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第四章 植物的呼吸作用 知识要点 呼吸作用是一切生活细胞的基本特征。呼吸作用是将植物体内的物质不断分解的过程，是新陈代谢的异化作用。呼吸作用为植物体的生命活动提供了所需的能量，其中间产物又能转变为其他重要的有机物（蛋白质、核酸、脂肪等），所以呼吸作用就成为植物体内代谢的中心。 按照需氧状况将呼吸作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。在正常情况下，有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式，在缺氧条件下，植物进行无氧呼吸。从进化的观点看，有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。高等植物的呼吸主要是有氧呼吸，但仍保留无氧呼吸的能力。 高等植物的呼吸生化途径、电子传递途径和末端氧化系统具有多样性。呼吸代谢的多样性是植物在长期进化中形成的对多变环境适应的一种表现。 EMP-TCA- 细胞色素系统是植物体内有机物质氧化分解的主要途径，而 PPP、GAC 途径和抗氰呼吸在植物呼吸代谢中也占有重要地位。 呼吸底物的彻底氧化包括CO2 的释放与H2O的产生，以及将底物中的能量转换成 ATP。EMP-TCA 途径只有CO2 的释放，没有H2O的形成，绝大部分能量还贮存在 NADH和FADH2 中。这些物质所含的氢不能被大气中的氧所氧化，而是要经过一系列可进行迅速氧化还原的呼吸传递体的传递之后，才能与分子氧结合生成水。而作为生物体内“能量货币”的ATP就是在与电子传递相偶联的磷酸化过程中大量形成。因而，呼吸电子传递链和氧化磷酸化在植物生命活动中是至关重要的。 呼吸作用与植物各器官的生长与发育都有直接或间接的关系，凡是生长旺盛，生理活性高的部位都有强的呼吸强度。植物呼吸代谢受着多种内、外因素 ( 主要是生理状态、温度、O2 、CO2 和水分 ) 的影响，为了保证植物生命活动的正常运转，就必须有一套应变调控措施。许多研究结果表明，细胞内呼吸代谢主要是通过能荷以及关键酶的合成和活性的调节来实现的。 呼吸作用影响植物生命活动的全局，因而与农作物栽培、育种以及种子、果蔬、块根、块茎的贮藏都有着密切的关系。我们可根据植物呼吸作用自身的规律采取有效措施，利用呼吸，控制呼吸，使其更好地服务于人类。 习题 一、名词解释：呼吸跃变 P/O 巴斯德效应 有氧呼吸 无氧呼吸消失点 抗氰呼吸 磷酸戊糖途径 无氧呼吸 呼吸链 温度系数 伤呼吸 呼吸商 氧化磷酸化 糖酵解 乙醛酸循环 呼吸速率 末端氧化酶 三羧酸循环 三、填空题 1. 产生丙酮酸的糖酵解过程是（ ）和（ ）的共同途径。 2. 糖酵解的酶系定位于（ ）内，三羧酸循环酶系定位于（ ）内，呼吸链的组分定位于（ ）上。 3. 末端氧化酶有（ ）、（ ）、（ ）、（ ）和（ ）五种以上。 4. 抗坏血酸氧化酶是广泛存在于植物体内的一种含金属（ ）的氧化酶，存在于（ ）中或与（ ）结合。 5. 酚氧化酶是一种含金属（ ）的氧化酶，存在于（ ）、（ ）内，在烤烟时，要防止（ ），避免（ ）产生，以保证烟叶质量。 6. EMP在（ ）中进行，TCA 在（ ）中进行，PPP 在（ ）进行。 7. EMP-CA 途径中，CO2 释放发生在（ ）中，具体反应部位是（ ）、（ ）、（ ）。 