全或无定律 all or nonelaw 第二节神经系统一 神经系统的构造在人体的整个神经系统 nervoussystem 中 按其不同部位及功能 分为两大系统 一为中枢神经系统 centralnervoussystem 一为周围神经系统 peripheralnervoussystem 在两大系统中 又各自包括多种名称 图2 3即表示其间的层次关系 在整个神经系统中 中枢神经系统中的大脑皮质部分 在心理学的研究上 具有特别重要性 因此 该部分将特别另辟一节 详加说明 本节内只说明中枢神经系统的其他部分 以及周围神经的组织与功能 二 中枢神经系统中枢神经系统 包括脑 brain 与脊髓 spinalcord 两部分 在中枢神经系统内 由神经元的细胞体聚集而成的神经组织 呈灰色 称为灰质 graymatter 由神经元的神经纤维 轴突 聚集而成的神经组织 呈白色 称为白质 whitematter 中枢神经系统中所包括的脑与脊髓两部分 见图2 3所示 接下来先说明人类脑部各种神经构造及其功能 但其中有关大脑皮质部分 则留待第三节再详加说明 一 脑的构造与功能按图2 3所示 人脑的构造 主要包括脑干 小脑与前脑三部分 而每一部分又各自包括不同的构造 各部分的名称及相关位置 可参照图2 3与图2 4 以下分述该三部分的主要功能 1 脑干 brainstem 脑干上承大脑半球 下连脊髓 呈不规则的柱状形 经由脊髓而传至脑的神经冲动 呈交叉方式进行 来自脊髓右边者 先传至脑干之左边 然后再传送入大脑 来自脊髓左边者 先传至脑干之右边 然后再传送大脑 脑干之功能主要是维持个体生命 举凡心跳 呼吸 消化 体温 睡眠等重要生理运作 均与脑干的功能有关 脑干部位包括以下四个重要构造 见图2 3与图2 4 1 延脑 medulla 延脑居于脑的最下部位 与脊髓相连 其主要功能为控制呼吸 心跳 消化等 2 脑桥 pons 脑桥位居中脑与延脑之间 脑桥的白质神经纤维 通到小脑皮质 可将神经冲动自小脑一半球传至另一半球 使之发挥协调身体两侧肌肉活动之功能 这就是它被称其为脑桥的由来 3 中脑 midbrain 中脑位于脑桥之上 恰好是整个脑的中点 故名 中脑是视觉与听觉的反射中枢 举凡瞳孔 眼球 肌肉 虹彩以及毛状肌等活动 均受中脑的控制 4 网状系统 reticularsystem 网状系统居于脑干之中央 系由许多错综复杂的神经元集合而成的网状结构 故名 网状系统的主要功能为控制觉醒 注意 睡眠等不同层次的意识状态 2 小脑 cerebellum 小脑为脑的第二大部分 位于大脑及枕叶的下方 恰在脑干之后 小脑由左右两半球所构成 且灰质在外部 白质在内部 在功能方面 小脑和大脑皮质运动区共同控制肌肉的运动 藉以调节姿势与身体的平衡 3 前脑 forebrain 前脑属脑的最高层部分 也是人脑中最复杂最重要的神经中枢 前脑又分 下视丘 边缘系统 大脑皮质四部分 除大脑皮质部分留待下节说明之外 其他三部分的构造与功能简述于后 见图2 4 图2 4脑部透视略图 1 丘脑 thalamus 丘脑呈卵圆形 由白质神经纤维构成 左右各一 位于胼胝体的下方 见图2 4 从脊髓 脑干 小脑传导来的神经冲动 都先终止于丘脑 经丘脑再传送至大脑皮质的相关区域 故而丘脑是感觉神经的重要传递站 此外 丘脑尚具有控制情绪的功能 2 下丘脑 hypothalamus 下丘脑位于丘脑之下 体积虽小 而功能极大 下丘脑是自主神经系统的主要管制中枢 