浅谈植物生活史策略的研究现状.doc

浅谈植物生活史策略的研究现状XX (学号：XXXXXX)(植物生物学X专业，XXXX级)摘 要：随着保护生物学的研究工作近年来发展非常迅速，植物生殖对策，生活史策略等方面的研究也已成为该领域的研究热点之一。本文综述了国内外植物生活史对策的研究历史、进展和生活史对策的研究内容。关键词：生活史策略；繁殖对策；保护生物学植物生活史对策研究是涉及植物的适应或进化、生态系统退化与恢复过程、生物多样性保护等多方面理论生态学和应用生态学研究内容的生态学研究领域。植物生活史对策对环境的适应就是植物在其生活史过程中对各种自然和人为干扰因素及其所造成的资源环境、生态过程、生态格局改变的适应。本文简述了植物生活史对策关系的研究状况。1生活史对策的定义植物种群生活史就是指植物种群从种子萌发到种子形成所经历的全部过程，它应包括植物种群生活周期各个阶段的生活史特征以及与同一生境内其他生物之间的相互作用1。一个典型的植物生活史应包括植物的有性生殖、无性生殖和营养生长3个基本阶段，其保障是能量的供应与分配，其实质是子代从亲代获得一套完整包含子代生长发育所需全部遗传信息的DNA，由此实现植物延续后代的基本目的。植物生活史是植物适应所处的特定生境并形成一定的生态幅而得以完成的。植物在自身的生态幅内适应生境的程度为适合度，定义为遗传物质在植物进化过程中传递能力的尺度，表现为植物的繁殖能力和存活能力对植物生存和繁衍后代所作的贡献大小2。在不同的时间和空间里，由于生态异质性的存在，环境筛的选择强度不同，植物的适合度是不同的，故植物生活史的类型，即植物生活史型也是多样的，且表现出连续的动态变化特征。而生活史对策就是生物在长期的自然选择下形成的、以各种生活史特征表现出来的适应对策，即由自然选择塑造了生物体外形和习性3，是种群生活史各阶段特征(种子散布与萌发、补充和生长、有性与无性繁殖)对特定生境的综合适应式样，也称为生态对策。由于在植物整个生长发育阶段中，不同阶段个体进行光合作用的能力不同，可利用的光合产物有限，因此生长、繁殖和防御等各种功能对有限的资源始终存在着竞争问题，即有限资源如何分配的问题，而植物必需权衡这些功能间的资源分配47。故资源分配的模式在很大程度上反映了植物生活史特征8，而生活史对策就是这种不同功能间权衡资源分配的综合结果。权衡可分为三种意义上的权衡，即生理权衡、微观进化权衡和宏观进化权衡7。2生活史对策理论研究进展植物生活史对策的研究可以认为开始于1954年Cody通过鸟类在繁殖中以及种内、种间竞争中能量消耗的测定，提出了物种在竞争中取胜的最适能量分配9。Macarthur发展了这个理论，提出了r-K选择的自然选择理论，从而推动了生活史研究从定性描述走向定量分析的新阶段9。1967年Macarthur和Wilson从物种适应性出发推进了这个思想，他们认为，物种总是面临两个相互对立的进化途径，各自只能选择其一才能在竞争中生存下来。按栖息地和生命参数的特点，把生物分成两类：r-对策者和K-对策者。在此，r和K分别表示内禀增长率和环境负载量。依据种群增长的Logistic模型，在低密度条件下，自然选择有利于种群内禀增长力强的种群，此类种群称为r对策者；在高密度条件下，自然选择有利于环境容纳量大的种群，此为K对策者。研究表明，在密度制约的种群调节中，K值作为适合度指数是适当的，但不知道K值的变化与生活史性状的改变究竟是怎样相关联的。因此，Stearns认为，具有年龄结构的矩阵模型，更适宜于动物生活史对策的分析。然而，对不同生活史阶段自然选择作用的相对重要性仍存在不同观点。对短寿命种类而言，繁殖力承受的选择作用极弱，与之相对，此类物种存活率承受的选择作用较强。 3植物生活史对策研究内容进化对植物生活史特征的影响包括：植物何时繁殖，繁殖的频率如何，种子多大，种子何时萌发，植株的生长过程如何，何时死亡等。尽管看来这是一系列不同的表型特征，但又都影响到繁殖和存活，因此也都联系于物种的适合度。自然选择过程实际上是一种竞争过程。由竞争而形成的特征，例如，个体大小、种内和种间关系、选择优势以及繁衍格局等都可以作为不同策略加以研究，这里所指的策略是表示生物对它所处生存环境条件的不同适应方式。