8. 若2分子葡萄糖经线粒体彻底氧化，那么在 EMP 中净生成（ ）分子 ATP ，在 TCA 中净生成（ ）分子 ATP ，在呼吸链上净生成（ ）分子 ATP 。 9. EMP-TCA 中脱氢部位为（ ）、（ ）、（ ）、（ ）、（ ）和（ ），催化相应脱氢反应的酶为（ ）、（ ）、（ ）、（ ）、（ ）和（ ）。 10. PPP 中CO2释放部位是（ ），脱氢部位是（ ）和（ ），催化两步脱氢的酶分别为（ ）和（ ），脱氢酶的辅酶为（ ）。 11. 呼吸商的功能在于指出（ ）和（ ），若呼吸底物为葡萄糖并彻底氧化时，RQ 为（ ），若底物为脂肪或蛋白质时，RQ 为（ ），若底物为局部氧化的有机酸时， RQ 为（ ）。 12. 呼吸链上偶联的 ATP 形成部位为（ ）、（ ）和（ ）。 13. C1/C6 比值变化可以反应呼吸途径的发生情况，如果只有 EMP-TCA 途径发生，那么C1/C6 应等于（ ），假若同时还有 PPP 途径发生，则C1/C6应比（ ）。 14. 在乙醛酸循环中，有两处乙酰 CoA 参与反应，一是在（ ）酶催化下，乙酰 CoA 与草酰乙酸结合生成（ ），二是在（ ）酶催化下，乙酰 CoA 与乙醛酸结合生成（ ）。 15. 有两类物质能够破坏氧化磷酸化作用，一类是解偶联剂，如（ ）和（ ），可使氧化与磷酸化解偶联，造成浪费性的无效呼吸。另一类是电子传递抑制剂，如（ ）可阻断2H从 NADH向 FMN 传递，（ ）可阻断电子从Cytb 向 Cytc 传递，（ ）、（ ）、（ ）等可阻断电子从 Cyta向 Cyta3的传递。 16. 需要呼吸作用提供能量的生理过程有（ ）、（ ）、（ ）等，不需要呼吸作用直接提供能量的生理过程有（ ）、（ ）、（ ）等。 17. 通常用 TTC 法测定植物根系或种子活力，TTC 的中文名称是（ ） 18. 和TTC 反应后的根尖变成（ ）色，这是由于 TTC 被还原产生了（ ），可用（ ）将其研磨提取。 19. 用 TTC 比色法测定植物根系活力时，根系活力的单位是（ ）。 20. BTB 为酸碱指示剂，酸性条件下呈（ ）色，碱性条件下呈（ ）色。 21. 快速测定植物种子生活力的方法有：（ ）、（ ）和（ ）。 22. 用 TTC 法测定种子生活力时观察到的现象是（ ）。 23. 用 BTB 法测定种子生活力时观察到的现象是（ ）。 四、选择题 1. 植物组织衰老时， PPP 途径在呼吸代谢途径中所占比例A下降 B上升 C维持一定水平 D不一定 2. 在植物正常生长的条件下，植物的细胞里葡萄糖降解主要是通过A EMP-TCA; B PPP; C EMP; D TCA 3. 在植物体内，油脂与糖可以发生相互转变，油脂转化为糖时，呼吸商A变小 B变大 C不变化 D不确定 4. 呼吸跃变型果实在成熟过程中，与呼吸速率增强密切相关物质是A酚类化合物 B糖类化合物 C乙烯 D赤霉素 5. 下列哪类植物呼吸作用最强A木本植物 B草本植物 C微生物D具有 CAM 途径的植物 6. 当植物组织从有氧条件下转放到无氧条件下，糖酵解速度加快，是由于 A柠檬酸和ATP合成减少 B ADP 和 Pi 减少 C NADH合成增加 D ATP 合成增加 7. TCA 中，在底物水平合成的高能磷酸化合物是在下列哪一反应步骤中形成的 A柠檬酸 - 酮戊二酸 B琥珀酰 CoA 琥珀酸 C琥珀酸延胡索酸 D延胡索酸苹果酸 8. 