景观生态学.doc

1 景观（landscape)1.1 “景观”的三种理解：视觉美学 在欧洲，“景观”一词最早来源于圣经中，用来描述耶路撒冷城美丽的景画。与“风景”同意。例“黄山”、“泰山”、“苏州园林”。地理学 景观作为地球表面气候、土壤、地貌、生物各种成分的综合体，类似于生物群落。 景观生态学 空间上相邻、功能上相关、发生上有一定特点的生态系统的聚合。1.2 景观的定义和特征1.2.1 定义 景观：是以类似方式重复出现的、相互作用的若干生态系统的聚合所组成的异质性土地地域。 景观生态学：研究相关景观系统的相互作用、空间组织和相互关系的一门学科，即研究由相互作用的生态系统组成的异质地表的结构、功能和动态。1.2.2 特征: 1 生态系统的聚合。 2 各生态系统之间的物质能量流动和相互影响。 3 具有一定的气候和地貌特征。 4 与一定的干扰状况的聚合相对应。 1.2.3 景观要素 定义：景观是由不同生态系统组成的镶嵌体，其组成单元称之为景观要素。 按自然条件或立地条件划分的景观单元景观成分。 按人类活动的影响划分的景观单元景观要素。 景观和景观要素是相对的，景观强调异质，景观要素强调匀质。 景观现象具有尺度效应。1.3 景观生态学的发展历史1.3.1国外 1.萌芽(19世纪初20世纪30年代) 首先生态学的出现，19世纪中期Haeckel，把研究生物和环境关系的科学称之为生态学。其后，从个体生态学发展到群落生态学。1935年，英国生态学家坦斯利提出了生态系统的术语。2.巩固(20世纪30年代后期60年代中期) 1939年，德国著名的地植物学家特罗尔，在利用航片中研究东非土地利用问题时提出了景观生态学一词。1.4 景观生态学研究内容和基本原理1.4.1 研究内容 1.景观结构：不同景观要素之间的空间关系。 2.景观功能：各种景观要素之间的相互作用，不同生态系统之间的能量流、物质流和物种流(例到物活动等）。 3.景观变化：景观的结构和功能上随时间的变化。 4.景观管理：通过分析景观特征，提出景观利用管理最优化方案。2 景观结构 景观是由景观元素组成，景观元素是地面上相对同质的生态要素或单元。 景观元素有三种类型： 1 斑块(patch) 2 走廊(corridor) 3 基质(matrix)2.1 斑块(patch)定义：斑块是一个在外观上与周围环境明显不同的非线性地表区域。例：天空的云、嵌花路面的石子。2.1.1 起源与类型（起源原因、特点）1 干扰斑块(disturbance patch) 原因：由于局部干扰而产生的。 采伐后的森林，草原烧荒，地表煤矿 干扰是引起生态系统格局显著偏离其常态的事件。 举例：风、火、冰雹、山崩、虫害等。干扰：内、外因（如火灾）短期、长期短期特点：具有最高的周转率、持续时间最短、消失最快的斑块类型。2 残存斑块(remant patch) 原 因: 由包围着一小块未受干扰地区的大范围干扰造成的. 举 例: 寒冷过后阳坡上留下的鸟巢、火灾大火过后残留的一片森林 松弛期：某些种群灭绝速率升高的时期。 调整期：物种变动速率增高的时期。3 环境资源斑块(environmental patch) 原因：由于环境资源的空间异质性或镶嵌分布而引起。 例如：长白山植物垂直分布、森林中的沼泽 特点：存留时间长、周转率低。 4 引进斑块(introduced patch) 原因：人类将生物引进一个地区，就产生了引进斑块。（1）种植斑块(planted patch) 原因：由人种植植物而产生的特点：人维护、存留时间长（2）聚居地(homes habitation) 特点：受人干扰的景观中最显著并无处不在的景观成分之一。 物种：人、引进的动植物、不慎引入的害虫、从异地移入的本地 种 例如：村落、城镇2.1.2 斑块的大小 1 面积对能量和养分的影响 一般的情况总是大斑块比小斑块含的能量和养分丰富。也有不同，比如，一个小斑块（麦田）从边缘到内部我们会 发现边缘产生的产量高于内部。原因：充分利用光、温度、水、且竞争少。 动物的分布也会因边缘内部的喜爱程度而有所不同。许多野兔、野鸡等喜欢在边缘地带活动，食草与食肉动物也经常在边缘地带活动，边缘单位的生物量也高于内部。 边缘地带植物密度高于内部，故营养也高于内部地带，由于小斑块的饿边缘/内部比大于大斑块，因此小斑块单位面积的能量与物质不同于大的斑块。大斑块比小斑块有更高的营养级的动物，并且食物链也更长。2 面积对物种的影响 （1）岛屿 在生物群落里，物种的多样性随面积的增加而增加。 