它直接与大脑中各区相连接 又与脑垂体及延脑相连 下丘脑的主要功能是管制内分泌系统 维持新陈代谢正常 调节体温 并与生理活动中饥饿 渴 性等生理性动机有密切的关系 3 边缘系统 limbicsystem 边缘系统的位置不十分确定 一般学者认为包括丘脑 下丘脑以及中脑等在内的部分 都称为边缘系统 边缘系统的主要功能为管制嗅觉 内脏 自主神经 内分泌 性 摄食 学习 记忆等 按图2 4所示 边缘系统有两个神经组织 即杏仁核与海马 前者关系情绪的表现 后者与记忆有关 二 脊髓的构造与功能脊髓位于脊椎骨连成的脊柱管内 脊髓是由许多神经元聚集而成的柱状构造 包括灰质和白质两种神经纤维 在神经传导上 脊髓具有两种功能 一是提供躯体与脑部之间神经双向传导的通路 一是作为脊髓反射的反射中枢 就第一种功能而言 感受器接受外界刺激 引起感觉神经元的兴奋 产生神经冲动之后 先传至脊髓 而后由脊髓的中间神经元传至大脑 最后再由大脑传回 再经脊髓而由运动神经元传至反应器 肌肉或腺体 而表现出反应 如此 传入复传出 是双向的 是完整的 再就第二功能而言 如传入的感觉神经元 将神经冲动传入脊髓后 脊髓中的中间神经元不将之传入大脑 直接就回传给运动神经元 而至反应器 就形成反射 如检查身体时 医师用钝物轻击膝盖下腱部 腿部会出现不能自控的动作 就是反射 此种反射称为膝反射 knee jerkreflex 医师检查膝反射 目的在藉此简单测验 以了解受检者的神经功能 三 周围神经系统周围神经系统之命名 系因与之相对的中枢神经系统而来 中枢神经系统限于头颅及脊柱之内的神经系统 除此之外 均为周围神经系统 周围神经系统包括躯体神经系统与自主神经系统两大部分 见图2 3 以下分述两大部分的主要功能 一 躯体神经系统躯体神经系统 somaticnervoussystem 遍布于头 面 躯干及四肢之肌肉内 此类肌肉均属骨骼肌 原因是此类肌肉均附着在骨骼之上 骨骼肌的最大特征 是随个体意志支配的 故而也称随意肌 肌肉之所以能够随意支配 即系周躯体神经系统使然 躯体神经系统中的神经元有两种 一为感觉神经元 与感受器相连 其功能为将外界刺激所引起之神经冲动 传送至中枢 另一为运动神经元 与反应器相连 其功能为将中枢向外传导的神经冲动 传送至肌肉 从而表现出行动 二 自主神经系统自主神经系统 autonomicnervoussystem 是由分布于心肌 平滑肌和腺体等内脏器官的运动神经元所构成 因为此一神经系统的运作不受个体意志所支配 故而称为 自主 或 自律 意谓按其自身之规律运行 自主神经系统的功能复杂 最主要的是控制心跳 呼吸 管制所有平滑肌器官的扩张与收缩 以及调节腺体分泌 从而维持身体内一切生理变化的均衡 自主神经系统 虽在本身运作上能够 自主 但在整个神经系统上却仍受中枢神经系统的支配 支配自主神经系统者 就是下丘脑 自主神经系统又分交感神经系统 sympatheticsystem 与副交感神经系统 parasympatheticsystem 两大部分 两者之间 在功能上存在着颉颃作用 交感神经系统通常在个体紧张而警觉时发生作用 副交感神经系统则常使个体在松弛状态时发生作用 交感与副交感两种神经系统的相对关系 见图2 5 图2 5自主神经系统 第三节大脑半球的构造与功能一 大脑皮质的构造大脑 cerebrum 是脑的最前的部分 见图2 4 大脑的表层为大脑皮质 cerebralcortex 由灰质构成 