第4章连锁遗传与性连锁.ppt

第4章连锁遗传与性连锁 第1节连锁与交换 独立遗传independentassortment 完全连锁completelinkage 部分连锁incompletelinkage 重组型配子 重组型配子 亲本型配子 亲本型配子 交换与重组 交换发生在所研究的2个基因之外 不产生重组型配子交换发生在所研究的2个基因之间 产生重组型配子 重组型配子的比例 亲本型配子 160 2 20 2 400 90 重组型配子 20 2 400 10 杂合体AaBb减数分裂 连锁遗传与独立遗传的比较 AB Abb aaB aabb 70 25 4 75 4 75 20 25重组型9 5 AB Abb aaB aabb 9 3 3 1重组型37 5 连锁遗传与独立遗传相比 亲本型明显增多 重组型显著减少 重组率 Recombinationfrequency又称为交换值 crossing overvalue严格地讲 这两者是不同的 交换值 在所研究的2个基因座位之间非姊妹染色单体间发生交换的频率 两个基因座位之间的距离与重组率 两个基因座位之间的距离与发生交换的频率成正比 距离越大 其间发生交换的孢母细胞比例越大 产生的重组型配子越多 重组率越高 所有孢母细胞都发生交换产生50 重组型配子 最大重组率不会超过50 双交换doublecrossover 如果所研究的两个基因座相距较远 其间可能发发生2次交换如图 不产生重组型配子 增加遗传标记就能发现双交换 双交换可能涉及不同的染色单体 第2节重组率的测定 测交法 玉米籽粒的糊粉层有色C 无色c 饱满Sh 凹陷sh有色饱满CCShSh ccshsh无色凹陷 CcShsh有色饱满 ccshsh无色凹陷 CcShshCcshshccShshccshsh有色饱满有色凹陷无色饱满无色凹陷403214915240358368重组率 301 8368 3 6 相关概念 相引组合couplingphase相斥组合repulsionphase 自交法 a b c d 1 假设F2代共1000株 双隐性个体10株d2 0 01d 0 1Rf a d 0 2 遗传距离geneticdistance 用交换值表示两个基因座在染色体上的相对距离 称为遗传距离 1 交换值定义为一个遗传距离 mapunit 用重组值来估算交换值 将重组值转换成遗传距离 称为图距 厘摩尔 cM centiMorgan 第3节基因定位与连锁遗传图 基因定位 基因在染色体上有固定的位置基因定位genemapping 确定基因在染色体上的位置 用遗传学方法确定基因在染色体上的位置 主要是确定基因与基因之间的距离和顺序 基因之间的距离是用交换值来表示的 交换值是用重组率来估计的 基因定位主要就是估算基因之间的重组率 连锁遗传图 GeneticmapLinkagemap在直线上表示出基因与基因之间的顺序和相对距离 基因定位的常用方法 两点测验two pointtestcross三点测验three pointtestcross 两点测验 具有2对相对性状的个体杂交F1与隐性个体测交根据测交结果判断2对基因是否连锁如果连锁 重组率是多少 例 玉米籽粒 有色C 无色c 饱满 Sh 凹陷sh 非糯性Wx 对糯性 wx 为了明确这三对基因是否连锁 曾有人做过三个两点测验 第1个测验 有色饱满CCShSh ccshsh无色凹陷 有色饱满CcShsh ccshsh无色凹陷Rf1 3 6 即3 6cM 第2个测验 饱满糯性wxwxShSh WxWxshsh凹陷非糯 饱满非糯WxwxShsh wxwxshsh凹陷糯性Rf2 20 即20cM 2个两点测验结果 1 C c和Sh sh3 6 2 Wx wx和Sh sh20 第3个测验 非糯有色WxWxCC wxwxcc糯性无色 非糯有色WxwxCc wxwxcc糯性无色Rf3 23 6 即23 6cM 有了第3个测验结果 就能确定3个基因座的相对位置了 两点测验的局限性 工作量大 烦 当遗传距离大于5cM 准确性不高 三点测验 1次杂交 1次测交 同时确定3个基因座的相对位置 凹陷非糯性有色 饱满糯性无色shsh wxwxcc sh wx c shshwxwxcc 测验结果 双交换值 4 2 6708 100 0 09 wx和sh间的重组率 601 626 6708 100 0 09 18 4 sh和c间的重组值 116 113 6708 100 0 09 3 5 连锁图 增加遗传标记就能检测到双交换 干扰和符合 如果两个单交换的发生是彼此独立的 双交换的频率就应该是两个单交换频率的乘积 上例中 理论双交换值应该是0 184 0 035 0 0064 0 64 而实际双交换值只有0 