岛上种数与面积大小的关系的三种解释：大岛屿物种多、稀有种多、小岛近亲繁殖S=CAZ S-多样性 A-面积 C-比例常数 Z-一般为0.180.35S=f（+生境的多样性-干扰+面积-隔离程度+年龄）（2）陆地景观 陆地景观与岛屿有所不同，斑块的边界并不明确，并且隔离程度的重要性降低。 S=f（+生物多样性-（+）干扰+面积+年龄+本底异质性-隔离程度-边界不连续性）区别：障碍物不同海岛的隔离是与大陆相对而言岛屿与陆地景观的形成时间大相径庭与边缘的作用设计保护区时，面积比较关键。主要保护：1、较高的当地物种多样性 2、稀有种和濒危种 3、稳定的生态系统3 森林的破碎化及其生态后果物种生存环境危机 、树木的变化、 动物的变化4 斑块与自然保护区大的自然保护区保护物种多、完整比破碎要好、尽量减少隔离度、簇状比线状好、走廊连接、圆形较好2.1.3 斑块的形状形状与面积同等重要 例如:鸟、昆虫觅食，巢域一般为长方形。1 生态学意义：形状分析可了解物种动态（物种分布是稳定、扩展、收缩、还是迁移甚至以了解迁移路线） 斑块的形状对生物的散布和觅食具有重要作用。 斑块的形状与环境变化及更新过程有关。 园林设计，采取不同斑块形状，收到不同的艺术效果。形状系数D-形状系数 L-斑块固边长度 A-斑块面积 D值说明某一斑块周边长度与面积同该斑块相等的圆的圆周长之比，比值为1为圆形，比值越大说明该斑块周边越发达 2 边缘与边缘效应 定义：边缘是指两个不同的生态系统相交而形成的狭窄地区。 边缘效应：在景观要素的边缘地带由于环境条件的不同，可发现不同的物种组成和丰富度，称为边缘效应。 特点：由一种环境条件组合、过渡为另一种环境条件组合，由一类动植物组合过渡为另一类动植物组合，不仅包括两个生态系统内部的成分并且有其特有的成分。 边缘的类型：固有边缘（inherent edge）：环境资源上的差异造成的边缘。 特点：过渡缓慢、连续性强、变化很小。 举例：森林和沼泽之间的边缘 诱导边缘（induced edge）：天然或人为干扰造成的边缘。 特点：过渡显著、存在时间短。 举例：森林与火烧迹地之间的边缘。 边缘宽度的影响因子：a 太阳角向赤道方向超过向极地方向的宽度。b 温带超过热带 c 主风超过其他风向 d 斑块与本底垂直结构差异越大，边缘宽度差异越大。根据对边缘或内部的反应，将生物分为：边缘种(edge species)和内部种（interior species)边缘种和内部种将动物分成三类：a 对两个生态系统均有要求 b 对边缘的特殊生境有特殊的要求 c 主要与一种生态系统有关系，但可扩展到边缘4 环状斑块 形状很特殊的斑块 特点：内部/边缘低，内部种少 举例：环绕北极地区分布格局、高山环绕山体、绕湖周围5 半岛（peninsula） 定义：指的是一个斑块中狭长的外延部分。 漏斗效应：人们常见的在半岛顶端，动物路径密度高的现象。2.1.4 斑块的构型 斑块在景观中的空间排布情况，它们的空间分布对能量、物种的流动有重要影响。例如：居住区 斑块相关性的指标：隔离度、可及度、相互作用、总隔离度 破碎化指标：斑块密度、边缘密度、斑块相关性的指标：隔离度、可及度、相互作用、总隔离度 破碎化指标：斑块密度、边缘密度、2.2 廊 道 (corridor) 与本底有所区别的一条带状土地,可以看作是一个线状或带状的斑块. 例如:树篱、公路2.2.1 廊道的作用双重作用:将景观分离、将景观连接 1.运输：公路、铁路、运河、输电线等 2.保护：长城、围墙、林带等 3.资源：走廊地带野生动物丰富、植物种类较多 4.观赏：古代曲径通幽、颐和园的长廊、西湖的苏堤2.2.2 廊道的起源走廊按起源可分为：干扰廊道、残余廊道、环境资源廊道、种植廊道 2.2.3 廊道的结构特点1 弯曲度(curvilinearity)：廊道中两点间的实际距离与它们之间的直线距离之比，与沿廊道的移动有关。动物、人更消耗体力.2 连通性(connectivety)： 定义：单位长度廊道中中断数量来度量。例如：农田树篱 作用：一个廊道连通性高低决定了廊道的通道和屏障功能。3 狭点(narrow)：定义：廊道中的狭窄处作用：影响运动 例如：河流峡口4 结点(nodes)：定义：两个廊道的连接处或一个廊道与斑块的连接处。作用：结点在管理与规划中十分有用，因为它提供了许多相连系的物种源，当物种在斑块中消失时，有利于物种重新迁入。 