大脑皮质下方大部分则由白质构成 大脑中间有一裂沟 由前至后将大脑分为左右两个半球 称为大脑半球 cerebralhemisphere 此一裂沟 叫做大脑纵裂 longgitudinalfissure 两个半球之间 由胼胝体 corpuscollosum 连接在一起 见图2 4 使两半球的神经传导 得以互通 大脑半球的背侧面 各有一条斜向的沟 称为侧裂 lateralfissure 见图2 6 侧裂的上方 约当半球的中央处 有一由上走向前下方的脑沟 称为中央沟 centralfissure 每一半球又分四个叶 lobe 在中央沟之前与侧裂之上的部位 称为额叶 frontallobe 为四个脑叶中之最大者 约占大脑半球的三分之一 侧裂以下的部分 称为颞叶 temporallobe 中央沟之后与侧裂之上的部分 称为顶叶 parietallobe 顶叶与颞叶之后 在小脑之上大脑后端的部分 称为枕叶 occipitallobe 以上各脑叶 均向半球的内侧面和底面延伸 而在各脑叶区域内 各有许多小的脑沟 其中蕴藏着各种神经中枢 分担不同的任务 形成了大脑皮质的分区专司功能 二 大脑半球的分区与联合功能人类大脑之两半球 在功能划分上 大体上是左半球管制右半身 右半球管制左半身 又每一半球之纵面 在功能上也有层次之分 原则上是上层管制下肢 中层管制躯干 下层管制头部 如此形成上下倒置左右交叉的微妙构造 在每一半球上 又各自区分为数个神经中枢 每一中枢各有其固定的区域 分区专司形成大脑分化而又统合的复杂功能 见图2 7 但在区域的分布上 两半球并不完全相等 其中语言区 只分布在左脑半球 其他各区则两半球都有 一 运动区运动区 motorarea 是管制身体运动的神经中枢 其部位在中央沟之前的皮质内 身体内外所有随意肌的运动 均受此一中枢的支配 运动中枢发出的神经冲动 呈左右交叉上下倒置的方式进行 如以电流刺激某相关部位 即可激起身体上某部分肌肉的活动 如运动区内某一部分受到伤害或病变 其所管制的身体部位 即丧失随意运动的能力 运动区的上下颠倒现象 可由图2 8左半部看出 管制足趾与膝盖的部位 居于最上方 管制口部活动的部位 居于最下方 图2 7大脑左半球的分区功能 二 躯体感觉中枢躯体感觉中枢 somatosensoryarea 是管制身体上各种感觉的神经中枢 举凡身体上所有热觉 冷觉 压觉 触觉 痛觉等 均受此一中枢所管制 躯体感觉中枢位于顶叶的皮质内 隔中央沟与躯体运动中枢相对 如以电流刺激该区的某一部位 即将在相对边身体的某部位产生某种感觉 因此 感觉区的功能与身体各部位的关系 也是上下颠倒与左右交叉的 此种现象可由图2 8右半部看出 管制生殖器以及腿部的感觉中枢部位 居于最上方 管制口腔部位感觉的中枢 则位居最下方 如因疾病或伤害损及体觉区的神经组织 将丧失部分或全部的感觉功能 图2 8运动区与体觉区所管制的相关部位 三 视觉区视觉区 visualarea 是管制视觉的神经中枢 视觉区位于两个半球枕叶的皮质内 交叉控制两只眼睛 其运作方式 甚为特殊 由图2 9中深色的视神经通路 neuralpathway 看 每一眼球内视网膜 retina 之左半边 均经由视神经通路 与左半球的视觉区连接 这表示左半球的视觉区 同时管制左右两只眼睛 同理 右半球的视觉区 也同时管制左右两只眼睛 因此 如左半球视觉区受到伤害 两眼之左半边变盲 如右半球视觉区受到伤害 两眼之右半边变盲 