生物的各种策略是物种在不同的生存环境下长期演化的结果。Heywood 1976年对繁育系统的定义为：“控制居群或分类群中远交或自交相对频率的各种生理、形态机制。”根据植物在繁殖过程中性表达的出现与否，分为有性、无性两大类10。31繁殖对策植物生活史繁殖对策研究是涉及植物的适应或进化、生态系统退化与恢复过程、生物多样性保护等多方面理论生态学和应用生态学研究内容的生态学研究领域。早在20世纪30年代， Fisher首先提出对生物的繁殖对策问题应予以高度重视。此后，众多的生态学家将繁殖对策作为生活史进化的重点来研究，试图回答动植物在不同的环境条件下何时繁殖，产生多少子代个体，体内各部分间资源分配模式如何，繁殖投入获利如何等问题。20世纪60年代末， Harper率先将微观经济学中的分配理论扩展到植物繁殖对策的研究中，开创了繁殖对策的研究，是植物种群在特定生境条件中的繁殖适应对策，是植物种群生态适应对策的核心11。Grime比较早地系统归纳了植物繁殖对策，植物繁殖阶段对策不仅与定居阶段对策相对独立，而且在大多数场合都是适应干扰的机制。他将植物的主要繁殖对策概括为：营养扩展、植被空隙中季节性更新、持久种子(或传播体)库更新、大量风媒种子(或传播体)更新和持久幼苗库更新。营养扩展是指植物通过根茎、匍匐茎或吸根进行繁殖更新。其优势为子株的死亡率低。因为子株较长时间地附着在母株上，在母株源源不断地向子株输运营养物的前提下，子株赖以定居的物质需要得到满足。草本植物如柳叶菜(Eplobiumhirsutum)、木本植物如沙棘(Hippophaerhamnoid)都能通过营养扩展形成植丛。在各种生境，草本植被经常遭受可预测的季节性损害包括临时性干旱、洪水、践踏、啃食，因此，在植被中年年产生光裸斑块和植被稀疏斑块，而这些斑块又在一个特定的季节再由植被覆盖，所依赖的繁殖更新对策是植被空隙中季节性更新。该对策赋予植物种以在一年的一个特定季节侵占植被空隙的能力。更新季节为秋季或春季。在欧洲，秋季更新的禾草植物往往种子重量大、无休眠、萌发时间受水分供应制约羊茅属植物Festucapratensis、F.rubra和黑麦草属植物Loliummultiflorum、L.perenne都属这类植物。春季更新植物种子常常需要冷藏或特殊高温以打破休眠。有花植物有两种种子命运类型：一是种子脱落后立即萌发；二是种子脱落后形成休眠种子库。短暂种子库是指种子在生境中维持活力不超过一年的种子库类型，持久种子库(persistentseedbank)则指至少有部分种子在生境中维持活力超过一年的种子库类型。农田杂草常常有持久种子库。持久种子库对草甸植物并不普遍，但对一些草原植物较普遍。在具有不可预测的大尺度干扰(如土壤侵蚀、火灾、砍伐、开采、堆放废石、筑路)的生境，植物区系中会存在很多能产生大量风媒种子的物种，例如草本中的一些菊科植物、木本中的一些柳属植物。借助大量风媒种子繁殖更新能使植物适应空间上不可预见的干扰。在温带和热带森林中，一种常见的繁殖对策是同龄苗木种群在极端受妨碍或黄化条件下维持相当长时间并且只有少部分能穿进由于脱落和成株植物死亡所形成的林窗中并长成成株。在植被受到诸如脱落、病害、风倒等干扰时，幼苗库的功用与种子库的功用类似。白栎 (Quercusalba)可通过持久幼苗库更新。此外，繁殖体的多态特点增强了植物种在高度易变环境中的生存能力，生长在受干扰生境和干旱、半干旱环境中的一年生杂草植物在这方面表现典型。延缓传播的生态功能为使繁殖体免受捕食、把传播和萌发风险分摊在几年、调节萌发时间、将种子降落在适宜的位置。快速传播指成熟后即传播，而延缓传播指繁殖体成熟后停留在母株上。吸湿开裂型植物就是延缓传播植物，分布区限于干旱地区。32 克隆生长在植被和枯落物茂密繁多、种子繁殖受阻时，营养繁殖往往容易成功，无性生长通过觅食行为适应资源异质性。荒漠植物的无性繁殖具有适应异质、水分缺乏环境的独特优势12。沙生植物生长在遭受频繁甚至严重干扰生境具有易生不定芽和不定根的茎节器官，通过营养繁殖表现适沙性。木岩黄芪凭借根状茎繁殖抵抗沙埋、抵御干旱、表现较强的排它作用和扩展侵入作用。