交替氧化酶途径的 P/O 比值为：A 1 B 2 C3 D 4 9. 存在于线粒体内的末端氧化酶是 A酚氧化酶 B黄素氧化酶 C交替氧化酶 D过氧化物酶 10. 测定植物根系活力时，在装入根尖的小烧杯中除加入 0.4%TTC 溶液外，还加入 A保险粉 B乙酸乙酯 C蒸馏水 D磷酸缓冲液（或缓冲溶液） 11. 用 TTC 法测定根系活力时，在 37 温箱保温 1 小时后，立即加入 1mol/L 的 H2SO4。其目的是为了A终止反应 B便于研磨提取TTF C保持适宜pH值 D提供H+，有利于反应 五、是非题 1. CoQ 是呼吸链的组分之一，其作用就是传递电子。 2. 呼吸作用是一个消耗O2 与释放CO2过程，所以不消耗O2的呼吸作用是不存在的。 3. 小麦感染锈病后，体内的酚氧化酶和抗坏血酸氧化酶的活性增高。 4. 提高外界CO2浓度可以抑制植物呼吸作用，因而在甘薯贮藏期间尽可能提高空气中CO2 浓度，并使之处于缺氧环境中，对贮藏是有利的。 5. 所有的末端氧化酶都位于呼吸链末端。 6. 呼吸跃变是所有果实在成熟过程中表现出的呼吸现象。 7. 抗氰呼吸中能释放出较多的热量而合成 ATP 却较少。 8. TCA 循环中不能产生高能磷酸化合物。 9. 有解偶联剂存在时，从电子传递中产生的能量会以热的形式散失。 10. 呼吸商越高，底物本身的氧化程度越低。 六、问答题 1. 如何控制保鲜贮藏果实的呼吸跃变？ 2. 长时间的无氧呼吸为何会使植物受伤死亡？ 3. 机械损伤会显著加快植物组织呼吸速率的原因何在？ 4. 呼吸作用有哪些生理功能？ 5. 如何判断证明细胞组织中 EMP-TCA 与 PPP 途径所占比例？ 6. 呼吸作用与农作物栽培有何关系？ 7. 随着种子成熟呼吸减弱的原因是什么？ 8. 一般种子在萌发过程中呼吸商有何变化？为什么？ 9. 光合作用与呼吸作用有何联系和区别？ 10. 光呼吸与暗呼吸有何区别？ 11. 简述如何调节呼吸作用？ 12. 抗病植物感病后呼吸速率提高有何意义？ 13. PPP 有何生理意义？ 14. 抗氰呼吸有何生理功能？ 15. 呼吸作用与谷物种子贮藏的关系如何？ 参考答案 一、名词解释 有氧呼吸：生活细胞在氧气参与下，将有机物质彻底氧化分解，放出CO2并形成水，同时释放能量的过程。 无氧呼吸：生活细胞在无氧（或缺氧）条件下，将呼吸基质分解为不彻底的氧化产物，同时释放出少量能量的过程。 呼吸商：（亦称呼吸系数，简称 RQ）是指植物组织在一定时间内放出CO2与吸收O2 的数量（体积或 mol ）之比。 呼吸速率：是常用的呼吸生理指标，通常以单位时间内，单位重量（干重、鲜重）或单位面积所释放出的CO2重量（或体积）或所吸收O2的重量（或体积）来表示。 呼吸跃变：某些果实成熟过程中和采收后，呼吸即降到最低水平，但在成熟之前，呼吸又进入一次高潮，几天之内达到最高峰，然后又下降直至很低水平。果实成熟前出现呼吸高峰的现象，称为呼吸跃变。 无氧呼吸消失点：（亦称发酵消失点），指使无氧呼吸完全停止时环境中的氧浓度称为无氧呼吸消失点。 呼吸链：指按一定方式排列在线粒体内膜上的能够进行氧化还原的许多传递体组成的传递氢和电子的序列。 氧化磷酸化：指呼吸链上的氧化过程伴随着 ADP 被磷酸化为 ATP 的作用。 末端氧化酶：指处于生物氧化作用一系列反应的最末端，将底物脱下的氢或电子传递给氧，并形成H2O或H2O2的氧化酶。 P/O：是指每吸收一个氧原子所能酯化的无机磷分子数或形成 ATP 的分子数。 