如两半球之视觉区均受伤害 则双目失明 四 听觉区听觉区 auditoryarea 是管制两耳听觉的神经中枢 听觉区位在两半球的外侧 属于颞叶的区域内 五 联合区联合区 associationarea 是具有多种功能的神经中枢 在每一半球上 均有两个联合区 其一是从额叶一直延伸到运动区的一大片区域 称为前联合区 frontalassociationarea 前联合区的功能 主要是与解决问题时的记忆思考有关 其二是后联合区 posteriorassociationarea 分散在各主要感觉区附近 例如 在颞叶的下部分 其功能就与视觉区有关 如此一区域受伤 虽然不致丧失视觉的敏锐度 但却会减低视觉的辨识力 对物体的不同形状 就不易辨识 三 大脑两半球的分合功能从前述大脑的分区与联合的特征看 对大脑两半球的功能 可归纳为以下几点认识 1 大脑分左右两个半球 每一半球上分别各有运动区 体觉区 视觉区 听觉区 联合区等神经中枢 由此观之 大脑两半球是对称的 2 在神经传导的运作上 两半球相对之神经中枢 彼此配合 发生交互作用 两半球的运动区对身体部位的管制 是左右交叉 上下倒置的 两半球的视觉区与两眼的关系是 左半球视觉区管两眼网膜的左半 右半球视觉区管两眼网膜的右半 两半球的听觉区共同分担管制两耳传入之所觉讯息 3 两半球之联合区 分别发挥左右半球相关各区的联合功能 4 在整个大脑功能上 两半球并非各自独立 两者之间仍具有交互作用 而交互作用之发挥 乃是靠胼胝体的连结 得以达成 从心理学的观点言 除对大脑的功能公认以上四点认识之外 另外尚有两个有待解答的问题 其 语言是人类的重要行为 在大脑的神经中枢内 是否也有特别管制语言的中枢 其二 胼胝体是连结两个脑半球的通道 如将胼胝体切断 两半球分裂为二之后 在行为上将产生什么样的变异 接下去就分别讨论这两个问题 一 语言区到目前为止 人类大脑皮质内已确定有的专司语言活动的神经中枢 称为语言区 speecharea 或语言中枢 speechcenter 但生理学家所发现的语言区 不止一处 但部位均在大脑左半球 因为一般人在工作活动时多偏重使用右手 大脑两半球运动区的功能又是左右交叉的 所以一般相信 大脑左半球的功能 较占优势 语言区既然只在左半球 于是语言区的功能 自然也就与左半球优势的看法连在一起 大脑左半球的语言区 最早是法国著名外科医生布洛卡 PaulBroca 1824 1880 在1861年发现的 当时布洛卡服务于巴黎近郊一所医院 遇一病人 其主要症状为发音器官正常 而不能言语 但可用手势作语意表达 五天后该病患者死亡 经解剖后发现 大脑左半球额叶靠近侧裂之上方 有一块神经组织已经损坏 经确定该区损坏就是构成病患者丧失语言能力的原因 换言之 该区即管制语言行为的神经中枢 因此 该区即定命为布洛卡区 Broca sarea 见图2 7 布洛卡区的发现 促动了生理学家研究的兴趣 以后学者继续研究发现 管制语言行为的神经中枢 可能不只一处 1874年 德国神经学家威尔尼克 CarlWernicke 1848 1905 发现在左半脑颞叶部分 另有一个管制语言的神经中枢 因而定命为威尔尼克区 Wernicke sarea 后经研究发现 左半球的两个语言中枢 在功能上稍有差异 洛卡区主要管制语言的表达 威尔尼克区则主要管制语言的记忆与理解 习惯用右手操作的人 其语言区均在左脑半球 此一现象是肯定的 问题是惯用左手操作的人 其语言区是否就在右脑半球呢 