例如：河流急转弯的凹面常出现一片泛滥平原，两条公路交叉处的重叠植被5 廊道的内部特点 1) 从边缘到中心的物种组成发生急剧变化 例如：公路、河流、林带 2) 环境条件与外部有所不同 例如：林荫路冬暖夏凉 3) 水平上延伸一段距离，水平梯度也会发生变化。2.2.4 廊道的分类1 线状廊道：廊道是一条很窄的带，植被类型基本上是边缘占优势。 一般有7种：道路、铁路、堤堰、沟渠、输电线、草本或灌丝带、树篱2 带状廊道：廊道是一条很窄的带其宽度是可以造成一个内部环境，含有内部种，每个侧面都存在边缘效应。林带宽度与物种多样性 林带宽度增加，环境异质性增加，进而造成物种多样性增加。林带很窄时，边缘、内部种都很少，随宽度增加边缘、内部种均增加，但边缘种在宽度略增加时即迅速增加，而内部种则要在宽度达到一定值时才能增加，阈值一般为7-12米。 3 河流廊道：河流廊道是沿河流分布的，与周围本底不同的植被带。 1) 结构：河床边缘、漫滩、堤坝、岸上高地。 举例：长江、黄河 2) 宽度多宽为宜：a 应具备有效地控制从高地到河流的水流和营养的功能。 b 有利于森林内部种沿河运动，宽度应超出边缘效应。4) 功能：1 它控制着河水及周围陆地进入河流的物质流动。 2 它影响河流本身的运输。 3 侵蚀、养分流、地表径流、洪水、沉积作用、水的质量都与廊道的宽度有关。 4 它为物种的迁移和栖息提供了条件。 5 为人类运输航道、物质资源、保护作用。2.3 本底（基质）范围广、连接度最高，并且在景观功能上起着优势作用的景观要素类型。景观中的背景地域。2.3.1 本底的标准1 相对面积：一般来说，本底的面积超过现存其他类型景观元素的面积总和。假如一种景观元素类型覆盖50%以上的面积，就可以认为是本底。2 连通性：如果一个空间不被两端与该空间的周界相连的边界隔开，则认为该空间是连通的。 连通性高的作用：1) 可以作为障碍物将其他要素分开。 例如：防火带 2) 便于物种迁移与基因交换。 3) 使其他要素成为生境岛。3 动态控制：例如：原始林采伐烧地、农田与林网2.3.2 结构特征1 孔隙度(porosity)： 单位面积的斑块数目称为孔隙度。它是本底中斑块密度的量度。与斑块大小无关。 斑块在本底中称为孔。 孔隙度的生态意义：1）它提供了一个了解物种隔离程度和植物种群遗传变异的线索。 2）孔隙度是边缘效应总量的指标，是一个对野生生物管理、对能流物流指导意义的因素。 3）孔隙度与动物觅食密切相关，适宜的孔隙对觅食及育后复原。 4）采伐对野生动物的影响。 5）人文地理中，研究住宅与村庄孔隙的分别十分重要。2 边界形状 景观元素间的边界像一个半透膜，边界的形状对本底与斑块间的相互关系极为重要，具备最小的周长与面积之比的形状不利于能量与物质交换，具节省资源的特征；相反，周长与面积之比大的形状利于与周围环境进行大量的能量与物质交流。 看凹面边界的左边元素向右扩展更为有效。 扩展元素即它们最可能在周边的凸面上扩展。 残存元素即处于缩减过程，有凹面边界的元素。 扩展元素能迅速地以凹面边界变为凸面边界。3 网络：景观的孔隙度高时，这种网络本底就是廊道网络。结构特征：1）连接类型 十字型、T型、L型 2）网线上有没有中断，以及中断处的长度。 3）结点的大小 4）网眼大小：组成网络的线之间的平均距离或者线所环绕的景观元素的平均面积。 对物种粒种有影响，例如：法国布列塔地区研究表明，小甲虫、土地网眼4 ha时消失，猫头鹰在网眼为7ha时消失。3 景观的生态过程 景观的功能就是景观元素之间的相互作用，即能量流、养分流和物种流以一种景观元素迁移到另外一个景观元素。通过大量的“流”，一种景观元素对另外一种景观元素施加于控制作用。3.1 景观间流的运动机制关于景观要素间的流有两个基本观点：其一是半透膜观点，其二是关于源区和汇区的观点。1 通过景观的流有三种： 1）能量流 例如：热能、生物能 2）养分流 例如：无机物质、有机物质、水 3）物种流 例如：各种类型的动植物以及遗传基因2 导致景观元素之间相互作用的5种媒介物 1）风 它携带水分、灰尘、雪、种子、小昆虫、热量等 2）水 包括雨水、冰、地表径流、地下水、河流、洪水等，能够携带的物质同上 3）飞行动物 如鸟、蜜蜂、可携带种子、孢子等 4）地面动物 功能同飞行动物 5）人3 影响三种流运动的力 1） 扩散：溶质物质或悬浮物质由高浓度区向低浓度区的移动，物质通过自身的布郎运动作无规则的运动。 例如：将香水洒在屋子的一角，满屋都是香水味。山区的水泥加工厂的粉尘扩散。市区采暖的火烟囱、滇池的污染等2）物质流：物质流是物质沿能量梯度的运动。 