抗氰呼吸：某些植物组织对氰化物很不敏感，即在有氰化物存在的条件下仍有一定的呼吸作用。温度系数：简写为Q10，是指在生理温度范围内，温度每升高10 所引起呼吸速率增加的倍数。 糖酵解：指在细胞质内进行的，在一系列酶参与下，以淀粉、葡萄糖或果糖为底物，经过一系列变化分解为丙酮酸的过程。 三羧酸循环：亦称柠檬酸环或 Krebs 循环，简写为 TCA 。丙酮酸在有氧条件下，在线粒体内通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分解释放CO2 的过程。 巴斯德效应：当把植物组织从无氧条件下移至有氧条件下时，无氧呼吸受到抑制，对呼吸底物的消耗也随着下降，把这种氧对发酵作用的抑制现象称为巴斯德效应。 磷酸戊糖途径：简称HMP或PPP途径。是指葡萄糖在细胞质内进行的逐渐降解氧化的酶促反应过程。 伤呼吸：苹果切伤时伤口变褐是酚氧化酶活动的结果。通过酚氧化酶氧化底物的呼吸称为伤呼吸。 乙醛酸循环：是指脂肪酸经 -氧化形成的乙酰CoA在乙醛酸体中生成乙醛酸的过程。 三、填空题 1. 有氧呼吸，无氧呼吸 2. 细胞质，线粒体（或线粒体基质），线粒体内膜（嵴） 3. 细胞色素氧化酶，交替氧化酶，酚氧化酶，抗坏血酸氧化酶，黄素氧化酶及过氧化物酶和过氧化氢酶等。 4. 铜，细胞质，细胞壁 5. 铜，质体，微体，多酚氧化酶活化，醌类物质 6. 细胞质，线粒体，细胞质 7. 线粒体，丙酮酸乙酰 CoA ，异柠檬酸 - 酮戊二酸， - 酮戊二酸琥珀酰 CoA 8. 4，4，8 9. 甘油醛-3-磷酸 1,3- 二磷酸甘油酸，丙酮酸乙酰 CoA ，异柠檬酸 - 酮戊二酸， - 酮戊二酸琥珀酰 CoA ，琥珀酸延胡索酸，苹果酸草酰乙酸， 3- 磷酸甘油醛脱氢酶，丙酮酸脱氢酶，异柠檬酸脱氢酶， - 酮戊二酸脱氢酶，琥珀酸脱氢酶，苹果酸脱氢酶 10. 6- 磷酸葡萄糖酸核酮糖 -5- 磷酸，葡萄糖 -6- 磷酸 6- 磷酸葡萄糖酸， 6- 磷酸葡萄糖酸核酮糖 -5- 磷酸，葡萄糖 -6- 磷酸脱氢酶， 6- 磷酸葡萄糖酸脱氢酶， NADP + 11. 呼吸底物的性质，可能的呼吸途径， 1，小于1，大于1 12. NADH 2 FADH2， Cytb Cytc， Cyta Cyta3 13. 1 ， 1 大 14. 柠檬酸合成，柠檬酸，苹果酸合成，苹果酸 15. DNP ，寡霉素，鱼藤酮，抗霉素 A ，氰化物，叠氮化物，一氧化碳 16. 原生质流动，主动吸收水分与离子，生物合成与降解（如答：细胞分裂、细胞生长与分化、物质转化与运输、植物运动、种子萌发、授粉受精以及生物发光等也对），光反应，蒸腾作用，干种子吸胀。 17. 氯化三苯（基）四氮唑 18. 红， TTF ，乙酸乙酯 19. gTTF 条-1 h-1 （ gTTF g-1 h-1 ） 20. 黄、蓝 21. TTC 法、 BTB 法、红墨水染色法 22. 活种胚变红色、死种胚无变化 23. 活种子周围 BTB 由蓝变黄，死种子周围无变化 四、选择题 1 B 2A 3B 4C 5C 6A 7B 8A 9C 10D 11A五、是非题 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 六、问答题 1. 果实贮藏中要控制呼吸跃变，应从控制呼吸入手。贮藏中影响呼吸的因素，一是温度，二是水分，三是气体（CO2、O2、ETH），果实保鲜不能控水，只有通过控温（如低温），增加 CO2 浓度，降低氧分压，排除乙烯来进行控制。 