根据研究发现 情形并不一致 有的语言区是在右半球 有的却仍在左半球 按此推论 语言区在左半球而惯用左手者 其左手之所以占优势者 乃学习所养成的习惯所致 不是生理作用使然 二 两半球分割后的影响在正常情形之下 大脑两半球的功能是 分工合作 的 在两半球之间 由神经纤维构成的胼胝体 负责沟通两半球的讯息 如将胼胝体切断 将发生何种影响 这问题之所以提出 因为在医学上确有此种病例 例如 癫痫症 epilepsy 的主要病因 乃是起于大脑皮质功能的变异 而且通常是先由大脑之一半球开始 以后扩展至另一半球 基于此种病理现象 在治疗时为防止病情恶化 乃不得不对病人施行大脑切割手术 截断连结两半球的胼胝体 心理学家们曾以此种手术后的病患者为对象 设计多种实验 希望了解大脑分割后对行为表现或心理运作的影响 最简单的实验之一是 让病人蒙上眼罩 将一件最熟悉的物体 如一支铅笔置于他的手中 并要他说出是什么东西 如果将物体放在右手中 右手的感觉神经元 将神经冲动最后传导至左半球的体觉区 病人很轻易即回答那是铅笔 如果将物体放在左手中 左手的感觉神经元 将神经冲动最后传导至右半球的体觉区 病人就不能回答提出的问题 原因是语言区只在左半球 两半球未分割之前 右半球体觉区收到讯息后 经由胼胝体传入左半球 两半球合作 仍可表现语言反应 两半球分割之后 右半球的功能陷入孤立 缺少左半球语言区的合作 故而在行为上失却了统合作用 图2 10胼胝体分割后的视觉现象 体觉如此 视觉也是如此 以胼胝体分割后的病人为对象 从事视觉的实验 以下是其中设计之一 实验时 被试坐于实验桌前 下颚固定在一个支架上 两眼注视正前方银幕上的一点 见图2 10 如此设计 旨在固定被试的视野范围 然后在左视野出现一个钉锤图形 在右视野出现一个玫瑰花图形 由钉锤刺激所引起的视觉 经两眼的右半边 传送至大脑右半球的视觉区 由玫瑰刺激所引起的视觉 经两眼的左半边 传送大脑左半球的视觉区 实验结果发现 受试者只回答看见玫瑰 而看不见钉锤 原因也是由于语言区只在左半球的原故 美国神经心理学家斯佩里 Sperry 1982 自六十年代末期开始 即从事脑分割后病人的行为研究 其贡献 曾获1981年诺贝尔医学奖 第四节内分泌系统在第二节内讨论脑的结构与功能时 曾经指出 下丘脑是自主神经系统的中枢 下丘脑的主要功能之一就是管制内分泌系统 endocrinesystem 内分泌系统是由多种内分泌腺 endocrinegland 所构成 内分泌腺也称无管腺 ductlessgrand 不经由任何管道 而将其所分泌的化学物质 直接渗透至血液之中 内分泌腺所分泌的化学物质 称为激素 hormone 人体内的内分泌腺系统 包括以下各种内分泌腺 见图2 11 一 脑垂体脑垂体 pituitarygland 是人体最重要的一种内分泌腺 其大小有如豌豆 其位置在下丘脑之下 参见图2 4 因为脑垂体分泌多种激素 而且有控制其他腺体的功能 故而有主腺 mastergland 之称 脑垂体所分泌的激素 计有 1 生长激素 growthhormone 其功能为促进身体发育 如此种激素分泌过于亢进时 可能导致巨人症 gigantism 反之 如分泌不足时 则可能导致侏儒症 dwarfism 2 性腺激素 sexglandstimulatinghormone 其功能在男性为刺激睾丸内精子的成熟 在女性为刺激卵巢内卵细胞的成熟 3 泌乳激素 prolactin 其功能为促进乳房之发育 