空间异质性影响有性繁殖和无性繁殖间的最佳分配格局。对大多数植物而言，存在营养繁殖和有性繁殖间的均衡，并借以适应某些方式的干扰。比如，西藏特有植物砂生槐在未遭受砍伐、沙埋时，以种子繁殖为主；遭受沙埋和砍伐后，以营养繁殖为主。 Grime认为，营养扩展在轻度干扰的肥沃或贫瘠生境具有最明显的选择优势，但这一论断目前似乎受到了挑战。33 种子研究表明，种子重量、种子形状、种子附属物等种子形态学指标或自身、或通过作用于某一或某些要素表现了对环境的适应。Weiher等13归纳总结了种子形态学的一般功能：种子重量与种子的传播距离、种子库寿命、定居成功率、繁殖力相关；种子形状与种子库寿命相关。种子的传播距离、定居成功率、繁殖力、种子库寿命与其生境环境密切相关，不同植物的幼苗存活量与种子大小呈正相关；与大粒种子植物相比，小粒种子植物有更大的多度范围，有更广泛的空间占有量，出现的年份更多。但是对不同地区和不同植物种的也有与此不同。例如，Thompson研究了大量英国植物后认为对草本植物，小粒、圆形种子寿命长，大粒、长形或扁平种子寿命短。对很多植物而言，小粒种子可能至少部分地表现了抵御捕食的功能。种子形态学的种内差异已被用于解释幼苗蒸腾水分的强度差异上。在干旱条件下，小粒种子幼苗比其大粒种子幼苗蒸腾水分少。对植物的繁殖努力来说，种子输出存在大小与数量之间的权衡。植物对资源的利用程度随植物大小、年龄和一系列环境因子的变化而不同。资源匮乏时减少种子输出数量可以保证此种大小种子的存在。Lloyd14指出最优的种子体积是如果继续增加亲体的投资反而降低适合度。在一个多变的环境中，如果植株只产生一种类型的种子，从而在好年份它将具有高的种子产量，但在坏年份它的种子产量将很低，即使多年以后其算术平均值较高，但几何平均值将会偏低，而恰好是后者反应出了物种的适合度。相反植物能产生两种(或两种以上)不同类型的种子，虽然在好年份种子产量不会太高，但在坏年份种子产量也不会过低，从而具有高的几何平均值，物种适合度也高。因此可以认为具种子多型现象的物种比具单型种子的物种具有高的适合度。34种子的萌发对策种子在什么样的环境条件下萌发，各种环境因子对种子萌发过程的影响，包括水分、光照、温度和空气等；种子萌发特征对环境条件的适应；种子在什么时间萌发。一般说来，种子的最适萌发时间往往是环境条件比较适合种子萌发与幼苗生长的时间。种子的萌发类型可以归为三类，即冒险型、机会型、和稳定型。冒险型的一个主要特点是，萌发开始后的很短时间内，绝大多数的种子萌发。Happer15指出，冬天休眠的种子，在单一环境因子(如土壤温度的升高)的诱导下迅速破除休眠而萌发，是一种冒险行为。因为尽管地温升高是春天到来的标志，但暂时地温的升高后有可能有致命的霜冻。Freas16等也指出，在多变环境中，对单个环境因子的反应后迅速萌发，很有可能导致地方性的灭绝。稳定型的主要特点是萌发过程是持续的、稳定的。这种萌发类型尽管能保证在任何一种环境中都有部分幼苗存活，但也有相当一部分幼苗在环境突然恶化时死亡，造成资源浪费。因而，稳定性的种子适合度并不高。机会型的种子萌发是间歇的，两次萌发发生的中间有一个长时间的静止。尽管机会型的种子萌发率并不高，但它可以保留部分有活力的种子，等待合适的萌发条件。同时指出，在多变的环境中(荒漠)，植物群落的成功建成取决于种子在合适的条件下萌发，在不利的环境中休眠。Cohen17指出，种子萌发的异质性在时间上把萌发过程中可能的危险分散开了。4 结论伴随着对特有、资源和濒危物种的重视，人们在了解这些物种系统发育、生活史特征及濒危机制的同时，极大地刺激了对生活史对策的研究，丰富了植物学的研究。但是生活史研究仍存在不足：研究内容上，资源分配在多年生植物中权衡仍未被有力证明，邻体效应与繁殖分配的关系在个体水平上仍不明了，多年生植物在不同邻体效应和生境下将采取何种繁殖对策目前尚无明确的结论；种子大小的变异机制以及在群落水平上种子大小与萌发能力的关系不明确、萌发过程的时间扩散方式报道甚少。在研究方法上理论研究与实验研究各自独立，很多理论研究缺乏充分的实验依据而一些实验研究没有严格的理论框架，难以得出有普遍性的结论；已有的研究多以个别种为对象，很少以某个植被类型作为研究单元，由于各自侧重点不同，所得结论显得零碎与相互矛盾。