风是一种重要的物质流，由大气压产生。水流是由高处向低处 3）移动：是消耗本身能量从一个地方运动到另一个地方。 例如：采蜜的蜜蜂，捕食的动物 运动最重要的生态特征就是高度聚集性格局。3.2 空气流和土壤流1 空气流： 空气层流是平行流动的层状气流。而湍流则是质点的无规则运动，向上或向下运动。 2 土壤流：土层表面和土壤内部的流不太明显，但十分重要。 一部分由风造成，大部分由水形成。 土壤流速的决定因素：1）水的输入量和时间 2）土壤的结构，尤其是孔隙度 3）土壤对水中携带物质的渗滤效果，包括土壤颗粒对物质的吸附作用。 土壤流携带物质分成两类：一种 颗粒物质，如细菌、孢子、腐烂的泥沙树叶等 二种 溶解性物质，如腐殖质、尿素、硝酸盐、可溶性盐等水流侵蚀侵蚀发生的三个因素：1 地表失去植被覆盖，更多的雨水冲刷 2 失去腐殖质后，矿质土壤暴露在降雨中，形成冲沟 3 植物根系死亡，土壤颗粒凝聚力 A=f(R、K、L、S、C) A-土壤侵蚀 R-降水程度 K-土壤侵蚀因子 L-坡长 S-坡度 C-植被覆盖3.3 物种流3.3.1 物种流的运动特征 物种流即动、植物穿越景观的运动。 1 影响运动的两个因素 1）取决于廊道、障碍和斑块等结构因素 较同质的地区，流较稳定、连续；当物种从一景观进入另一景观时会发生变速或停顿。 例如：大草原上的牛羊，沙漠上的狼群 2）取决于运动方向景观元素是有利于运动还是障碍运动，所以分析物种运动，首先需要分析景观的异质性程度和景观中的对比度。例如：狐狸遇河，鹿遇森林。（速度变快） 边界穿越频率:即物体在景观中运动时，单位长度上越过边界的数量。反映景观的连通性。2 动、植物的运动类型同样分成连续和跳跃运动 跳跃运动分成两类：1)一个生物体滞留一短的时期后继续运动叫休息停顿。 2)一个生物体移动到一个地点后能成功地生长繁殖叫中途站。例如：南美北部一些物种，以一系列岛屿为中途站，越过加勒比海进行传播的 领地: 指的是用来防御同种其他个体侵入的地区范围.3.3.2 动物的运动 动物有三种运动方式：1 巢区内运动：即动物在窝的周围进行觅食和其他日常活动。 2 疏散运动：即动物个体离开出生的巢区到达一个新的巢区的运动新巢区距老巢一般很远，近成年动物离开父母到新处筑巢。疏散运动扩大小物种的分布范围。例如：鸟3 迁徙：动物在不同季节利用的不同地域之间进行的周期性运动。 垂直迁徙：动物在山地高海拔和低海拔间的迁徙 例：鸟类夏季在高海拔地区繁殖，冬季到低海拔越冬欧洲山羊夏季在高山植被觅食，冬季到低海拔草地越冬 动物在景观中有如下特征：1 动物回避对它不利的景观元素，许多动物生存要求一种以上的生境。 比如：狐狸避开廊道、臭鼬躲开燕麦、白尾鹿生活在农牧交错带。 2 廊道有时是栅栏，有时是通道。比如：树篱是臭鼬的通道，大河是赤狐的障碍屏障能造成种群的基因差异。 3 巢区的形状通常是拉长的，有时是线条状的比如：赤狐巢区间一般存在障碍物（如：峡谷、小河流、沼泽等） 4 景观中不寻常的特征有特别重要的作用。比如：沙漠中的绿洲，对沙漠动物比如狼就是水源。 3.3.3 植物的运动1 植物的传播存在三种模式：1) 植物种的边界在短期发生移动，由于环境条件的周期性变化引起 比如：降雨 2) 长期环境条件变化，使物种灭绝、适应或迁移。 比如：自最近的冰川期以来，许多树种适应了气候变化，越过温带地区存活下来。3）非本地种成功地移植到新的地区，广泛繁殖和传播。 比如：仙人掌的入侵毁灭了澳大利亚的主要地区。2 植物的传播以散布为主 1）散播的媒介物：水、风、动物重力等。不同繁殖体，媒介物不同，散布的距离也不一样。 比如：蒲公英靠风传播而且距离较远。杨树靠重力传播距离较近。 2）靠风散布的种子一般都有种翅 比如：糖槭 飞散距离取决于种粒大小、风速、地形等因素。 3）种子散布方式和距离与该种在演替中的地位和生活史对策有关。 先锋树种（r对策）多靠风或水散布，距离远。比如：杨树 顶级群落种（k对策）一般种子重，多靠动物、重力散布，散布距离近例如：红松3.4 景观元素的相互作用景观元素之间的相互作用是通过景观的流来实现3.4.1斑块-本底的相互作用以农田(空地)与森林的作用为例：本底-农田 斑块-森林(人工林)3.4.2 斑块之间的相互作用 斑块之间的相互作用主要是由生物动力所致，风的作用很小，一般说来，能量和养分传输不重要而物种的迁移很重要，尤其是动物中的特有种，可以从一个斑块中到另一个斑块中觅食，斑块中发生物种的局部灭绝时，可以由相邻斑块得到补充。