并刺激乳腺之分泌 二 甲状腺甲状腺 thyroidgland 位于喉头下端与气管的前上方 分左右两叶 其分泌之激素称为甲状腺素 thyroxine 甲状腺素是一种碘化合物 其功能可促进全身细胞的氧化作用 增进新陈代谢速率 以维持身体的正常生长及骨骼的发育 甲状腺的机能高亢时 患者常感闷热 身体消瘦 且显现突眼之症状 此外尚有神经紧张 双手颤抖 容易疲劳 情绪敏感而急躁等现象 甲状腺机能不足时 在成年人则常会发生水肿现象 患者新陈代谢速率较常人为低 其症状为体内能量不足 体温降低 无气力 糖类及脂肪堆积 导致身体肥胖 心智能力减退 性情消极 反应迟钝 性欲减退等 若在儿童期甲状腺机能异常低落 则将造成矮呆症 cretinism 其症状为生长发育阻滞 心智发展极度延缓 两腿弯曲 牙齿发育不全 舌头膨大突出 皮肤粗糙等 三 副甲状腺副甲状腺 parathroidgland 位在甲状腺之后方 共有四颗 大小有如豌豆 埋在颈部组织之内 副甲状腺所分泌的激素 称为副甲状腺素 parathormone 其功能可以调节血液中钙与磷的浓度 以维持神经系统与肌肉的正常兴奋性 副甲状腺素分泌过多时 将使血液中钙量增多 磷量减少 因而易于导致骨骼断折或变形 甚至造成肾结石的疾病 副甲状腺素分泌不足时 将使血液中钙量减少 磷量增多 因而易于导致神经与肌肉的兴奋性增高 以致引起痉挛 严重时可因喉部肌肉痉挛而窒息死亡 四 胰腺胰腺 pancreas 位于胃与十二指肠之间的肠系膜上 在性质上它兼具有外分泌与内分泌两种腺体的特征 胰腺的外分泌腺部分 可分泌消化酶进入肠道 而其内分泌腺部分 则可分泌胰岛素 insulin 进入血液 胰岛素具有降低血糖的作用 胰岛素在细胞中促进葡萄糖转化为糖原 亦能促进葡萄糖的分解 以提供细胞所需的能量 胰岛素分泌不足时 将导致糖尿病 糖尿病患者常出现饥饿 口渴 多尿等症状 五 肾上腺肾上腺 adrenalgland 有左右两个 位在肾脏顶端 故名 肾上腺的外层 称为肾上腺皮质 adrenalcortex 皮质分泌葡萄糖皮质素 矿物质皮质素及雄性激素 其功能为使体内矿物质 钠 与水份保持一定标准 肾上腺的内部 称为肾上腺髓质 adrenalmedulla 髓质分泌肾上腺素 adrenalin 其功能为兴奋交感神经 可增高血压 加速心跳 使胃肠肌肉放松 放大瞳孔等 因而肾上腺与情绪变化有密切的关系 六 性腺性腺 sexgland 在男性称为睾丸 testis 在女性称为卵巢 ovary 睾丸分泌睾丸素酮 testosterone 其功能在使生殖器官发育 精子成熟 激发性欲以及促进男性次性征的发育等 卵巢分泌动情激素 estrogen 其功能在促使女性生殖器官成熟 子宫粘膜周期性变化 月经 以及促进女性次性征的发育等 第五节心理遗传学的研究心理遗传学 Psychogenetics 也称行为遗传学 behaviorgenetics 系结合心理学与遗传学两方的知识 对个体身心的发展与身心变化 从事系统研究与解释的一门科学 个体有不同属种 各属种之间 在身体结构与行为表现上 均有明显的差异 人与动物有别 飞禽又与走兽各异 在同一属种之内 在身体特征与行为表现上 也存有明显差异 同属人类 皮肤有黄 白 黑 红之别 而在智力上也有上智 中才 下愚之分 在心理学上 一向重视个别差异 上述两方面 属种间与个别间 的差异 都是心理学家研究个别差异时所重视的问题 心理学家们研究个别差异时 