在研究资源投入方面，我国的投入还不够大，与国外还有很大的差距，面对丰富的植物资源，研究机制还不全。因此，在我国开展从物种生活史对策的研究，对于了解我国植物资源的多样性有着重要的生态学意义。参考文献：1 Silvertown J, Dodd M. Comparing plants and connecting traitsA. In：Silvertown J, Franco M, Harper J L, ed. Plant Life Histories:Ecology, Phylogeny and EvolutionC. Cambridge: Cambridge University Press, 1997.3-16.2 孙儒泳.生活史.生物学通报.1997,32(5):24.3 Harper J L, Silvertown J, Franco M. PrefaceA. Silvertown J, Franco M, Harper J L,ed.Plant Life Histories: Ecology, Phylogeny and EvolutionC. Cambridge: Cambridge University Press, 1997. 11-18.4 Sutherland S, Vickery Jr R K. Trade-offs between sexual and asexual reproduction in the genusMimulusJ.Oecologia, 1988, 76: 330-335.5 Cheplick G P. Life history trade-offs inAmphibromus scabrivalvis(Poaceae): Allocation to clonal growth, storage, and cleistogamous reproductionJ.American Journal of Botany, 1995. 82 (5): 621-629.6 Wreedr R E de, Klinger T. Reproductive strategies in Algae A. In: Doust L,ed. Plant Reproductive Ecology:Patterns and StrategiesC. Oxford: Oxford University Press, 1988.268-269.7 张大勇.理论生态学研究M.北京:中国高等教育出版社, 2000.10-45.8 Bostock S J, Bsenton R A. The reproductive strategies of five perennial copositeaJ.Journal of Ecology, 1979,67: 91-107.9 孙儒泳.动物生态学原理(第三版)M.北京:北京师范大学出版社,2001.10 王迎春,杨 持.物种生活史策略的研究现状.内蒙古大学学报.2001年1月第32卷第1期:113-118.11 苏智先.植物生殖生态学发展简史J.四川师范学院学报(自然科学版),1997,18(4):278-286.12 张景光,王新平,李新荣,等.荒漠植物生活史对策研究进展与展望.中国沙漠.2005年5月第25卷第3期:306-314.13 WeiherE, vander Werf A,ThompsonK, etal.1999. Challenging Theophrastus : A common core list of plant traits for functional ecology. J Veget Sci,10:609620.14 Lloyd D G. Selection of offspring size at independence and other size versus-number strategiesJ.American Naturalist, 1987, 129:80