3.4.3 斑块廊道的相互作用类似于斑块之间的相互作用，主要的流是物种流。廊道有利于伴随着斑块内部种局部灭绝后的再迁移。斑块是廊道的物种源。3.4.4廊道与本底的相互作用线状廊道、带状廊道和河流廊道，不但结构与功能不同，而且与围绕本底的相互作用也不同本底气候对线状廊道具有主导性影响，此外，大多数作用的方向都是从廊道到本底。比如：灰尘、车辆污染会从公路进入农田。廊道对本底的另一个重要作用是隔离种群，从而限制流动。3.4.5 林带与毗邻景观要素的相互作用1 林带对农田的影响 农田防护林的形式：（1）带状地在农田四周营造，并且交积成网，又称农田防护林网 （2）林农间作，农田内间种树木 （3）片林林带影响到农田的小气候、土壤湿度、动植物和作物产量。（1）小气候： a 风速降低30%-40% b 减弱湍流交换，降低农田蒸发，保持水分 c 保持积雪，防止沙尘暴 d 避免干热风（2）水分状况：还有降低地下水位，减轻土壤含盐量，吸收地表径流，减少土壤侵蚀.（3） 动、植物增加农田生态系统生物多样性： 原因：a 林带中的物种向农田流动 比如：林带中的鸟类等 b 农田小气候的改善使其他物种有了存活的可能 后果：a 使害虫、害兽和有害的病害增加 比如兔鼠到农田中去 b 使有害生物的天敌增加 比如：蛇等（4）作物生产力增产作用，尤其是灾年 减产边缘。一般小麦增产10%-30% 玉米10%-20% 水稻增产6% 棉花13%2 农田对林带的影响（1）农田物质在林带流动 如：雪、灰尘、农田中的肥料、杀虫剂等（2）动物破坏林带 如：猪、牛、马等（3）人对林带 如：烧、伐等 3.5 景观的功能 3.5.1 廊道与流廊道的功能：（1）某些物种的栖息地,如:边缘种（2）物体运动的通道,如:河水沿河道流动,车辆,行人沿公路运动（3）屏障或过滤效应，比如：院墙保护农院，树篱保护田地（4）廊道还是一个对周围本底产生环境和生物方面影响的源3.4.6 网络 网络是景观中最常见的类型，它与流的运动密切相关,网络的下列特征对流有重要的影响. 1 结点的功能：（1）结点对流有两种作用 廊道的交接地区、运动物体的源和汇 （2）结点往往是中继站而不是最终目的 中继结点对流施加了3种控制作用：a、使流放大 例如：野生动物保护区中分离的湖泊，对水禽提供食物 b、降低流的“噪声”或不相关因素 例如：淘汰弱鸟 c、提供临时储存地点 例如：群聚等待好天气2 网络的连通性：即系统中所有结点被廊道连接的程度用指数度量 r 网络中连线的数目与该网络最大可能的连接线数之比。L-网络中实际存在的连结线段 V-网络中的结点数4 景观变化4.1 稳定性的基本概念4.1.1 景观变化曲线Forman & Godron 用3个独立参数表征所有变化曲线： 变化的总趋势（上升、下降和水平趋势）； 围绕总趋势的相对波动幅度（大范围和小范围）； 波动的韵律（规则和不规则）a）美国田纳西洲阿巴拉契亚硬木林在1000年内预测的生物量变化（b）英国剑桥附近罗金厄姆林地面积400年来的变化 （c）夏威夷冒纳罗亚山上空22年间大气中CO2含量的变化4.1.3 关于稳定性的其他重要概念 1 ）持久性：指一个系统或它一些分量的持续存留时间。 2 ）抵抗力：指一个系统对某种干扰就地抵制的能力。3 ）恢复力：指一个系统在受到干扰破坏后恢复其功能的能力。4 ）关于景观特性与稳定性关系的基本原则：岩石、水泥路面等无生物定居地，具有物理系统的稳定性。随生物量的增加准稳定性增加。顶级群落的准稳定最大，中间演替阶段次之，先锋阶段最小。从抵抗力来说，顶级群落大于先锋群落；从恢复力来说，先锋群落大于顶级群落。5 ）按稳定性将景观要素分成三种类型具有物理系统稳定性的景观要素。准稳定性低的景观要素准稳定性高的景观要素 4.1.4 物种共存与斑块动态 物种共存的两种机制：平衡观点和非平衡的观点 1 ）平衡观点：从Gause的竞争排斥原理出发，以生态位分化作为物种共存的基本机制。 这个观点包括两点内容：凡生态位完全相同的种，将产生种间竞争，一个种将被另一个种所排挤，最后又一个种占优势。由多个种组成的稳定群落，必然是由生态位不同的种所组成。 生态位，是物种的特性，指一个种与其周围环境的关系总和。 从植物角度可分为四种生态位： 生境生态位：植物对物理自然因素的要求 生活型生态位：包括个体大小、生产能力等属性。 季相生态位：季节格局变化 更新生态位：成熟个体被下一代代替过程中为达到成功所表现出来的特殊性，可能表现在种子生产、散布、发芽、生长等各个方面。 