2. （1）无氧呼吸消耗大量有机物，产生能量甚少，每消耗1分子葡萄糖所获得的能量还不到其所含能量的 2.5% ，所以单靠无氧呼吸是不能长时间维持细胞的生命活动的。 （2）无氧呼吸缺少 TCA 和 PPP 的中间产物，不利于物质转换代谢反应的进行。 （3 无氧呼吸还会产生酒精等对植物有毒害的物质，长时间无氧呼吸，会使有毒物质积累而造成植物死亡。 3. 机械损伤会显著加快组织呼吸速率，其理由如下： （1）原来呼吸酶与底物在结构上是隔开的，机械损伤使原来的间隔破坏，底物与呼吸酶接触，使呼吸速率提高。 （2）损伤扩大了呼吸酶与氧气接触的机会和面积，氧气供应充足，使有氧呼吸增强。 （3）损伤处易受微生物浸染以及愈伤组织的形成，都会使呼吸速率提高。 4. （1）呼吸作用为植物生命活动提供所需要的大部分能量。植物对矿质营养的吸收和运输，有机物质的合成与运输，细胞的分裂与伸长等，都需要呼吸提供能量。 （2）呼吸过程为其它化合物合成提供碳架。呼吸作用产生的一系列中间产物，是进一步合成植物体内各种重要化合物（蛋白质、脂肪、核酸）的原料。 （3）提供还原力。呼吸过程中形成的 FADH2、NADH、 NADPH 等可作为细胞内生物合成的还原力。 （4）呼吸作用与植物抗病有关。旺盛的呼吸作用可把病原菌分泌的毒素氧化为CO2和 H 2 O 或转化为无毒物质。另外，呼吸过程中还可产生一些对病原菌有毒的物质，如酚类化合物，还能促进伤口迅速木质化，加速伤口愈合等。 5. 可通过饲喂植物带标记的葡萄糖，根据释放标记C1 和C6 葡萄糖的14 O2 比值加以区别。PPP 途径所释放的14CO2是来自葡萄糖的C1 原子，而 EMP-TCA 释放的14CO2均等的来自葡萄糖的C1和C6原子。 C1 /C6 = 标记C1 葡萄糖所释放的14CO2/标记C6 葡萄糖所释放的14 CO2。若C1 /C6 =1 时，说明只有 EMP-TCA 途径发生，若C1/C61 时，说明有 PPP 途径发生，比值比 1 大得越多，说明 PPP 途径占的比例越大。 6. 在农业生产中，许多栽培措施都是为保证作物呼吸作用的正常进行。例如，早稻浸种催芽时，常用温水淋种和不时翻种，目的就是要控制温度和通气，使呼吸顺利进行。水稻育秧通常采用湿润秧田，水稻返青期和分蘖期，浅水勤灌，都是为使根系得到充足的氧气进行有氧呼吸。水稻的露田晒田，旱作物的中耕松土，粘土参砂，湖田低洼地的开沟排渍都是为了改善土壤通气条件，增加土壤中的氧气。 作物栽培中有许多生理障碍也与呼吸关系密切。涝害淹死植株，是因为无氧呼吸过久，积累酒精而引起中毒。干旱和缺钾能使作物的氧化磷酸化解偶联，导致生长不良甚至死亡。水田中还会因有毒物质过多，破坏呼吸酶的活性，抑制呼吸作用。低温导致烂秧，原因是低温破坏了线粒体的结构，呼吸空转，缺乏能量，引起代谢紊乱之故。早稻灌浆与成熟期正处高光强、高温季节，强光有利于光合作用而高温导致呼吸消耗过多的有机物，所以这一时期要十分注意灌水降温，以利增产。 7. 随着种子成熟，呼吸降低具有几个方面原因：一是细胞内增加了非呼吸的贮藏物质。二是由于种子脱水，细胞内干物重增加，含水量减少，细胞质脱水，使呼吸酶活性相应降低。三是由于种子干燥，线粒体结构受到破坏，部分嵴的结构消失。 8. 一般种子萌发初期 RQ 等于1.0，主要是糖呼吸。而后由于呼吸加强，有机酸参与呼吸，因而 RQ 大于 1.0，可达23 左右。