一般采两大取向 一个取向是藉用遗传学的理论与方法来解释 另一个取向是从环境因素的影响来解释 当然 就决定或影响个体身心发展与变化的因素而言 遗传与环境两大因素 并非各自独立的 而是交互作用的 在心理学上比较一致的看法是 属于个体生理特征者 受遗传因素影响较大 属于个体行为与心理特征者 受环境因素影响较大 本章既以 心理的生理基础 为主题 故而特列本节 简要讨论心理遗传学方面的基本概念 一 染色体与基因个体生理上的重要特征 得自父母的遗传 而遗传的基本生理运作单位 是染色体 chromosome 染色体是体细胞中的一种复杂构造 它是由遗传物质去氧核糖核酸 deoxyribonucleicacid 简称DNA 及蛋白质所构成 去氧核糖核酸是所有生物基本的遗传物质 决定个体生理特征的基因 gene 就是位于去氧核糖核酸分子上的单位 在绝大多数的人体细胞之内 都含有23对 46条 染色体 见图2 12 其中有22对是男女相同的 惟第23对男女各异 称为性染色体 sexchromosome 性染色体是决定性别的遗传物质 故其形状与性质 男女有所不同 女性身体细胞内的两个性染色体 体积相等 性质相同 遗传学家称之为XX 男性身体细胞内的两个性染色体 体积大小不同 性质各异 遗传学家称大者为X 称小者为Y 合而为XY 图2 12人体细胞内的23对染色体个体生命的开始 起自受孕 conception 受孕的过程是 来自父亲睾丸的精细胞 sperm 与来自母亲卵巢的卵细胞 ovum 相结合 形成受精卵 zygote 受精卵虽然只是一个细胞 但可视为是个体生命的起始 受精卵既然由精细胞与卵细胞结合而成 自然该二细胞内原有的23对染色体 也随之带进了受精卵 由于父方每一精细胞中的46条染色体 在形成23对时的组合是机率性的 母方每一卵细胞中的46条染色体 在形成23对时的组合 也是机率性的 所以在由父方精细胞与母方卵细胞结合而成一个新个体时 在他身上细胞中染色体的配对组合 将会有无数个不同方式 据估计大约有2024种不同的组合方式 这个数字超过地球上全人类现存人口的总和 因此 在所有人类中 除了同卵孪生者具有相同的染色体配对组合 而具有相同的遗传特征之外 世界上所有人口中 再也找不出任何两个人的遗传因素相同 这就是人与人之间永远存在着个别差异的根本原因 前文曾经指出 决定个体遗传上生理特征的最基本单位基因 就在染色体中的去氧核糖核酸的物质之内 染色体内基因的组合 与染色体本身的组合相似 也是成对排列的 在每一对基因中 有一个来自父亲的精细胞 另一个来自母亲的卵细胞 所以 在一个新生命的基因总数量中 各有一半来自父母亲双方 惟在数量上 基因远比染色体的数量要多 在每一条染色体中 至少有一千个以上的基因 当然 在受孕时 新个体身上基因的组合 也是随染色体的机率组合而进行的 因此 除了同卵孪生者具有相同的基因之外 世界上所有人口中 更是找不到任何两人身上有相同的基因 在某些基因中 其最主要的属性是显性 dominance 与隐性 recessiveness 故而有显性基因 dominantgene 与隐性基因 recessivegene 之分 假如来自父母的成对基因都是显性的 则个体由基因所决定的生理特征 也将是显性的 假如成对基因中 一个属显性 另一个属隐性 个体的生理特征上虽只表出显性者的特征 但他仍然携带着隐性 只有两个都是隐性基因时 才会出现生理特征不明确的情形 以个体眼珠的颜色为例 蓝眼珠是隐性 