2 ）非平衡观点：不反对竞争排斥原理，但认为由于干扰的存在，竞争排斥不是通则，而是某些局部特点；干扰是维持物种共存的机制。竞争排斥在自然界能否发生，有三个前提：确实两个物种在同一时间对同一资源产生竞争要在一个稳定的环境中要一直等到一个物种完全排斥另一个物种所需的时间为止 干扰的作用：干扰可创造一种有利于竞争力弱的种的环境条件干扰频度如果比竞争排斥所需的时间短，就可以防止竞争排斥的发生。干扰斑块如果在空间上接近于正在发生竞争排斥的斑块，就可以使被排斥种迁移到本斑块来。3）斑块动态：指的是相互隔离的斑块是变化的。 与斑块动态类似的概念是“流动镶嵌体”（shifting mosaic), 强调受到干扰的斑块在空间和时间上的分布式均匀的，并且在总体上是平衡的。一个景观是否平衡决定于两点：群落特征和干扰事件之间存在着反馈关系当干扰斑块相对于整个景观的面积，占的比重较小时。 4.1.5 景观变化的作用力1）作用力的种类：人力 比如：采伐、造林、灌溉等 自然力 物理力（比如：地震、洪水、台风）生物力（比如：病害、虫害）2）不同强度作用力的生态反应按照作用的强度分为四级：极度：产生新景观。比如：地震衡量某一景观变成另一景观的标准：某一景观要素成为本底几种景观要素所占面积的百分比发生了非常大的变化景观内产生了一种新的景观要素类型。强度：使景观产生新的平衡。景观成分未发生绝对变化，只是相对地位有所改变。比如：耕作中度：使景观发生很大变化，可产生超过平衡的波动，但是一旦停止干扰仍可使景观恢复到原有的平衡状态。比如：连续几年干旱，河流干涸，气候正常，恢复原有景观。弱度：使景观产生围绕中心点的波动。比如：小的森林火灾。四种强度产生四种结果：波动、恢复、建立新的平衡和景观替代。4.2 影响景观变化的自然过程4.2.1 气候 1 ）气候的意义：它影响到有机体的生命过程、气候影响土壤过程、气候控制地形、地貌的形成过程 2 ）气温（年均温、月均温、生长季长度和绝对低温等） 年较差是1月和7月平均温度的差值。它随纬度而加大，陆地一般比同纬度海洋大。气温的分布用年均温的等温线图表示，一个地区的气温决定于：纬度、陆地-海洋对比和海拔高度积温：大于一定温度的一定时期的日平均温度的累加之和。 积温的作用：研究热量条件的地理分布规律研究各种植物对热量要求的差别用积温预报作物的发育时期温暖期：春季0到秋季0 之间的时期，其余时期为霜冻期。4.2.2 地貌1) 地貌的意义：地貌影响整个生态环境地貌影响物质的流动和生物的移动地貌影响各种干扰发生的频率、强度和空间格局2）地貌类型我国的地貌由三大阶梯组成：青藏高原青藏高原的外缘到大兴安岭、太行山、巫山和雪峰山之间。我国东部宽广的平原和丘陵 4.2.3 土壤1）土壤的意义：土壤具有一定肥力，可生长植物。 它提供给植物水、营养是物质交换的场所。 它也是独立的生态系统 是建筑上的基础材料2）土壤的性质：（1）土壤厚度和土壤物理性 土壤厚度影响植物利用的空间，也就是水分和费力的最大限度。不同地区土壤厚度不同，阳坡薄，阴坡厚，上部薄，下部厚。与侵蚀相关。土壤质地：土壤矿质颗粒即石块、沙、粉沙和粘粒的相对含量。影响田间持水量、凋萎持水量（3）土壤性质与生物的作用：植物对土壤影响的两条途径： 有机质的形成和分解 养分循环3）土壤发生过程土壤发生过程可分为四种：（1）土体增加物质（土壤富集）：无机物质以沉积物的形式通过水和风落到土壤表面来自生长在土壤中的植物的枯枝落叶（2）土体失去物质：土壤侵蚀：土壤表面物质在水或风作用下的损失淋失：穿过土壤水向下淋溶而引起（3）土体内物质迁移途径： 淋溶作用：细小颗粒向下迁移，尤其是胶体被淋洗出土壤表面而将粗的颗粒留下。 沉积作用：由上层淋溶下来的物质积累在下层，积累的物质可能是粘粒、腐殖质或铁和铝氧化物。 盐渍化作用：可溶性盐的沉积作用。 淋洗作用：可溶性盐的淋洗。 硅化作用：氧化硅比例增加 脱钙作用：当碳酸与碳酸盐矿物起化学反应时，发生碳酸钙的迁移。 钙化作用：溶解的钙迁移到下层积累。（4）土体内物质的转变：原生矿物分解为次生矿物 有机物的合成与分解4.2.4 植被1）植被的意义： 生态系统的生产者 植被与气候、地形和土壤相互作用2）植被的结构：（1）生活型和层次结构 乔木、灌木草本植物和苔藓植物。乔木层、灌木层、草本层、苔藓层，还有藤本和附生植物。（2）种类组成：植被有许多种组成（全世界植被划分为森林、热带稀树草原、草原、荒漠和冻原五类）（3）周期性：落叶、常绿4.2.5 自然干扰1）有关干扰的概念 干扰是使生态系统、群落或种群的结构遭到破坏和使资源、基质的有效性或物理环境发生变化的任何相对离散的事件。