当贮藏的蛋白质和脂肪都动用作为呼吸底物时，RQ 徒然下降， RQ小于1.0 ，有时脂肪种子萌发时，脂肪代谢转变成糖，一部分作为呼吸底物，另一部分向其它部位运输，由于脂肪转化吸氧但不放CO2，因此 RQ 可降到 0.3 左右。或者萌发种子缺氧时由于发酵过程（无氧呼吸）的发生，也可使 RQ 升高。 9. 联系： （ 1 ） NADP+和NAD+在光合作用与呼吸作用中通用。 （ 2 ）卡环与 PPP 基本上是正反反应，中间物质可交换使用。 （ 3 ）光合作用放出的O2供给呼吸作用，呼吸释放CO2供给光合作用。 （ 4 ）相互促进，相互制约，没有光合作用提供物质（呼吸底物），呼吸作用难于进行，没有呼吸作用提供各种中间产物和 ATP ，光合作用也会受到影响。 区别： 比较项目光合作用呼吸作用原料CO2 和 H 2 OO2 和有机物产物有机物和O2CO2 和 H 2 O能量形成通过光合磷酸化把光能转变为 ATP通过氧化磷酸化把有机物的化学能转化成 ATP进行部位只有含叶绿素的细胞才能进行所有活细胞都能进行对光要求只有在光下发生在光下暗中都可进行进行的细胞器叶绿体线粒体10. 比较项目暗呼吸光呼吸呼吸基质主要为葡萄糖乙醇酸进行的细胞器线粒体叶绿体，过氧化体，线粒体产生的能量产生大量 ATP不产生或产生少量 ATP进行的细胞所有生活细胞绿色细胞对光要求光下、暗中均能进行必须在光下进行 11. （ 1 ）氧分压调节 氧分压不仅影响呼吸速率还能影响呼吸类型及途径。在无氧条件下，进行无氧呼吸，在有氧条件下，则进行有氧呼吸。在氧气充足条件下，无氧呼吸被抑制，有氧呼吸增强，特别是在高氧浓度时，则以通过线粒体的有氧呼吸为主。 （2）代谢调节 一是通过质量作用原理进行调节，即在可逆反应中底物与产物之间按质量作用关系调节反应平衡。如当 G-6-P 浓度高于 F-6-P 时，磷酸葡萄糖异构酶催化 G-6-P F-6-P ，反之，则催化 F-6-P G-6-P 。二是通过酶的变构进行调节，如丙酮酸激酶是一种变构酶，当 ATP 浓度增高时，该酶活性受抑制，使 EMP 缓慢，当 ATP 浓度降低时，必然使 Pi 和 ADP 浓度相对提高，激活该酶活性，使 EMP 受到促进。 （3 能荷调节 细胞内的能荷水平，可以同时对EMP、TCA 和氧化磷酸化进行调节控制，其总的效果是，当细胞内的能荷（ATP含量）高时，便抑制上述三个过程的进行，降低ATP的生成速度，以避免浪费底物。反之，当 ATP 需要量大，细胞内能荷低时，则促进ATP生成，从而保证细胞获得必需的ATP 供应。 12. （1 消除毒素 有些病原微生物能分泌毒素致使寄主细胞死亡，如番茄枯萎病产生镰刀菌酸，棉花黄萎病产生多酚类物质。寄主植物通过加强呼吸作用可将毒素氧化分解为CO2和 H2O 或转化为无毒物质。 （2）促进保护圈形成 有些病原微生物只能寄生于活细胞，在死细胞中则不能生存。抗病植株感病后呼吸剧增，使细胞衰亡加快，致使病原菌不能发展，这些死细胞则成为活细胞和活组织的保护圈。 （3）促进伤口愈合 寄主植物通过提高呼吸速率，使伤口附近迅速形成木栓层，加速伤口愈合，控制病情发展。 （4）抑制病原菌水解酶的活性 许多病原微生物靠分泌水解酶从寄主获得营养物质，而寄主植物通过呼吸抑制病原菌水解酶的活性，从而限制或中断了病原菌的养料供应，终止病情的蔓延。 （5） EMP 、 PPP 与莽草酸途径关系密切 莽草酸途径起始于 PEP （来源于 EMP ）和 E