如果孩子的眼珠是蓝色的 他的父母两人中 可能都是蓝眼珠 可能父母中一人为蓝眼珠 另一人是棕眼珠 但带有蓝眼珠隐性基因 也有可能 父母都为棕色眼珠 但两人都带有蓝眼珠隐性基因 但如孩子的眼珠是棕色时 情形就不相同 在孩子的父母两人中 绝不会两人都是蓝色眼睛 因为棕色眼珠是显性 二 心理遗传学的研究遗传是决定个体生理特征的主要原因 生理是心理的基础 因此 心理学家们自然有兴趣去探究 在个体的心理特征上 遗传因素究竟能产生多大的决定作用 就个体的心理特征而言 无论是对人或对物 学习能力或智力 无疑是可以用来做为心理特征的代表 智力的高低与遗传有什么样的关系呢 为解答上述及类似的问题 心理学家们多集中在以下两类研究 一 选择性交配以动物为实验研究对象 选择不同学习能力的雌雄动物交配 使之生育下一代 而后再在下代动物中 选择不同能力之雌雄动物交配 再使之生育下一代 如此辗转进行 数代后 自然会形成学习能力高与学习能力低的两大亲系 从这两大亲系能力变化的趋势 大致可以看出遗传对学习能力影响情形 像此种以动物为对象来研究遗传影响行为的方法 称为选择性交配 selectivebreeding 采用选择性交配方法研究动物遗传者 多以白鼠为实验对象 原因是 一方面白鼠繁殖快 代与代之间接近 另一方面是让白鼠学习走迷津 maze 在实验设计上 比较容易控制 在选择交配时 选出白鼠迷津学习能力最高者与最低者分为聪明与愚笨两组 使各组中之雌雄相配 生育下一代 继而再训练两组第二代迷津学习 并分别在聪明与愚笨两组的第二代当中 再各自选出聪明与愚笨者两组 同样训练其迷津学习 如此 构成学习能力相差甚大的两个亲系 选择交配实验研究的结果发现 两大亲系的白鼠 在迷津学习的能力上 一代不如一代 见图2 13 这现象显示出遗传的确是影响学习能力的一个重要因素 在实验设计上 研究者控制了环境因素 除居住环境与食物营养两组保持相同之外 愚笨组与聪明组的幼鼠 有的分别交换母亲 藉以避免 家庭环境 的影响 二 孪生子研究心理遗传学的研究 如果以人类为研究对象 虽然一般承认 龙生龙 凤生凤 的说法 但却不能采用前述之选择交配方法从事实验研究 因此 历来心理学家们 在尝试研究人类行为的遗传因素时 一向是从家系中的血缘关系与孪生子之间的关系着手 因为血缘关系相近的人 如亲子或同胞 多生活在同一环境 如环境因素不能排除 就无法确知遗传因素究竟发生多大作用 在此种限制下 心理学家们只能以孪生子为对象来研究此一问题 孪生子是在受孕之始即已形成 惟按彼此之间的遗传关系而言 孪生子分为同卵孪生 identicaltwins 与异卵孪生 fraternaltwins 两种 前者始自同一受精卵 后者则系不同之受精卵发育而成 从遗传的关系而言 同卵孪生的染色体相同 染色体内部的基因相同 所以他们之间的遗传基础是完全相同的 异卵孪生之间的遗传关系 与其他兄弟姊妹相似 其不同者只是在胎儿期间一起发育而已 因此 研究同卵孪生的心理特质 并与其他不同血缘关系的人比较 即可以之推论遗传对心理特质所生影响的程度 采用孪生子为对象研究遗传之影响者 多年来世界各国的心理学家们 都从事过类似的研究 此类研究有两个共同之点 其一 均采取智力为心理特质的代表 而智力高低的界定 则全都根据智力测验所测定的分数 其二 均采取不同遗传关系相对比较法 并均以

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