比如：火灾、洪水、地震 干扰状况指的是某个地区或某种特定立地上，某种干扰因素各种参数的综合，可以从时间和空间的分布格局来说明干扰状况。空间上：干扰斑块的大小、形状、分散程度等时间上：干扰重现期、干扰频率、干扰轮回期等干扰重现间隔期：指的是一个地点相邻两次干扰之间相互作用的年数。干扰频率：是重现间隔期的倒数。干扰轮回期：指的是将与一个研究面积相等大小的一块土地全部干扰一遍的时间。干扰强度：是从干扰因素本身来看，在一定时期，一定面积上，该事件的物理力。比如：火灾时，单位面积单位时间释放的热量。干扰烈度：从对有集体、群落或生态系统的影响来表示。比如：火烧死的株数。2）关于自然干扰的假说关于干扰的生物学意义有两种假说：中等干扰假说：一个群落经历的干扰呈某种中等水平时，种的丰富度最大。比如森林中的干扰。关于干扰频率与种的丰富度的关系的表达：只有干扰发生得比竞争排斥所需要的时间更加频繁时，才能维持种的丰富度。3）干扰发生及其后果的影响因素（1）群落结构：不同的生活型和外貌，对干扰发生及造成的后果有显著的影响。比如火灾对森林和草原。 对森林来说，树种、年龄与干扰有关。比如老龄林易发生火灾，针叶树比阔叶树易发生火灾。（2）立地条件：比如草原和沼泽（3）生活史对策：指在进化过程中形成的，遗传上决定的生长速率和光合产品的分配以及生活周期中各种事件发生的时间。比如r对策和k对策（4）景观特征：景观特征指的是景观要素的类型、大小、分布、隔离程度以及构图等。比如林区火灾的蔓延与溪流的分布相关。4）干扰对景观的影响 中等干扰有利于形成景观的异质性。比如林中的火灾。 景观格局与干扰状况相对应。比如大兴安岭森林格局与火灾。4.3.2 景观类型与生态属性1） 按照人为干扰状况将景观分为五种类型：天然景观：由于天然干扰产生的天然植被，不存在人为干扰。管理景观：有人定居，并对天然植被进行管理。农田景观：大多数是农田，也有一部分管理植被。城郊景观：由农业、城市化和管理植被组成的混合体。城市景观：城市化和工业化为本底，存在少数植被。4.3.3 人类活动对景观结构的影响1）对斑块结构的影响（1）斑块类型 随着干扰活动的加剧（如农业活动增强、城市化加剧），使得环境资源斑块的数量在五种类型中逐渐降低。干扰斑块在管理景观中最多，随着农田与城镇的出现又逐渐减少。残余斑块的数目较小，当大部分地面为农田和城镇时，它的块数最多，但又进一步减少。干扰斑块类型相对块数变化的趋势是：环境资源斑块和干扰斑块逐步让位于引入斑块和残余斑块（2） 斑块的大小 在自然景观中，斑块的平均面积大，主要是因为所受干扰小，主要由环境资源斑块所组成 在城市景观中，斑块的平均面积小，主要因为受农业和城市化的发展破坏。 随景观变化水平（干扰程度的加大）平均斑块大小和方差均趋于降低。（3）斑块形状 在自然景观中，以环境资源斑块和干扰斑块为主，其形状多不规则，在农田与城市景观中，多为人为控制，以引入和残余斑块为主，形状规则。 斑块的长宽比，在农田景观时较低，而在自然景观和城市景观时较高，因为在自然景观中，由于气候、植物侵入等因素，多形成长条形状斑块，城市中，由于路网的建设也多形成长条形斑块。（4）斑块密度 在自然景观中，斑块密度中等，随农业化与城市化，斑块密度加大景观结构特征变化的总的趋势： 一般来说，自然景观中，斑块面积大、形状不规则、数目较少，主要是由于环境资源斑块与干扰斑块引起的。在城市景观中，一般斑块较小、较窄、形状规则、数目多，主要由引入斑块和残余斑块引起的。2）对走廊、网络和本底的影响在天然景观中，线状走廊较小，在定居水平的第二、三级，人为引入的道路增加，在第四、五级，林带、沟渠等线状走廊进一步增加。带状走廊主要是人为活动的产物，以中等定居水平时数量最多。当干扰加强时，和本底融合到一起。 在天然景观中，河流走廊居多，第二、三级水平河流减少，到四、五级时大为减少。网络的情况类似于线状走廊。聚居地的数量随干扰增强增加，但如果以聚居地的周边或其他周围景观结构如本底、斑块和走廊的界面来说，则似乎应以农田和城郊景观为最高。在城市景观中，聚居地彼此相连，因此与其他景观成分的界面降低。对于本底的连接度来说，随干扰的增加而降低，与网络变化相反。总之，除斑块外的其他特征受人类的影响更大。线状、带状走廊、网络和聚居地均随人的干扰增加而增加，而河流走廊和本底在天然景观中丰富，在人类干扰下减少。