09 一个单交换发生后 在它附近再发生第二个单交换的机会就会减少 这种现象叫做干扰 干涉 interference 符合系数C coefficientofcoincidence 一般用符合系数来表示干扰的大小 符合系数C 实际双交换值 理论双交换值上例中C 0 09 0 64 0 14干扰系数I 1 C 1 0 14 0 86 连锁图和连锁群 位于同一对同源染色体上的所有基因座组成一个连锁群 linkagegroup 它们具有连锁遗传的关系 把连锁基因之间的顺序和距离标志出来 就成为连锁图 linkagemap 又称为遗传学图 geneticmap 果蝇的连锁图 第4节真菌的连锁与交换 红色面包霉 红色面包霉的四分子分析 接合型可以受精形成二倍体 2n 合子合子减数分裂 形成4个子囊孢子 称为四分子 对四分子进行遗传分析 称为四分子分析 tetradanalysis 四分子分析 着丝粒作图 重组率的计算 第6节性别决定和性连锁 性别也是一个单位性状 性别的形成也是遗传基础和环境条件相互作用的结果 性别决定 Sexdetermination 决定性别的遗传基础性别决定的方式有多种 性染色体决定性别 与性别决定直接有关的这一对染色体称为性染色体 sexchromosome 性染色体以外的所有染色体就称为常染色体 autosome 人类的性染色体 男性AA XY 女性AA XX XY型性别决定 同配性别 homogameticsex AA XX只产生一种配子A X异配性别 heterogameticsex AA XY产生2种配子1A X 1A YXY型是雄性异配子型 性比 AA XX AA XY 1AA XX 1AA XY在没有人为因素的干扰下 性比稳定在1 1 XO型 雄性异配子型还有XO型雌性AA XX配子A X雄性AA X配子1A X 1A蝗虫 蟋蟀 ZW型 家蚕 鸟类 包括家禽 部分昆虫 蛾类 蝶类 AA ZZ同配子型 AA ZW异配子型 家蚕的性别决定 家蚕2n 56 n 28 性产生两种配子 27A Z27A W 性产生一种配子 27A Z 配子受精结合时 性比仍是1 1 ZO型 AA ZZ AA Z 染色体的倍数性决定性别 蜜蜂 蚂蚁等蜜蜂 2n 2x 32 2n x 16 少数基因决定性别 Ba Ts 正常株babatsts 株 无果穗 在顶端 花序上产生卵细胞 babaTs 株 仅有 花序 Ba tsts顶端和叶腋都着生 花序 玉米的性别分化 环境与性别的发育 性别也是一种性状 是发育的结果 所以性别分化既受遗传的控制 也受环境条件的影响 蠕虫的性别蜜蜂的性别双胞胎牛犊的性别人类的性早熟 蛙类的性别发育 某些蛙类XX为雌体 XY为雄体 蝌蚪在20 下发育 成蛙 各半 蝌蚪在30 下发育 则全部发育为 蛙 这里值得注意的是 高温只改变性别发育的方向 并没有改变染色体的组成 环境条件只改变表现型 不改变基因型 性连锁 基因位于Chr 上 sexchr 当然也会有基因存在 sexchr 上也有一些控制其它性状的的基因存在 位于sexchr 上的基因所控制的性状在遗传方式上自然与常chr 上的基因所控制的性状有所不同 其表现总是与性染色体的动态联系在一起 称为性连锁遗传 sex linkedinheritance 性连锁遗传包括 伴性遗传限性遗传从性遗传 伴性遗传 位于Xchr 上的基因的遗传方式称为伴性遗传 sex linkedinheritance X连锁遗传 雄性的Xchr 只能传递给女儿 Y传给儿子 Xchr 的基因在Ychr 上没有等位基因存在 处于半合状态 在人类中 这种性连锁性状已经发现了200多个 如红绿色盲基因 rg 血友病基因等 果蝇中的白色眼基因 w 也是伴性遗传的 calicocats 黑黄斑 英国 血友病的遗传 正常女性X X 患者XhY X XhX Y正常女正常男X Xh X Y X X X XhX YXhY1 1 1 1 色盲 血友病 都是由男人通过女儿遗传给外孙的半数 男人患病基因不传给儿子 只传给女儿 但女儿不表现血友病 却能生下患病的外孙 代与代之间出现明显的不连续现象 隔代遗传 鸡的伴性遗传 非芦花 ZbZb ZBW芦花 F1 ZBZb芦花 ZbW非芦花 F2ZbZbZBZbZBWZbW非芦花芦花芦花非芦花 限性遗传 sex limitedinheritance 某些性状只局限于雄性或雌性上表现 控制这些性状的基因在XY型动物中位于Ychr 上 Y linkedinheritance 在ZW型动物中位于Wchr 上 限性遗传与伴性遗传不同 只局限于一种性别上表现 而伴性遗传则既可在雄性上也可在雌性上 只是表现频率有些差异 从性遗传 从性遗传 sex contro