5 景观生态规划与设计 5.1 景观生态规划与设计的发展5.1.1 景观生态规划与设计的发展过程 景观规划与设计的特点：利用景观生态学、生态经济学和地理学等学科的知识，把景观作为一个整体考虑，协调人与环境，社会经济发展与环境资源，生物与非生物环境，生物与非生物及生态系统之间的关系，使景观空间格局和生态特性及其内部的社会文化活动在时间和空间上协调，达到景观优化利用。5.2 景观生态规划5.2.1 景观生态规划的概念与内涵 概念：景观生态规划是应用景观生态学原理及其他相关学科的知识，通过研究景观格局与生态过程以及人类活动与景观的相互作用，在景观生态分析、综合及评价的基础上，提出景观最优利用方案和对策及建议。 5.2.2 景观生态规划的原则：自然优先原则 持续性原则 针对性原则 多样性原则 综合性原则两个含义：其一，景观生态规划决策的作出需要多学科专家协同合作；其二，景观生态规划是在全面和综合分析人口、环境、社会、经济等各种条件下对景观进行的有目的的干预。城市景观规划的原则：城市景观规划是应用景观生态学原理解决景观水平的生态学问题，是实现自然组分控制环境质量的结构调整和优化设计。城市景观规划遵循三个原则1、完整性原则2、空间异质性原则3、地方特色原则旅游景观规划的重点：旅游区景观生态规划的重点是：如何协调经营者的经济效益和维持 景观生态系统的生态整合性（结构与功能的完整）的关系，开发建设与景观生态破坏的关系，景点、服务设施的空间分布。自然保护区的规划 自然保护区的选址原则： 典型性或代表性。比如原始红松林 稀有性。四川卧龙大熊猫自然保护 脆弱性。湿地 多样性。热带森林 面积因素。 天然性。 感染力。感染力是指保护对象对人们的感官所产生的美感的程度。张家界 潜在的保护价值。 科研的潜力。5.3 景观生态设计的原理与类型5.3.1 景观生态设计原理 共生原理 多重利用原理 循环再生原理 局部控制、整体调节 因地制宜、近远结合5.3.2 景观生态设计类型 多层利用的桑基鱼塘系统 和谐共生的农林复合经营 综合利用的农、草、林立体景观设计 循环利用的庭院景观生态设计类型 景观惟美的园林风景设计5.3.3 景观生态规划与景观生态设计的关系景观生态规划、景观生态设计和景观生态管理构成了景观生态建设，属于景观生态学的应用研究。从国内外景观生态规划与设计的实践来看，内容不尽相同。景观生态设计更多地从具体的工程或具体的生态技术配置景观生态系统，着眼的范围较小，往往是一个居住小区、一个流域、各类公园和休闲地等的设计；而景观生态规划则从较大尺度上对原有景观要素的优化组合以及重新配置或引入新的成分，调整或构建新的景观格局及功能区域，使整体功能最优。景观生态规划强调从空间上对景观结构的规划，具有地理科学中区划研究的性质，通过景观结构的区别，构建不同的功能区域，而景观生态设计强调对功能区域的具体设计，由生态性质入手，选择其理想的利用方式和方向。景观生态规划与景观生态设计是从结构到具体单元，从整体到部分逐步具体化的过程。 生态系统的概念：在一定空间范围内，各生物成分（包括人类在内）和非生物成分（环境中物理和化学因子）通过能量流动和物质循环而相互作用、相互依存所形成的一个功能单位。生物种群：是指在一定的时空范围内，同种生物个体的集合。作为群体属性，生物种群主要具有如下特征：空间特性：即具有一定的分布区域和分布方式数量特性：即具有一定的密度、出生率、死亡率、年龄结构和性比 遗传特性：即具有一定的组成和进化、适应的能力（一）种群空间分布特征 种内个体在其生存空间中的配置方式,称为种群的空间分布随机分布均匀分布集群分布（二）种群数量特征1、种群的大小和密度绝对密度(粗密度)：某种群单位总空间内的个体数 量。相对密度（生态密度）：某种群单位栖息空间内的个体数 量。2、 出生率和死亡率最大出生率：是在理想条件下即无任何生态因子限制，繁殖只受生理因素所限制产生新个体的理论上最大数量。实际出生率：表示种群在某个真实的或特定的环境条件下的增长。它随种群的组成和大小，物理环境条件而变化的。最低死亡率：是种群在最适环境条件下，种群中的个体都是因年老而死亡，即动物都活到了生理寿命后才死亡。实际死亡率：（生态死亡率）在某特定条件下丧失的个体数，随种群状况和环境条件而改变。3、种群年龄结构年龄结构：种群内个体的年龄分布状况。按从小到大龄级比例绘图，即是年龄金字塔（age Pyramid），它表示种群的年龄结构分布。种群的年龄结构与出生率死亡率密切相关。增长型种群、稳定型种群、衰退型种群内禀增长率：指当环境（空间、食物和其他有